Тюнинг кия: Тюнинг KIA – купить недорого в интернет магазине ДД-Тюнинг

Результаты по чип-тюнингу KIA Rio 4 1.6 123 л.с. 01.04.2018г.

Ограничения заводской прошивки

У нас в гостях Kia Rio X-line с двигателем 1.6 (123 л.с.).

В последнее время обновленный Rio пользуется большой популярностью у девушек. Модель имеет стильный дизайн, улучшенную безопасность и просторный салон. Автомобиль отлично подходит для того, чтобы возить детей в школу, ездить на дачу, за продуктами или на отдых.

Но ограничения заводской прошивки не обошли стороной данную модель. Как и свои предшественники (Rio 4, Solaris 2) X-line медленно разгоняется с низких оборотов из-за чего маневры по городу бывают опасны, теряет мощность при включении кондиционера и долго реагирует на команды при нажатии на газ.

Чем опасен катализатор

Другая “фирменная болячка” — катализатор. Верхний слой катализатора на Rio X-line сделан из очень хрупкой керамики. При пробеге в районе 25-30 тыс. он начинает сыпаться. Ускорить процесс его разрушения могут некачественное топливо, пропуски в зажигании, короткие поездки на непрогретом двигателе.

Как видите множество факторов влияет на процесс разрушения катализатора. Отметим, что это не гарантийный случай и дилер может вам отказать в ремонте двигателя. Вы потратите огромное количество сил и времени на разбирательства с ОД. А также огромные деньги на ремонт или замену мотора.

Качественный чип тюнинг позволит без вреда увеличить мощность двигателя, а вовремя удаленный катализатор навсегда избавит вас от его неожиданной поломки.

Какие преимущества вы получите в нашем техцентре

• 7 лет опыта в сфере чип тюнинга Kia

• оригинальное и современное оборудование

• тест-драйв  30 дней с гарантией результата или возвратом всех денег

• бесплатное такси в одну сторону до дома или до работы

• комфортная клиентская зона (большой выбор фильмов, бесплатный wi-fi, вкусные угощения, фрукты, чай и кофе)

Как мы увеличили мощность и удалили катализатор

На первоначальном этапе проводится диагностика двигателя по 8 основным параметрам. Далее через штатный разъем OBDII выполняется запись новой тюнинговой прошивки.

Мы являемся официальными дилерами группы ведущих разработчиков: Paulus Chip, ReflashTeam, Adact, которые признаны лидерами в сфере чип тюнинга бензиновых двигателей Kia.

После этого приступаем к удалению катализатора и установке пламегасителя. Для этого выбиваем проблемный катализатор и ввариваем вместо него пламегаситель от фирмы MG-Race из нержавеющей стали с применением аргонной (TIG) сварки.

Благодаря пламегасителю звук выхлопной системы остается прежним. Также он позволяет поддерживать температуру выхлопных газов в норме.

Сохраняем дилерскую гарантию

Многие наши клиенты беспокоятся о потере дилерской гарантии. Мы гарантируем вам полную сохранность, за счет копирования контрольных индикаторов (CVN) заводской прошивки.

Как изменился Kia Rio X-line после чип тюнинга

Владелица автомобиля уже в ходе тестового заезда отметила ощутимую разницу с заводской прошивкой. С помощью чип тюнинга мы смогли:

• увеличить мощность до 130-135 л.с.

• устранить паузы при нажатии на газ и потерю тяги при включении кондиционера

• программно отключить катализатор

• снять искусственные экологические ограничения мощности без создания нагрузок на ресурс двигателя

• с помощью пламегасителя вернули прежний звук и продлили ресурс выхлопной системы

Наша гостья также отметила плавность при переключении передач и приятный разгон с низких оборотов. Теперь поездки по городу и по трассе станут более безопасными и быстрыми. При спокойном стиле езды расход топлива снизится на 0.5-1 л.

Отзывы клиентов 

Подробный отзыв владельца с фотографиями — https://www.drive2.ru/l/510094506402513551/

Тюнинг автомобиля Киа Рио – обвес, оптика и не только

Прокачать свою Киа Рио – это желание многих владельцев данного автомобиля, а мы поможем несколькими рекомендациями

Киа Рио является одним из самых популярных корейских автомобилей на отечественном рынке. В связи с этим множество владельцев этого автомобиля изъявляют желание придать изысканности и эксклюзивности своему железному коню. Сделать свою машину уникальной стабильно помогает ее тюнинг. Некоторые вещи в рамках тюнинга можно сделать самостоятельно, но в основном требуется работа профессионалов.

Вносить изменения в дизайн любого автомобиля может каждый, но далеко не у каждого получается произвести впечатление собственным тюнингом. Помните, что не все, что нравится лично Вам, оценят другие. О вкусах, как известно, не спорят, но свои дизайнерские способности лучше не преувеличивать.

Отдайте машину на откуп специалистам. Люди, которые всю жизнь занимаются автотюнигом, очень быстро найдут несколько решений для Вашей Киа на выбор. Вам же останется отобрать понравившиеся, и уже на их базе обговорить собственные идеи.

Воспользуйтесь профессиональным дизайнером, как инструментом воплощения в жизнь собственных фантазий. Чем плотнее будет сотрудничество, тем больше оно станет похожим на соавторство. Иногда идеи дилетантов оказываются настолько гениальными, что ими восхищаются даже самые авторитетные мастера.

Тюнинг автомобиля Киа Рио: основные моменты

• Внесение изменений в экстерьер автомобиля
• Повышение аэродинамики машины
• Установка более совершенной оптики в Киа
• Работы по салону авто
• Увеличение шумоизоляции автомобиля
• Тюнинг программного обеспечения

Экстерьер машины

В экстерьере Киа Рио много изменений не требуется, так как машина в заводской комплектации выглядит весьма симпатично. На Киа установлены очень интересные противотуманные фары, красивая решетка радиатора, неплохой бампер. В связи с этим, при работе над внешностью Рио, главное – не перестараться, чтобы не испортить.

На заметку

Настоящим прорывом в разработке тюнинг-проектов стало появление 3D-графики. При помощи специальных графических программ можно как разработать детали, так и примерять уже имеющиеся. Трехмерное моделирование уже вовсю применяется передовыми тюнинговым ателье, в т.ч. и в России.

 

Повышение аэродинамических характеристик Рио

При увеличении аэродинамических характеристик Киа Рио, речь, прежде всего, заходит об установку обвесов. Основными обвесами, устанавливаемыми на Киа Рио, являются пороги и спойлер. Также можно провести монтаж специальных накладок на решетку радиатора.

Линии кузова Киа Рио близки к спортивной классике. Спойлер этой машине подходит, как родной. В зависимости от типа кузова, он может быть установлен как окончание крыши или на багажнике.

Низкие обвесы на Рио выглядят симпатично. Они делают из городской красотки матерого бойца автотреков. Но, учитывая «ровность» наших дорог, слишком сокращать дорожный просвет все же не стоит. В противном случае то и дело будете чиркать недешевой тюнинговой оснасткой.

Установка новой оптики

Если говорить про усовершенствование оптики автомобиля, то тут нет предела совершенству. Даже такой автомобиль, как Киа Рио можно неплохо переоборудовать в плане оптики. На Киа Рио установлены и так достаточно красивые и уникальные фары, так что при покупке новой оптики высокого класса понадобиться выложить немаленькую сумму денег. Правда, заплатив прилично за новую оптику, Вы добьетесь не только более совершенного и современного вида, но и улучшите качество освещения дороги.

Оптический тюнинг может коснуться только электронной части. Штатные галогенки базовой комплектации можно заменить биксеноном. Не покупайте дешевые «ксеноны», т.к. они абсолютно не соответствуют характеристикам настоящих ксеноновых ламп. Фирменные лампы обязательно устанавливаются с пусковым блоком.

На заметку

Никогда не подкрашивайте свет фар. Красные огоньки в фарах – это не только повод для насмешек, но и реальная опасность для жизни. Автомобиль с красным светом в фарах может быть воспринят, как движущийся в попутном направлении!

Говоря о тюнинге оптики, нельзя не сказать о светодиодах. Мощная светодиодная головная оптика – вещь довольно дорогая. Такие фары могут стоить несколько тысяч долларов, что для Киа Рио неоправданно. Однако задние фонари можно тюнинговать при помощи светодиодов, – этим занимаются сегодня практически в каждом ателье.

Тюнинг автомобиля Киа Рио: внутреннее пространство

Откровенно говоря, салон Киа изготовлен из весьма хорошего пластика и неплохого материала. Однако все это синтетика, а ненатурального там совсем ничего нет. Поэтому для облагораживания интерьера можно сделать некоторые вещи и вставки из более дорогих материалов. Также можно установить подсветку в некоторых местах салона.

Сегодня некоторые тюнинг-ателье предлагают установку вставок из натурального дерева ценных пород. Некоторые изготавливают деревянные детали вручную, но также появляются выточенные на современном оборудовании с ЧПУ. Цифровые «деревяшки» могут выглядеть очень здорово, поскольку они разрабатываются сначала на компьютере.

Что есть, то есть: шумоизоляция в Киа Рио очень слабая, и через некоторое время Вас станут раздражать посторонние звуки. Установить дополнительную шумоизоляция лучше всего в автосервисе, так это занятие требует определенной квалификации.

Шумоизоляцию лучше производить один раз, но основательно. Применить стоит весь арсенал шумоизоляционных материалов. После акустического тюнинга Киа Рио приобретет комфорт дорогого автомобиля, и наконец-то, не будет слышно назойливое жужжание мотора.

Чип-тюнинг

Улучшить динамические, скоростные и некоторые другие показатели Рио можно посредством внесения изменений в базовое программное обеспечение. Перепрошивку софта оборудования следует поручать только квалифицированному специалисту. Однако если перепрошивка была произведена неправильно, то это всегда можно исправить на фирменной СТО.

Гораздо приятней тюнинговать новую Киа, чем бэушную. Новую можно приобрести в салоне или через Интернет. Онлайн-покупка авто уже не редкость.

Интересное видео, мотивирующее начать собственный тюнинг своей Рио

Оценка статьи:

Загрузка…

Читайте также:

Чип тюнинг Киа. Увеличение мощности двигателя Kia в Моск. области

• 25.08.2015
• Автор admin
• Категория

Выбирая чип тюнинг Киа, вы выбираете наиболее проверенный, простой и экономичный метод сделать свое авто более мощным.

Актуальные цены на чип тюнинг Киа:

Чип тюнинг Киа в Московской области

Реализовать скрытый потенциал вашего автомобиля поможет тюнинг двигателя kia. Как правило, в понятие тюнинга входит целый комплекс работ, которые включают в себя чип тюнинг и физические манипуляции с двигателем. Даже чип тюнинг сам по себе способен значительно нарастить мощность вашего двигателя. Наши специалисты уже длительное время оказывают услуги по тюнингу двигателей разных моделей авто на территории Московской области и г. Клин, и на сегодняшний день добились в этом значительных результатов.

В зависимости от модели авто одним лишь чип тюнингом удается добиться прироста мощности до 30 процентов.

Чего позволяет добиться тюнинг двигателя

1. У автомобиля значительно улучшаются все ходовые характеристики, особенно это касается мощности. Увеличивается крутящий момент, этот показатель очень ценят профессиональные водители;
2. Несмотря на возрастающую мощность, снижается расход топлива. Так что если посмотреть на эту ситуацию в долгосрочной перспективе, то вы сможете даже сэкономить на бензине;
3. В результате тюнинга вы почувствуете, насколько легче машина станет стартовать с места. Также вы увидите, что улучшилась маневренность машины, станет легче совершать обгон в плотном потоке транспорта;

Что представляет собой процесс тюнинга

Сегодня чип тюнинг Киа является недорогой и качественной процедурой, которая может значительно нарастить мощность вашего авто. Если вы решите остановиться только на чип тюнинге, то наши специалисты проведут диагностику и установят в ЭБУ вашего авто специальное программное обеспечение, которое позволит двигателю стать более мощным, а также получить ряд описанных выше преимуществ.

Если же вы захотите заказать тюнинг не только на программном уровне, то наши специалисты тоже легко выполнят такую работу. Независимо от того, обладателем какой модели авто вы являетесь, уже через несколько дней после обращения вы сможете насладиться новыми возможностями вашего авто. Также нужно уточнить, что повышенная мощность ничуть не вредит двигателю и другим частям вашего авто, ведь такая нагрузка полностью предусмотрена производителем.

+7 (905) 552-23-13
Клин, Ул. Садовая, 27

Автоэлектрик — Автомобили Гродно

— поиск по видам услуг — Chery (Чери)Каско в ГродноАвторазборки РеноОбязательное страхование в ГродноМанипуляторыРемонт электромобилей и гибридовСварка аргономАвторазборки КиаАвтоподбор в Гродно | Услуги проверки авто перед покупкойРучные автомойкиРадиаторы ГродноDaewoo (Дэу)Покраска дисковЧистка форсунокАнтидождьОнлайн запись на шиномонтажи ГродноАвтосветАвто из СШААвторазборки ОпельFORD (Форд)Самосвалы и тягачиДетейлингГрузовая мойкаGeely (Джили)Удаление сажевых фильтров/катализаторовМини-экскаваторыАвторазборки НиссанКупить глушительРемонт шинСТОАвтопомощь с выездомАвторазборки ПежоКруглосуточный шиномонтажGreat Wall (Грейт Вол)Кондиционер кожиPlasti DipАвторазборки КрайслерМойка двигателяВиниловая пленкаHyundai (Хендэ)Полировка стеклаХранение шинАвтомагазиныАссентизаторыМойки самообслуживанияПредпродажная подготовкаВыездной шиномонтаж в ГродноАвтовышкиАвторазборкиKIA (Кия)АвтостеклаАвторазборки МитсубисиЗащита салонаАвторазборки ХундайАвтокраныMitsubishi (Митсубиси)Ремонт литых дисковАвтокраски и автоэмалиБесконтактные мойкиШиномонтажиАккумуляторыЭкскаваторы, бульдозерыАвтошколы ГродноPeugeot (Пежо)Авторазборки МаздаКварцевое покрытиеРаскатка дисковАвтоматические мойкиБронепленкаПогрузчикиТехосмотрыШиповка колесАвторазборки ХондаУстранение запахов в салоне (сухой туман)Renault (Рено)Аудио, видео, GPS, регистраторыИнструментыSkoda (Шкода)Авторазборки ФиатГрузовой шиномонтажЖидкое стеклоУглубление и нарезка протектора шинКузовные запчастиАвторазборки ФордSuzuki (Сузуки)Эвакуация (автопомощь)НанокерамикаМасла, антифриз и др. жидкостиНаклепка дисков сцепленияАвторазборки СитроенVolkswagen (Фольксваген)АвтомойкиБесплатная диагностика подвески в ГродноАвторазборки БМВХимчисткиОптикаГАЗЛада (Lada)Ремонт карбюратораТакси в ГродноСтартера и генераторыАвторазборки ФольксвагенЧип-тюнинг автоТюнингАвторазборки ТойотаУАЗАвторазборки СузукиШины и дискиАвтоКомисы в ГродноАвтоСалоны в ГродноАвторазборки СубаруЗапчасти для ГРУЗОВЫХ АВТОАнтикоррозийная обработкаЛизинг автоАвторазборки Альфа РомеоЗапчасти для МОТОЦИКЛОВПроточка тормозных дисковЗапчасти для ТРАКТОРОВПеретяжка салонаАвторазборки АудиМотоСалоны ГродноАвторазборки МерседесРемонт бамперов и пластикаСрочный выкуп авто в ГродноАнгличанеПрокат автомобилей, аренда прицепов, лафет и квадроцикловАмериканцыПолировка кузова и фарИтальянцыWebasto — установка и ремонтПрокат товаровКитайцыАвтоэлектрикСпецтехника (аренда в Гродно)КорейцыВскрытие замковНемцыСтрахование автомобилейУстановка аудио и видеосистемГазовое оборудованиеРоссийские автoЗамена ГРМФранцузыПольша, БелостокЧехиЗамена масла и фильтровАкции и скидки в ГродноЗаправка кондиционеровЯпонцыРемонт кондиционеровИнтернет-магазиныОклейка виниломКомпьютерная диагностикаПескоструйПодготовка, покраска, рихтовкаСтенд, вытяжка автомобилейУдаление вмятин без покраскиРазвал/схождениеРемонт АКППРемонт МКППРемонт глушителейРемонт двигателейРемонт ключей и замковРемонт насос-форсунокРемонт подвески (амортизаторов)Ремонт рулевых реекРемонт стартеров и генераторовРемонт сцепленияРемонт топливных системРемонт тормозных системРемонт турбинРеставрация шаровых опорСварочные работыСтекла: реализация, монтаж, ремонтУстановка сигнализаций и др.Ремонт грузовых автоРемонт внедорожниковРемонт микроавтобусовГараж на час

(A) Разработка функций настройки канала от начала сигнала (T cue = …

Context 1

… модель прямого кодирования, которая описывает взаимосвязь между многомерными паттернами ЭЭГ и местоположением сигнала (отдельно для типа сигнала) ) был построен (см. Методы). Рис. 5 (A) показывает, как CTF для условных и неконтингентных реплик развиваются во временном окне 1000 мс после начала реплики. Тестирование значимости CTF было проведено путем тестирования наклонов CTF функция против 0 для каждого момента времени, снова скорректированная для множественных сравнений с использованием проверки перестановки на основе кластера (p <.05). Наклон ...

Контекст 2

… против 0 для каждого момента времени, снова скорректированный для множественных сравнений с использованием проверки перестановки на основе кластера (p <0,05). Наклон каждого CTF оценивался с использованием линейной регрессии после сжатия по каналам, которые были равноудалены от канала, настроенного на указанное местоположение (т.е. каналы -4 и 4, каналы -3 и 3 и т. Д., Как показано на рисунке 5). Значительные периоды в развивающихся CTF обозначены черными полосами внизу графиков.Как можно видеть как для условных, так и для неконтингентных реплик, CTF достигают значимости вскоре после начала реплики (примерно через 150 мс), согласуясь с наблюдаемым временным ходом результатов BDM с использованием необработанной ЭЭГ ...

Контекст 3

… созданная модель прямого кодирования описывает непрерывную связь между местоположением сигнала и ранними и поздними эффектами захвата внимания, мы сравнили силу (то есть наклоны) случайных и неконтингентных функций настройки, вызванных сигналом для раннего и позднего интервалы, полученные из анализа BDM (т.е. ранний: 156-420 и поздно: 596-860). На рис. 5 (B) и (C) показаны функции настройки канала для условных и неконтингентных сигналов для этих интервалов. Мы исследовали различия в CTF для условных и неконтингентных сигналов, напрямую сравнивая наклоны каждой из полученных функций друг с другом. В соответствии с результатами декодирования BDM, наклон вызванного …

Пространственная надежность подсказки управляет настройкой частоты в среднем мозге сипухи

Ссылки

1 февраля 1992 г. · Журнал Американского акустического общества · MS BrainardS D Esterly

1 января 1992 г. · Журнал сравнительной физиологии.A, Сенсорная, нервная и поведенческая физиология · H Wagner

1 февраля 1989 · Журнал сравнительной физиологии. A, Сенсорная, нейронная и поведенческая физиология · A Moiseff

1 ноября 1986 г. · Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки · WE Sullivan, M Konishi

1 мая 1987 г. · Journal of Neurophysiology · S КувадаР Батра

1 января 1987 г. · Восприятие и психофизика · Р. А. Батлер

1 июля 1969 г. · Журнал нейрофизиологии · Дж. М. Голдберг, П. Б. Браун

1 октября 1984 г. · Журнал нейрофизиологии · Э. И. Кнудсен

1 января 1983 г. · Экспериментальные исследования мозга · Д. Кейрд, Р. Клинке

15 января 1994 г. · Журнал сравнительной неврологии · Кёппл

1 января 1994 г. · Журнал нейрофизиологии · Э. И. Кнудсен, Дж. Ф. Олсен

1 мая 1993 г. · Исследование слуха · Батлер, А. Д. Музыкант

1 октября 1995 г. · Журнал нейрофизиологии · Й. Олбек, М. Кониши

1 января 1997 г. · Журнал нейрофизиологии · К. Кеппл

30 мая 1998 г. · Труды Национальной академии наук Соединенные Штаты Америки · K SaberiM Konishi

30 мая 1998 г. · Исследование слуха · CH KellerT T Takahashi

2 сентября 1998 г. · Материалы Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки · JA Mazer

26 октября 2000 г. · Материалы Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки · JL Peña, M. Konishi

29 марта 2001 г. · Nature Neuroscience · D McAlpine A. R. Palmer

25 января 2002 · Nature · Marc O Ernst, Martin S Banks

8 мая 2002 г. Европейский журнал нейробиологии · Герман ВагнерМарк фон Кампенхаузен

17 мая 2002 г. · Природа · Эрик I Кнудсен

31 мая 2002 г. · Природа · Антье БрандБенедикт Гроте

26 июля 2002 г. · Тенденции в когнитивных науках · Роберт А.Jacobs

20 сентября 2002 · Природа · Бри А. Линкенхокер, Эрик I Кнудсен

6 февраля 2004 · Современная биология: CB · Дэвид Элайс, Дэвид Берр

2 июля 2004 · Нейронные вычисления · Р Куиан Кирогай Бен-Шауль

6 августа 2004 г. · Природа · Никол С. Харпер, Дэвид Макэлпайн

13 августа 2004 г. · Журнал неврологии: официальный журнал Общества нейробиологии · Кеннет Э. Хэнкок, Бертран Дельгутт

6 октября 2005 г. · Физиология & Поведение · Ричард Л. Хайсон

11 ноября 2005 г. · Журнал неврологии: Официальный журнал Общества нейробиологии · Клиффорд Х. Келлер, Терри Т. Такахаши

20 января 2006 г. · Природа · Дэниел Э Винковски, Эрик И. Кнудсен

21 января 2006 г. · Журнал нейрофизиологии · Мария Лусия Перес, Хосе Луис Пенья

25 мая 2006 г. · Журнал сравнительной физиологии.A, Нейроэтология, сенсорная, нейронная и поведенческая физиология · Марк фон Кампенхаузен, Герман Вагнер

16 августа 2006 г. · Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки · Филипп X Джорис Марсель ван дер Хейден

13 апреля, 2007 · Журнал нейробиологии: Официальный журнал Общества нейробиологии · Герман ВагнерМарк фон Кампенхаузен

8 июня 2007 г. · Журнал неврологии: Официальный журнал Общества нейробиологии · Мария Тер-Микаэлян Малькольм Семпл

Мар 6, 2009 · Журнал нейрофизиологии · Катрин Вондершен, Герман Вагнер

10 апреля 2009 · Журнал нейрофизиологии · Генрих НойбауэрПитер Хайль

28 мая 2009 · Nature Neuroscience · Янв Шнупп, Кэтрин Э Карр

2009

декабря 4, · PloS One · Брайан Дж. Фишер, Хосе Луис Пенья

17 июня 2010 г. · Журнал сравнительной физиологии.A, Нейроэтология, сенсорная, нейронная и поведенческая физиология · Лаура Хаусманн, Херман Вагнер,

, 29 июля 2010 г. · Физиологические обзоры · Бенедикт Грот, Дэвид Макальпин,

,

, 12 октября 2010 г. Mc LaughlinPhilip X Joris

6 мая 2011 г. · Журнал нейрофизиологии · Джозеф В. Шумахер Сара М. Н. Вулли

7 июня 2011 г. · Нейробиология природы · Ана Р. Гиршик Эро П. Симончелли

5 июля 2011 г. · Нейробиология природы · Брайан Дж. Луис Пенья

22 июля 2011 г. · Журнал нейрофизиологии · Митчелл Л. Дэй, Малкольм Н. Семпл

22 ноября 2011 г. · Нейробиология природы · Кристофер Р. Фетч Дора Э. Ангелаки

17 июля 2012 г. · Границы нейронных цепей · Мартин Вагнеризер

Цитаты

1 августа 2015 г. · PLoS Computational Biology · Вестон Кокс, Брайан Дж. Фишер

23 мая 2016 г. · Биологическая кибернетика · Лутц Кеттлер-Херманн Вагнер

12 сентября 2015 г. · PloS One · Брайан С. НельсонТерри Т. Такахаши

8 октября 2016 г. · Журнал вычислительной нейробиологии · Брайан Дж. Фишер, Хосе Луис Пенья

18 декабря 2016 г. · Европейский журнал нейробиологии · Данте Ф. ВасмухтЙорам Гутфройнд

24 августа 2019 г. · PloS One · Бьянка КруммУльрике Лангеманн

20 октября 2017 г. · Границы вычислительной нейробиологии · Мауро УрсиноКристиано Куппини

7 марта 2020 г. · Журнал сравнительной физиологии.A, Нейроэтология, сенсорная, нейронная и поведенческая физиология · Патрик Шилберг · Херман Вагнер

1 августа 2015 · Журнал нейрофизиологии · Кэтрин Э. Карр · Херманн Вагнер

13 октября 2020 г. · ELife · Родриго Паван · Хосе Л. Пенья

·

июля 2021 г. Vision Research · Daniel Herrera-EspositoRuben Coen-Cagli

Настройка веб-сервера — Руководство администратора сервера хранилища содержимого CUE

Перед запуском в производство ваш веб-сервер необходимо настроить. В
стандартная конфигурация, включенная в дистрибутив Apache (или с
наш программный пакет ОС) не оптимизирован для высоконагруженных веб-сайтов и
поэтому вам нужно будет его изменить.Особенно важно
настроить
mpm_common
Рабочий модуль для производственного использования. Обязательно прочтите и поймите
документацию по этому модулю, а затем переходите к этим более общим
Руководства по производительности Apache:

Не используйте the prefork MPM worker, используйте
вместо этого многопоточный воркер.

Рабочий Apache устанавливается во время компиляции.Таким образом, если вы скомпилировали
это из исходников, проверьте свою сборку ( настройте )
параметры, чтобы убедиться, что выбран многопоточный воркер. Если у вас есть
установленный Apache из пакетов RPM / DEB, обычно вы можете использовать
об / мин -qa | grep -i apache или dpkg -l
"* apache * mpm" , чтобы убедиться, что высокоскоростной рабочий
быть использованным.

В этом примере показано, как настроить рабочий Apache для производства.
использовать.

 # рабочий MPM

# Мы могли бы увеличить ServerLimit до 64 и ThreadLimit / MaxClients до 8192,
# но имейте в виду ООМ Смерти !!

# начальное количество серверных процессов для запуска
# http://httpd.apache.org/docs/2.2/mod/mpm_common.html

#startservers
StartServers 3
ServerLimit 32

# минимальное количество рабочих потоков, которые остаются резервными
# http://httpd.apache.org/docs/2.2/mod/mpm_common.html

#minsparethreads
MinSpareThreads 512

# максимальное количество рабочих потоков, которые остаются резервными
http: // httpd.apache.org/docs/2.2/mod/mpm_common.html

#maxsparethreads
MaxSpareThreads 1024

# верхний предел настраиваемого количества потоков на дочерний процесс
# http://httpd.apache.org/docs/2.2/mod/mpm_common.html

#threadlimit
ThreadLimit 4096

# максимальное количество одновременных клиентских подключений
# http://httpd.apache.org/docs/2.2/mod/mpm_common.html

#maxclients
MaxClients 4096

# количество рабочих потоков, созданных каждым дочерним процессом
# http://httpd.apache.org/docs/2.2/mod/mpm_common.html

#threadsperchild
Темы на ребенка 128

# максимальное количество запросов, обслуживаемых серверным процессом
# http://httpd.apache.org/docs/2.2/mod/mpm_common.html

#maxrequestsperchild
MaxRequestsPerChild 10000
 

Убедитесь, что вы хорошо понимаете
MaxKeepAliveRequests и
KeepAliveTimeout параметров. Следующие значения:

 MaxKeepAliveRequests 1000
KeepAliveTimeout 5 

сегодня хорошо работают на многих производственных площадках.Однако ваши потребности могут быть
отличается, и поэтому вы должны быть осторожны при установке этих
параметры.

Авторские права ©
2003-2019 CCI Europe AS

Настройка подвижности трофобластов в гидрогеле желатина с помощью растворимых сигналов от границы раздела матери и плода — Университет Иллинойса, Урбана-Шампейн,

TY — JOUR

T1 — Настройка подвижности трофобластов в гидрогеле желатина с помощью растворимых киев из интерфейса матери и плода

AU — Zambuto, Samantha G.

AU — Клэнси, Кэтрин Б.Х.

AU — Harley, Brendan A.C.

N1 — Авторское право издателя:
© Copyright 2021, Mary Ann Liebert, Inc., издатели 2021.

PY — 2021/8/1

Y1 — 2021/8/1

N2 — Клетки трофобласта играют несколько критических ролей во время беременности, особенно модулируя прикрепление бластоцисты к эндометрий, а также вторжение и активное ремоделирование эндометрия для облегчения биотранспортных потребностей растущего эмбриона. Несмотря на важность инвазии трофобластов для процессов, важных на ранних стадиях беременности, многое остается неизвестным в отношении баланса сигнальных молекул, которые могут влиять на инвазию трофобластов в эндометрий.Целью этого исследования было использование трехмерных тестов подвижности сфероидов трофобласта для изучения влияния сигналов от границы раздела матери и плода на подвижность трофобласта. Мы сообщаем об использовании функционализированного метакриламидом желатинового гидрогеля для поддержки количественного анализа площади разрастания трофобластов и жизнеспособности клеток. Мы показываем, что эта многомерная модель подвижности трофобластов может разрешить количественные различия в площади разрастания и жизнеспособности в присутствии известного промотора инвазии, эпидермального фактора роста и известного ингибитора инвазии, трансформирующего фактор роста β1.Затем мы исследуем чувствительность подвижности трофобластов к кортизолу, гормону, связанному с экзогенными стрессорами. Вместе этот подход обеспечивает набор инструментов для исследования скоординированного действия физиологических и патофизиологических процессов на ранних стадиях инвазии трофобластов.

AB — Клетки трофобласта играют множество критических ролей во время беременности, в частности, модулируя прикрепление бластоцисты к эндометрию, а также вторгаясь в эндометрий и активно ремоделируя его, чтобы облегчить потребности растущего эмбриона в биотранспорте.Несмотря на важность инвазии трофобластов для процессов, важных на ранних стадиях беременности, многое остается неизвестным в отношении баланса сигнальных молекул, которые могут влиять на инвазию трофобластов в эндометрий. Целью этого исследования было использование трехмерных тестов подвижности сфероидов трофобласта для изучения влияния сигналов от границы раздела матери и плода на подвижность трофобласта. Мы сообщаем об использовании функционализированного метакриламидом желатинового гидрогеля для поддержки количественного анализа площади разрастания трофобластов и жизнеспособности клеток.Мы показываем, что эта многомерная модель подвижности трофобластов может разрешить количественные различия в площади разрастания и жизнеспособности в присутствии известного промотора инвазии, эпидермального фактора роста и известного ингибитора инвазии, трансформирующего фактор роста β1. Затем мы исследуем чувствительность подвижности трофобластов к кортизолу, гормону, связанному с экзогенными стрессорами. Вместе этот подход обеспечивает набор инструментов для исследования скоординированного действия физиологических и патофизиологических процессов на ранних стадиях инвазии трофобластов.

кВт — кортизол

кВт — гидрогель

кВт — интерфейс матери и плода

кВт — подвижность

кВт — трехмерный

кВт — трофобласт

UR — http://www.scopus.com/inward record.url? scp = 85112864487 & partnerID = 8YFLogxK

UR — http://www.scopus.com/inward/citedby.url?scp=85112864487&partnerID=8YFLogxK

U2 — 10.1089 / ten.tea.2020 /ten.tea.2020.0097

M3 — Артикул

C2 — 33216701

AN — SCOPUS: 85112864487

VL — 27

SP — 1064

EP — 1073

JO —

Tissue Engineering — Деталь A2 — Тканевая инженерия — Часть A

SN — 1937-3341

IS — 15-16

ER —

Delphi DCM6.X FS7A-12A650-CSB FS7A-14C625-CUE Оригинальный файл настройки

Вот ваш оригинальный файл настройки ЭБУ для Ford Mondeo 2.0 TDCi 150hp | 2015. Dyno-ChiptuningFiles.com является лидером в области настройки микросхем и файловых сервисов. Наш сервис файлов настроек включает чип-тюнинг, который был протестирован на динамометрическом стенде 4×4 почти для всех марок, моделей и поколений. Если вы ищете Delphi DCM6.X FS7A-12A650-CSB FS7A-14C625-CUE, вы попали в нужное место.

Не нашли то, что искали? Загляните в нашу огромную базу данных оригинальных и тюнинговых файлов ECU, чтобы найти нужный вам исходный файл.

Характеристики файла: Ford Mondeo 2.0 TDCi 150hp | 2015

Купить оригинальный файл ЭБУ для:
Ford Mondeo 2.0 TDCi 150 л.с.

0,2 кредита или 29,00 евро

Вернуться к обзору

Обновленный CUE Cadillac XT5 2020 года лучше с кнопками? | Новости

Физические кнопки

Главной претензией к CUE было отсутствие физических элементов управления, таких как регуляторы громкости или настройки, вместо которых эти функции выполняла тактильная поверхность или сенсорный экран. Новый CUE теперь включает в себя ручку регулировки громкости на центральной консоли за селектором передач, которая служит переключателем переключения треков, а также есть обычные кнопки для переключения треков и ярлыков.Также есть поворотная ручка для навигации по сенсорному экрану, если вы не хотите, ну, прикасаться к нему.

Элементы управления достаточно интуитивно понятны, и, благослови сердце Кадиллака, кнопки смены трека меняют спутниковую радиостанцию ​​на одну станцию ​​вместо переключения предустановленных станций. Мы делимся здесь тестовыми автомобилями, и я не хочу добавлять предустановки радио, если у меня есть машина только на день или два, поэтому я ценю любую функцию, которая позволяет мне более легко менять радиостанцию. Контроллер с поворотной ручкой для меня относительно бессмысленен, но некоторые могут предпочесть его или сочтут, что его легче достать и использовать, чем касаться экрана.

Время отклика по-прежнему отсутствует

Еще одна жалоба CUE заключалась в его медленном времени отклика — пользователи касались функции на экране, ждали, разочаровывались, снова касались функции, и внезапно CUE регистрировал два отдельных действия, согласно Cadillac. Новый CUE, безусловно, быстрее, чем старая система, но его отзывчивость по-прежнему кажется медленнее, чем у некоторых информационно-развлекательных систем других производителей. Lincoln Sync 3 более отзывчивый, но, вероятно, не уступает Cadillac по интуитивности.Немецкие производители — BMW, Mercedes-Benz и Audi — предлагают более современные экраны, которые реагируют быстрее, но предлагают уровни сложности и несколько экранов, которые могут разочаровывать. Новый CUE от Cadillac определенно предпочтительнее старых информационно-развлекательных систем Lexus без сенсорного экрана, но Lexus просто добавил сенсорный экран в линейку внедорожников RX, ключевого конкурента XT5. Еще одна проблема с XT5 — это настойчивое стремление Cadillac использовать тактильные кнопки для ключевых элементов управления внедорожника, в первую очередь для климат-контроля.Ушел, к счастью, ползунок тактильной громкости, но использование расплывчатых кнопок, которые не имеют последовательной обратной связи, особенно для таких часто используемых функций, как климат-контроль, разочаровывает. Будет ли это хуже, чем переход Audi или Jaguar Land Rover на сенсорные экраны для управления климатом, зависит от пользователя.

Подавление бликов

Мы часто жаловались на блики на старых системах CUE, даже на версии XT4, но в XT5 это не было большой проблемой. Sun не промывала дисплей, пока я его водил.Согласно Cadillac, экраны в XT4 и XT5 физически идентичны, но трапециевидные экраны ориентированы по-разному. У XT4 длинная сторона внизу, а у XT5 длинная сторона сверху, что, возможно, способствовало моему более положительному опыту.

Ещё на Cars.com:

В конечном счете, новый CUE значительно улучшен по сравнению со старой системой, предлагая довольно интуитивно понятный интерфейс, которым теперь можно управлять с помощью традиционных элементов управления, которые помогают водителям не спускать глаз с дороги.CUE по-прежнему не является ведущей информационно-развлекательной системой в своем классе, но она уже не на дне или близко к нему. Если Cadillac сможет еще больше улучшить отзывчивость и, возможно, сделать дисплей немного больше — это странно, что дисплей с диагональю 8 дюймов начинает казаться маленьким — все может улучшиться еще больше.

Редакционный отдел Cars.com — ваш источник новостей и обзоров автомобильной отрасли. В соответствии с давней политикой этики Cars.com редакторы и рецензенты не принимают подарки или бесплатные поездки от автопроизводителей.Редакционный отдел не зависит от отделов рекламы, продаж и спонсируемого контента Cars.com.

Оптимизированная, но не максимизированная интеграция сигналов для визуального восприятия 3D

Abstract

Восстановление трехмерных (3D) сцен из двумерных (2D) изображений сетчатки является некорректно поставленной задачей. Несмотря на это, трехмерное восприятие мира на основе двухмерных изображений сетчатки кажется точным и точным. Интеграция различных визуальных сигналов важна для надежного трехмерного восприятия у людей, но неясно, верно ли это для нечеловеческих приматов (NHP).Здесь мы оценили 3D-восприятие у макак с помощью задачи распознавания ориентации плоской поверхности. Восприятие было точным в широком диапазоне пространственных поз (ориентации и расстояний), но точность сильно зависела от позы самолета. Обезьяны достигли надежного трехмерного восприятия за счет динамического изменения веса интеграции стереоскопических и перспективных сигналов в соответствии с их зависимостью от позы надежности. Ошибки в производительности могут быть объяснены предварительным сходством со статистикой трехмерной ориентации естественных сцен.Мы использовали моделирование нейронных сетей на основе трехмерных нейронов с избирательной ориентацией, записанных от одних и тех же обезьян, чтобы оценить, как нейронные вычисления могут ограничивать восприятие. Перцепционные данные согласовывались с моделью, в которой ответы двух независимых нейрональных популяций, представляющих стереоскопические и перспективные сигналы (с перспективными сигналами от двух глаз, объединенными с использованием нелинейных канонических вычислений), были оптимально интегрированы посредством линейного суммирования. Восприятие комбинированных стимулов было оптимальным при такой архитектуре.Однако альтернативная архитектура, в которой стереоскопические реплики, реплики левого глаза и перспективы правого глаза были представлены тремя независимыми популяциями, дала в два раза большую точность, чем у обезьян. Этот результат предполагает, что из-за канонических вычислений интеграция сигналов для трехмерного восприятия оптимизирована, но не максимальна.

Заявление о значимости

Наши глаза воспринимают двумерные (2D) проекции мира, как фильм на экране, но мы воспринимаем мир как трехмерный (3D).Здесь мы показываем, что нечеловеческие приматы (NHP), как и люди, достигают более точного трехмерного зрения путем перцепционной интеграции различных трехмерных сигналов. Мы также представляем доказательства того, что на восприятие влияет статистика естественной трехмерной сцены, и что априорные значения по сравнению с трехмерной ориентацией кодируются субъективно. Используя моделирование, мы исследуем, как нейронные вычисления могут ограничивать трехмерное восприятие, и оцениваем это восприятие вдвое точнее, чем это теоретически возможно. Наши результаты показывают, что одновременное выполнение нескольких канонических вычислений оптимизирует и ограничивает визуальное восприятие 3D, и подчеркивает, что оптимальная производительность задачи зависит от базовой нейронной архитектуры.

Введение

Трехмерное (3D) визуальное восприятие — важное достижение мозга приматов (Barton, 2004). Поскольку глаза воспринимают двумерные (2D) проекции мира, необходимо оценить трехмерную структуру. Создание трехмерного восприятия из двухмерных изображений — это проблема нелинейной оптимизации, которая страдает неоднозначностями и шумом (Hartley and Zisserman, 2003). Исследования на людях показали, что интеграция различных визуальных сигналов устраняет двусмысленность и улучшает трехмерные оценки (Knill and Saunders, 2003; Hillis et al., 2004; Велчман и др., 2005; Престон и др., 2009; Мерфи и др., 2013; Ридо и Велчман, 2018). В частности, стереоскопические и перспективные сигналы играют важную роль в трехмерном зрении человека (Stevens, 1981; Howard and Rogers, 1995; Knill, 1998a). Надежность этих сигналов зависит от пространственной позы (положения и ориентации) объекта. Надежность стереоскопической реплики уменьшается с удалением от наблюдателя (Рис. 1 A ). Надежность перспективной реплики увеличивается с ориентацией в глубину (наклон; рис.1 В ). Люди воспринимают эти сигналы почти оптимально, с весами, соответствующими надежности. Хотя нечеловеческие приматы (NHP) являются важной модельной системой для изучения нейронной основы трехмерного зрения, на удивление мало известно о том, как они перцептивно интегрируют эти сигналы.

Рисунок 1.

Надежность 3D-сигналов зависит от позы объекта. A , Надежность стереоскопической реплики снижается с увеличением расстояния. Эквивалентные изменения расстояния до объекта приводят к меньшим изменениям изображения сетчатки на больших расстояниях.Это иллюстрируется наблюдателем, фиксирующим черную точку. Расстояние между черными и пурпурными точками (ΔBM) равно расстоянию между пурпурными и голубыми точками (ΔMC), но изменение сетчатки больше для ΔBM, чем для ΔMC. B , Надежность перспективных подсказок увеличивается с ориентацией в глубину (наклон). Эквивалентные изменения наклона приводят к большим изменениям скорости, с которой параллельные линии сходятся в 2D-проекции при больших базовых наклонах. Это проиллюстрировано шахматной доской, повернутой вокруг горизонтальной оси, проходящей через красную точку.Цветные линии в мире параллельны. Вращение под углом 20 ° (S) дает меньшее изменение перспективы между 0 ° и 20 ° (верхний ряд), чем между 40 ° и 60 ° (нижний ряд).

Здесь мы количественно оценили трехмерное восприятие в NHP с помощью восьми альтернативной задачи распознавания ориентации поверхности с принудительным выбором (8AFC). Вклад стереоскопических и перспективных сигналов в восприятие оценивался путем предъявления стимулов с изолированными и комбинированными сигналами. При использовании стереоскопических сигналов производительность снижалась с увеличением расстояния от плоскости фиксации, что согласуется с геометрией стереозрения и физиологией стереопсиса (Howard and Rogers, 1995; Cumming and DeAngelis, 2001; Prince et al., 2002). С обоими репликами производительность увеличивалась с наклоном. Восприятие комбинированных стимулов соответствовало оптимальной стратегии интеграции (Murray and Morgenstern, 2010; Landy et al., 2011). Более того, ошибки в восприятии могут быть объяснены предшествующим сходством со статистикой трехмерной ориентации природных сцен (Adams et al., 2016; Burge et al., 2016).

Также неясно, как архитектура визуальной системы и вычисления на уровне схем ограничивают трехмерное восприятие. Нейронная реализация оптимальной интеграции реплик теоретически линейна (Ma et al., 2006), но нелинейные вычисления, такие как квадратичная и делительная нормализация, широко используются в нейронной обработке (Busse et al., 2009; Beck et al., 2011; Carandini and Heeger, 2012; Ni et al., 2012; Louie et al. ., 2013; Камар и др., 2013; Розенберг и др., 2015). Эти нелинейности могут вносить зависимости между представлениями отдельных сигналов и, следовательно, могут ограничивать точность восприятия. В частности, даже если бы отдельные реплики были оптимально интегрированы, восприятие комбинированных стимулов было бы менее точным, если бы их представления были зависимыми, чем если бы они были независимыми (Oruç et al., 2003). Поэтому мы выполнили моделирование, чтобы оценить влияние нейронной архитектуры и вычислений на восприятие.

Мы обнаружили, что восприятие комбинированных сигналов соответствовало нейронной архитектуре, в которой стереоскопические и перспективные сигналы были представлены независимыми популяциями нейронов. Чтобы учесть восприятие, ключевым элементом было объединение перспективных сигналов, обнаруживаемых двумя глазами, с использованием квадратичной нелинейности и разделительной нормализации перед их объединением со стереоскопическими сигналами.Интеграция стереоскопических и перспективных сигналов была статистически оптимальной, поскольку нейрональные репрезентации линейно суммировались (Ma et al., 2006). Однако интеграция реплик не была максимальной. Альтернативная архитектура, в которой стереоскопические реплики, перспективные реплики для левого глаза и перспективные реплики для правого глаза были представлены независимыми популяциями, дала в два раза большую точность. Наши результаты предполагают, что интеграция реплик — это консервативное вычисление, с помощью которого приматы достигают надежного трехмерного зрения, генерируют проверяемые гипотезы о нейронных архитектурах, ответственных за трехмерное восприятие, и указывают на то, что совпадение нескольких канонических нейронных вычислений (линейное суммирование, квадратичное и делительное нормирование) может одновременно оптимизировать и ограничивать восприятие.

Материалы и методы

Субъекты и подготовка

Все операции и экспериментальные процедуры были одобрены Комитетом по уходу за животными и их использованию (IACUC) Университета Висконсин-Мэдисон и в соответствии с Руководством Национального института здравоохранения для Уход и использование лабораторных животных. Участвовали два самца макаки-резус ( Macaca mulatta ) (Обезьяна L: пятилетний возраст, ~ 7,8 кг веса; Обезьяна F: четыре года, ~ 5,5 кг). Кольцо Делрина для стабилизации головы во время тренировок и экспериментальных занятий прикреплялось к черепу под общим наркозом.После выздоровления обезьяны были обучены сидеть на специальном стуле для приматов с подголовником и фиксировать цели в течение 2 с на имитируемой глубине в диапазоне от –20 до 40 см от экрана (расположенного на 57 см) в пределах 2 ° и 1 °. ° окна сходимости для жидкого вознаграждения. Положение глаз контролировали оптически с частотой 1000 Гц (EyeLink 1000 plus, SR Research).

Экспериментальный контроль и представление стимула

Экспериментальный контроль проводился с использованием сетевой параллельной обработки с открытым исходным кодом (Kim et al., 2019). Стимулы создавались в MATLAB с использованием Psychtoolbox 3 (Kleiner et al., 2007) и визуализировались со сглаживанием с использованием графической карты NVIDIA GeForce GTX 970 на рабочей станции Linux (Ubuntu 16.04 LTS, процессор Intel Xeon, 24 ГБ ОЗУ). Светодиодный проектор DLP (VPixx Technologies, Inc.) проецировал стимулы с разрешением 1280 × 720 пикселей с частотой обновления 240 Гц на экран с сохранением поляризации (Stewart Film Screen, Inc.). Площадь проецирования составляла 70 ° × 43 ° угла обзора. Стереоскопическое представление было достигнуто путем последовательного представления «полуизображений» для каждого глаза (120 Гц / глаз) с использованием кругового поляризатора, синхронизированного с проектором.Носили поляризованные очки.

Визуальные стимулы

Плоские поверхности были определены с использованием случайных точечных рисунков ( N = 250 точек). Точки были яркими (35,1 кд / м ² ) на сером (11,06 кд / м ² ) фоне (PR-524 LiteMate, Photo Research) при измерении через очки. На экране огибающая стимула была круглой и сужалась на 20 °. Мы определили ориентацию плоской поверхности, используя две угловые переменные: наклон и наклон (Stevens, 1983b; Rosenberg et al., 2013). Наклон — это вращение вокруг оси, параллельной линии взгляда, и, следовательно, указывает направление, в котором плоскость ориентирована по глубине. Наклон был определен таким образом, что: справа-рядом = 0 °, сверху-рядом = 90 °, влево-рядом = 180 ° и снизу-рядом = 270 °. Наклон — это вращение вокруг оси, перпендикулярной лучу зрения, и поэтому определяет величину изменения глубины. Вместе эти переменные определяют полярную систему координат (рис. 2 A ). Плоскости были представлены во всех комбинациях из восьми наклонов (от 0 ° до 315 ° с шагом 45 °), четырех наклонов (от 15 ° до 60 ° с шагом 15 °) и любого из шести (Monkey L: 37, 57, 77, 87, 107 и 137 см) или восемь (Обезьяна F: 37, 57, 77, 87, 97, 107, 117 и 137 см) расстояний.Фиксация всегда производилась на экранном расстоянии (57 см), независимо от расстояния до стимула. Расстояния стимула соответствовали пьедесталам горизонтального несоответствия: -1,63 ° (37 см), 0 ° (57 см), 0,78 ° (77 см), 1,04 ° (87 см), 1,24 ° (97 см), 1,41 ° (107 см). см), 1,55 ° (117 см) и 1,76 ° (137 см). На 37 см все точки находились перед плоскостью фиксации. На 57 см точки были распределены впереди и позади плоскости фиксации. На высоте 77 см и более все точки находились за плоскостью фиксации. Таким образом, протокол был аналогичен предыдущим исследованиям, в которых варьировалось расстояние стимула при сохранении постоянного расстояния фиксации (Nguyenkim and DeAngelis, 2003; Hegdé and Van Essen, 2005; Ban and Welchman, 2015; Alizadeh et al., 2018; Элмор и др., 2019; Хендерсон и др., 2019). Другие использовали дистанцию ​​стимула и фиксации (Banks et al., 2001; Hillis et al., 2004). Представляя стимулы с точками полностью перед, распределенными вокруг или полностью позади плоскости фиксации, мы не позволяли обезьянам полагаться на локальные сигналы абсолютного несоответствия при выполнении задачи распознавания (описанной ниже), гарантируя, что они оценили трехмерность плоскости. ориентация (Elmore et al., 2019).

Рисунок 2.

Задача стимулов и различения. A , Наклон (T) и наклон (S) — полярные координаты, описывающие ориентацию плоской поверхности. Наклон указывает направление, в котором плоскость ориентирована по глубине. Наклон указывает, насколько он ориентирован в глубину. B – E , Примеры плоскостей (T = 270 °, S = 60 °). Для наглядности размер точки увеличен, а количество точек уменьшено по сравнению с фактическими экспериментами. B , Комбинированный стимул на 57 см (расстояние фиксации). C , Комбинированный стимул на 77 см (все точки за плоскостью фиксации). D , Стереоскопическая реплика на расстоянии 57 см. E , Перспективный сигнал-подсказка на расстоянии 57 см (левый глаз). F , Восемь альтернативных задач распознавания наклона. Фиксация проводилась на мишени, представленной на расстоянии 57 см (экранное расстояние), в течение 300 мс. Затем на 1000 мс появился самолет. Затем фиксация удерживалась в течение 500–1500 мс, прежде чем цель фиксации исчезла и появилось восемь выбранных целей. Наклон самолета передавался через саккаду выбранной цели.Например, нижняя цель для приземной плоскости (Т = 270 °). Самолеты здесь проиллюстрированы с помощью красно-зеленых анаглифов.

Были включены три условия реплики. Для комбинированных стимулов и стереоскопические, и перспективные реплики сигнализировали об ориентации плоскости (рис. 2 B , C ). Точки были равномерно распределены по плоскости в мире. Половинки изображений для левого и правого глаза были визуализированы с использованием проективной геометрии, что привело к градиентам плотности сетчатки, ракурсам и масштабированию.Размер точки базовой линии составлял 0,35 °. Для наибольшего испытанного наклона (60 °) большая и малая оси точек на оси вращения составляли 0,35 ° × 0,18 ° (5,6 × 2,8 пикселей). В ближайшей точке они составили 0,45 ° × 0,29 ° (7,3 × 4,8 пикселей). В самой дальней точке они составляли 0,24 ° × 0,08 ° (3,9 × 1,4 пикселя). Как и в предыдущей работе (Hillis et al., 2004), надежность подсказок перспективы поддерживалась постоянной с расстоянием за счет масштабирования точек таким образом, чтобы их размер экрана зависел только от наклона. Стереоскопические реплики создавались путем определения равномерного распределения точек на экране и использования трассировки лучей для привязки каждой точки к месту на плоскости в мире (рис.2 D ). Все точки имели круглую форму и угол наклона 0,35 °, независимо от положения плоскости. Перспективные стимулы-реплики были такими же, как и комбинированные-реперные стимулы, но только один глаз видел плоскость (псевдослучайно выбранный для каждого испытания), в то время как оба глаза видели цель фиксации (рис. 2 E ).

Задача распознавания наклона

Обезьяны были обучены сообщать о плоском наклоне в задаче 8AFC. Сначала они научились выполнять задачу справа-рядом и слева-рядом с чередованием всех наклонов, расстояний и условий сигнала.Правильно выбранная цель изначально имела более высокий контраст, чем дистрактор, и разница контрастов уменьшалась с тренировкой. После того, как для самолетов на 57 см была достигнута 80% правильная скорость при равных целевых контрастах, были введены четыре кардинальных наклона с целевой разностью контрастов. Когда мы достигли 50% правильной скорости при равных контрастах для самолетов на высоте 57 см, мы начали чередовать дни тренировок между четырьмя кардинальными и четырьмя наклонными наклонами. Как только в обоих подходах на 57 см была достигнута 50% правильная скорость, были введены все восемь наклонов.Сбор данных начался после стабилизации производительности в задаче 8AFC. Правильная скорость зависела от позы на поверхности и состояния реплики. По всем стимулам каждая обезьяна имела средний процент правильных ответов 55% и стандартное отклонение 27% (обезьяна L: N = 576; обезьяна F: N = 768). Обе обезьяны показали результативность на уровне случайности в относительно небольшом количестве условий стимулирования (Обезьяна L: 45/576, 7,8%; Обезьяна F: 9/768, 1,2%), но это не оказало очевидного влияния на их мотивацию к выполнению задачи. .

В задании (рис.2 F ), обезьяна впервые зафиксировала цель, находящуюся на расстоянии 57 см в центре экрана. Мишень представляла собой красную точку (9,6 кд / м ² через очки) под углом 0,3 °. После фиксации в течение 300 мс плоскость была представлена ​​в центре экрана в течение 1000 мс при сохранении фиксации. Затем фиксация удерживалась в течение дополнительных 500–1500 мс (псевдослучайная длительность) до исчезновения цели фиксации и появления 8 выбранных целей (проходящих через очки на 0,7 °, 35,1 кд / м ² ) с эксцентриситетом 11 ° и полярными углами. 0–315 ° с шагом 45 °.Сторона самолета, ближайшая к обезьяне, сообщалась саккадой к выбранной цели под соответствующим полярным углом для жидкого вознаграждения. Испытание было прервано, если фиксация была нарушена до появления выбранных целей или если выбор не был сделан в течение 500 мс, и данные были отброшены. В исследованиях трехмерного зрения NHP вергенция часто применяется только в автономном режиме (например, Sanada and DeAngelis, 2014). Точно так же мы применяли версию и сходимость с окнами 2 ° во время задачи, а в автономном режиме использовали окно 0,5 °, чтобы исключить испытания с ошибками сходимости ≥0.25 °.

Стимулы были представлены в псевдослучайном порядке в блочном дизайне. Блок включал одно повторение каждой комбинации наклона, наклона, расстояния и условия сигнала (Monkey L: N = 576; Monkey F: N = 768). Прерванные испытания были повторно вставлены в псевдослучайные места внутри блока, которые не заканчивались до тех пор, пока не был предоставлен ответ на каждый стимул. Процент прерванных испытаний не зависел от наклона, наклона, расстояния или условий сигнала для любой обезьяны (χ ² , все p > 0.91). Monkey L завершила 16883 испытания. Monkey F завершила 52 586 испытаний.

Стереоскопические контрольные сигналы

Мы проверили, содержат ли стереоскопические контрольные сигналы перспективные реплики, которые можно использовать для выполнения задачи. Стимулы стереоскопических реплик предъявлялись бинокулярно, как в основном эксперименте (оба глаза видели плоскость), а также монокулярно для устранения стереоскопических реплик (один глаз видел плоскость, оба видели цель фиксации) на расстоянии 57 см. Чтобы максимизировать потенциальные перспективные ориентиры, плоскости были представлены под самым большим испытанным наклоном (60 °).В остальном параметры были такими же, как и в основном эксперименте. Все самолеты были представлены чередующимися. Monkey L завершила 1192 испытания. Обезьяна F завершила 1780 испытаний.

Мы также проверили, влияет ли на восприятие стереоскопических стимулов потенциальный конфликт между стереоскопически определенным наклоном плоскостей и изотропной формой точек. Чтобы максимизировать потенциальный конфликт, самолеты были представлены под углом 60 °. Использовали одиннадцать точек с номерами от 5 до 250 (с шагом 25, начиная с 25).Плоскости были представлены на 57 см для Обезьяны L и на 57 и 97 см для Обезьяны F. В остальном параметры были такими же, как и в основном эксперименте. Все самолеты были представлены чередующимися. Monkey L завершила 3008 испытаний. Обезьяна F завершила 5521 пробу на 57 см и 4916 проб на 97 см.

Анализ

Количественная оценка восприятия наклона

Для количественной оценки производительности мы вычислили функции плотности вероятности, описывающие ошибки в сообщаемых наклонах. Во-первых, мы взяли разницу между сообщенным и представленным наклоном для каждого испытания: ΔTilt = заявленный наклон — представленный наклон.Во-вторых, мы построили распределения ошибок, вычислив вероятность каждого ΔTilt. Распределения ошибок рассчитывались с использованием либо всех наклонов, либо только одного наклона, в зависимости от анализа. В-третьих, каждому распределению ошибок была подобрана функция плотности вероятности фон Мизеса:

(1)

Параметры среднего (μ) и концентрации ( κ ) описывают точность и точность восприятия соответственно (Murray and Morgenstern, 2010; Seilheimer et al., 2014; Dakin and Rosenberg, 2018).Чем ближе μ к 0, тем точнее (менее предвзято) суждения. Чем больше κ , тем более концентрировано распределение, что указывает на более точные суждения. Модифицированная функция Бесселя порядка 0, I ₀ ( κ ), нормализует функцию, чтобы иметь единицу площади. Интервал выборки наклона ограничивает максимальное значение κ , которое может быть оценено. Моделирование показало, что мы не можем различить κ s> 18 (≥90% функции плотности в пределах интервала выборки), поэтому мы установили 18 как верхнюю границу в программе оценки.

Оценка априорного избыточного наклона

Для каждого условия стимула мы использовали произведение сенсорной функции правдоподобия и априорного избыточного наклона для моделирования перцепционных данных (Landy et al., 2011):

(4)

Апостериорное распределение,

, указывает вероятность того, что наклон T был представлен при этом наклоне

чувствовалось. Вероятность зондирования

дано Т ,

, предполагалось, что это несмещенная функция фон Мизеса. Предыдущий избыточный наклон, p ( T ), был ограничен на основе естественной статистики наклона поверхности сцены, которая включает в себя больше кардинальных, чем наклонных наклонов, а также равные наклоны влево и вправо (Адамс и др., 2016; Burge et al., 2016). Таким образом, априор был смоделирован как среднее значение четырех плотностей по Мизесу, центрированных на кардинальных наклонах (Alberts et al., 2016). Концентрационные параметры плотностей с центрами 0 ° и 180 ° были равны, чтобы отразить симметрию мировых наклонов. Таким образом, априор имел три свободных параметра: κ _{0 ° и 180 °} , κ _{90 °} и κ _{270 °} .

A Prior имеет наибольший эффект при низкой точности. Поскольку мы не обнаружили смещения в восприятии наклона для большинства условий, мы оценили предшествующее, используя подмножество данных, ограниченное первым квартилем κ (Monkey L: κ ≤ 1.59, N, = 144; Обезьяна F: κ ≤ 1,32, N = 192). Для этого подмножества условий мы подбираем каждый параметр концентрации правдоподобия и общий априор, минимизируя среднеквадратическую ошибку между пропорцией ответов, сделанных обезьянами и смоделированных с помощью модели, путем объединения 50000 выборок из апостериорного распределения в восемь вариантов наклона. Мы загрузили 95% доверительный интервал предыдущего, используя те же данные ( N = 1000 повторений). Затем были подобраны параметры концентрации для функций правдоподобия с κ в трех верхних квартилях с использованием оцененных априорных значений.

Для каждой комбинации наклона, наклона и расстояния функция стереоскопического правдоподобия,

, перспективная функция правдоподобия,

, и общие априорные значения аналогичным образом использовались для прогнозирования производительности комбинированной реплики в соответствии с правилом Байеса:

(5)

Для сравнения с поведением прогнозируемая производительность была сопоставлена ​​с функцией плотности вероятности фон Мизеса.

Модели интеграции нейронных сигналов

Мы использовали байесовское декодирование смоделированных трехмерных нейронов с избирательной ориентацией, чтобы оценить, как нейронные вычисления могут ограничивать восприятие наклона (Ma et al., 2006; Розенберг и др., 2015). Предполагая, что независимые нейроны со статистикой количества пуассоновских спайков, вероятность того, что tilt T вызовет реакцию популяции ( r ), равна:

(6)

Здесь f _i ( T ) и r _i — это i
^th — кривая настройки наклона и отклик нейрона соответственно. Апостериорная, p ( T | r ), описывающая вероятность того, что T была представлена ​​при r , пропорциональна уравнению 6 (предполагая, что априорная единообразная, мы сделали упрощение, чтобы сфокусировать на вычислениях, характерных для интеграции cue, и поскольку влияние априорного значения было относительно небольшим в наших данных).По мере увеличения числа нейронов p ( T | r ) сходится к гауссовскому. Предполагая, что p ( T | r ) определяет поведение, точность восприятия (1/ σ
² для этого гауссиана) пропорционально приросту активности населения ( г ). Константа пропорциональности ( λ ) зависит от количества нейронов и их ширины настройки (Ma et al., 2006).

Кривые настройки были смоделированы на основе трехмерных ориентировочно-избирательных нейронов в каудальной интрапариетальной (CIP) области (Taira et al., 2000; Цуцуи и др., 2002, 2003; Розенберг и др., 2013). Стимулы, используемые для нейронных записей, были такими же, как и в поведенческой задаче, за исключением того, что были показаны только комбинированные стимулы на расстояниях 37, 57, 97 и 137 см. Кривая настройки наклона для каждой комбинации наклона и расстояния соответствовала функции фон Мизеса (Rosenberg and Angelaki, 2014a). Для каждой обезьяны мы вычислили среднюю амплитуду отклика и ширину настройки по нейронам для каждой комбинации наклон – расстояние (Monkey L: N = 169; Monkey F: N = 180) и линейно интерполировали значения для непроверенных расстояний.Эти параметры использовались для моделирования 72 нейронов для каждой обезьяны с интервалом 5 ° между предпочтениями наклона. Кривые настройки модели были однородными в том смысле, что для данной комбинации наклон – расстояние отличался только предпочтительный наклон.

Чтобы определить отношение выигрыша к точности λ , мы минимизировали разницу между наблюдаемой и смоделированной точностью восприятия, декодированной после масштабирования ответов населения на λ ( κ _{S, D} ), которая была функцией ширина настройки в зависимости от наклона и расстояния ( κ _{S, D} ).Были протестированы четыре функции: линейная, экспоненциальная, двойная экспонента и двухфазная экспонента. Экспоненциальная функция, λ ( κ _{S, D} ) = DC + G · exp (- α · κ _{S, D} ), предоставила наилучшее соответствие на основе Akaike’s информационный критерий (Обезьяна L: DC = 1,3 × 10 ⁻³ , G = 3,70, α = 2,37; Обезьяна F: DC = 1,5 × 10 ⁻³ , G = 2 .03, α = 2,50).

Используя эти функции λ ( κ _{S, D} ), мы затем подбираем амплитуду отклика для каждого состояния изолированного сигнала, чтобы оно соответствовало точности обезьян. Так как ширина настройки наклона CIP одинакова независимо от определяющего сигнала (Tsutsui et al., 2001, 2002), мы предположили, что ширина настройки была постоянной в зависимости от условий сигнала. Кривые настройки наклона модельных нейронов были:

(7)

Здесь f _i ( T | S , D , C ) — это i
Кривая настройки наклона нейрона ^-й для заданного наклона ( S ), расстояния ( D ) и состояния сигнала ( C ).Усиление ( г, _{S, D, C} , ) зависело от наклона, расстояния и состояния сигнала. Ширина настройки ( κ _{S, D} ) зависела от наклона и расстояния. Предпочтительный наклон составляет мкм _i .

Стереоскопический ( r _S ), перспектива для левого глаза (

) и перспектива правого глаза (

) ответы населения были смоделированы. Мы протестировали три архитектуры для интеграции этих ответов для создания представления комбинированной реплики ( r _C ), которое было декодировано после масштабирования на λ ( κ _{S, D} ).Поскольку кривые настройки были однородными и моделирование не учитывало априорную точность, точность не зависела от наклона. Все моделирование проводилось при T = 180 °. Поскольку уравнение 6 сходится к гауссовскому, декодированные апостериорные модели были подогнаны с помощью гауссовых функций вероятности. Чтобы обеспечить прямое сравнение, мы уточняем распределения ошибок обезьян с помощью гауссианцев. Оценки точности по Гауссу и фон Мизесу сильно коррелировали (Monkey L: r = 0,99, p = 3.8 × 10 ⁻⁷⁴ ; Обезьяна F: r = 0,99, p = 1,2 × 10 ⁻⁸⁰ ).

Три независимых популяции, изолированные репликами

В этой архитектуре стереоскопические реплики, перспективные реплики для левого глаза и перспективные реплики для правого глаза были представлены тремя независимыми нейронными популяциями. Оптимальная интеграция реплик была выполнена четвертой популяцией, которая линейно суммировала три ответа изолированной реплики, чтобы создать представление комбинированной реплики (Ma et al., 2006), r _C :

(8)

Две независимые популяции, изолированные репликами

В этой архитектуре стереоскопические реплики и реплики перспективы обоих глаз были представлены двумя независимыми популяциями. Ответ перспективной популяции на бинокулярную стимуляцию представлял собой нормированную по делению сумму квадратов монокулярных ответов. Оптимальная интеграция реплик была выполнена третьей популяцией, которая линейно суммировала стереоскопические реплики и ответы популяции одиночных реплик для создания представления комбинированных реплик:

(9)

Одна популяция

В этой архитектуре стереоскопические реплики и реплики перспективы обоих глаз были представлены одной популяцией.Ответ на бинокулярную стимуляцию представлял собой нормированную по разделению сумму квадратов ответов, выделенных по репликам:

(10)

Результаты

Точность восприятия наклона зависит от наклона и расстояния

Наклон и наклон — две угловые переменные, описывающие трехмерную плоскую ориентацию поверхности (Stevens, 1983b; Rosenberg et al., 2013). Наклон задает направление, в котором плоскость ориентирована по глубине (например, справа-близко = 0 °, сверху-близко = 90 °), а наклон указывает, насколько она ориентирована по глубине (рис.2 А ). Для плоских поверхностей с разными наклонами, расстояниями и определяющими сигналами (рис. 2 B – E ) мы обучили двух обезьян выполнять задачу распознавания наклона 8AFC (рис. 2 F ).

Сначала мы оценили, как точность восприятия наклона зависит от наклона и расстояния для комбинированных стимулов, определяемых стереоскопическими и перспективными сигналами. Распределения, описывающие ошибки в сообщенных наклонах (ΔTilt = зарегистрированный наклон — представленный наклон), были рассчитаны с использованием всех 8 представленных наклонов.Распределение ошибок наклона для каждой из 24 комбинаций наклона и расстояния, протестированных с помощью Monkey L, показано на Рисунке 3 A . Для количественной оценки производительности мы аппроксимируем функции плотности вероятности фон Мизеса (сплошные кривые). Параметр концентрации подобранной функции плотности ( κ , круговой аналог σ
^{−2 (} для гауссиана) указывает на точность восприятия. Чем больше κ (более высокая и более узкая плотность), тем выше точность. Совместная зависимость точности от наклона и расстояния показана для обеих обезьян с использованием тепловых карт на рис. 3 B .

Рис. 3.

Восприятие наклона для комбинированных стимулов. A , Функции плотности вероятности, описывающие ошибки в сообщаемых наклонах, сделанных Monkey L для каждой комбинации наклон – расстояние, рассчитанные с использованием всех восьми наклонов. Столбцы соответствуют расстоянию, а цвета — наклону. Вероятность того, что была допущена ошибка данного ΔTilt, показана точкой. Правильный выбор: ΔTilt = 0 °. Сплошные кривые соответствуют функциям плотности вероятности Мизеса. При высокой точности существует некоторое отклонение между точкой, представляющей вероятность того, что обезьяна была правильной, и функцией плотности вероятности.Это отклонение отражает дискретное или непрерывное представление области между выбранными наклонами и то, что интервал выборки ограничивает максимальное значение κ , которое может быть оценено. Верхняя граница κ = 18 была установлена ​​на основе моделирования (см. Материалы и методы). B , Тепловые карты, показывающие точность (по Мизесу κ ) восприятия наклона как функции наклона и расстояния для обеих обезьян, рассчитанные с использованием всех восьми наклонов. Красные оттенки указывают на более низкую точность, а желтые оттенки — на более высокую точность.Правые поля показывают κ как функцию наклона для каждого расстояния. Точность монотонно увеличивалась с наклоном. Верхние маргиналы показывают κ как функцию расстояния для каждого уклона. Прецизионность имела форму перевернутой буквы U как функцию расстояния. См. Также рисунок 3-1 с расширенными данными.

Расширенные данные Рисунок 3-1

Точность и интеграция подсказок с более крупными стимулами. Monkey L также выполнил задачу с плоскостями 30 °, обозначенными 550 точками ( N = 8360 попыток).Были представлены четыре угла наклона (15 °, 30 °, 45 ° и 60 °) и шесть расстояний (37, 57, 77, 97, 137 и 177 см). Комбинации наклон-расстояние, при которых результативность не отличалась от случайности (тест Рэлея и поправка Бонферрони), обведены черным контуром. A – C , Тепловые карты, показывающие точность ( κ ) восприятия наклона как функцию наклона и расстояния, рассчитанные с использованием всех восьми наклонов. A , Комбинированные стимулы. B , Стереоскопические реплики.Показатели были на уровне случайности для всех уклонов на 177 см. C , Перспективные стимулы. D , интеграция Cue. Каждая точка показывает оптимальную по сравнению с наблюдаемой точностью комбинированной метки для одной комбинации наклон – расстояние ( N = 24). Линия регрессии типа II отображается желтым цветом. На вставке показано уравнение линии корреляции и регрессии. Загрузите рисунок 3-1, файл TIF.

Восприятие наклона комбинированной реплики определенным образом зависело от наклона и расстояния.На каждом расстоянии (рис. 3 A , столбцы) функции плотности вероятности становились выше и уже с увеличением наклона. Этот образец указывает на монотонную взаимосвязь между точностью и наклоном, которая визуализируется на графиках κ в зависимости от наклона для каждого расстояния (рис. 3 B , правые края). Монотонная взаимосвязь между точностью и наклоном согласуется с зависящей от наклона надежностью перспективных сигналов (рис. 1 B ). Прецизионность имела форму перевернутой буквы U как функцию расстояния.Эту закономерность можно увидеть, сравнив функции плотности вероятности по столбцам на рис. 3 A . Для каждого наклона функции плотности были наиболее сконцентрированы в плоскости фиксации (57 см) или сразу за ней. Отношение перевернутой U-образной формы между точностью и расстоянием визуализируется на графиках κ в зависимости от расстояния для каждого уклона (рис. 3 B , верхние маргиналы). Уменьшение точности с увеличением расстояния согласуется с зависящей от расстояния надежностью стереоскопических сигналов (рис.1 А ). Снижение точности с увеличением расстояния от плоскости фиксации (как по направлению к обезьяне, так и от нее) согласуется с ограниченным диапазоном горизонтальных диспропорций, представленных зрительной системой (Prince et al., 2002). Например, это объясняет, почему большее падение точности произошло между 57 и 37 см, чем между 57 и 77 см, поскольку величина пьедестала несоответствия на 37 см (–1,63 °) была больше, чем на 77 см (0,78 °). Асимметричные спады были особенно очевидны в стереоскопических данных реплики, описанных в следующем разделе (рис.4 А ).

Взаимодействие монотонной взаимосвязи между точностью и наклоном и отношения перевернутой U-формы между точностью и расстоянием привело к более постепенному снижению точности с увеличением расстояния при больших наклонах, придавая тепловым картам клиновидный вид (рис. В ). Из этих графиков видно, что точность достигла максимума при наибольшем испытанном наклоне (60 °), либо в плоскости фиксации, либо сразу за ней. Средняя точность для всех комбинаций наклон-расстояние составила κ = 6.19 ± 4,81 SD для Обезьяны L ( N = 24) и 7,03 ± 5,92 для Обезьяны F ( N = 32). Хотя точность восприятия наклона существенно различалась в зависимости от наклона и расстояния, производительность всегда была выше случайности (тест Рэлея на круговую однородность, все p ≤ 2,3 × 10 ⁻⁷ , Бонферрони скорректировал 24 или 32 сравнения для Monkey L или F соответственно). Аналогичная картина была обнаружена с более крупными стимулами на более широком диапазоне расстояний (расширенные данные, рис.3-1 А ). Эти результаты предполагают, что точность восприятия наклона зависела от комбинации физиологических факторов и надежности визуальных сигналов, зависящих от позы.

Вклад стереоскопических сигналов в восприятие наклона

Затем мы оценили вклад стереоскопических сигналов в восприятие наклона путем анализа ответов на плоские поверхности, которые не имели перспективных сигналов, которые можно было бы использовать для выполнения задачи (рис. 2 D ). Распределение ошибок для заявленных наклонов было рассчитано с использованием всех восьми наклонов и согласовано с плотностями по Мизесу для количественной оценки производительности.Точность восприятия наклона на основе стереоскопических сигналов показана как функция наклона и расстояния на рис. 4 A .

Рисунок 4.

Точность восприятия наклона для стимулов, изолированных от реплики. A , Стереоскопические реплики. Точность ( κ ) монотонно увеличивалась с наклоном и имела форму перевернутой буквы U в зависимости от расстояния. Производительность была на уровне случайности для комбинаций малых уклонов и больших расстояний (обведены черным). B , Перспективные реплики.Точность монотонно возрастала с наклоном и не зависела от расстояния. Графики соответствуют формату на Рисунке 3 B . См. Также рисунок 3-1 с расширенными данными.

Средняя точность для всех комбинаций наклон-расстояние составила κ = 3,63 ± 3,45 SD для Обезьяны L ( N = 24) и 2,87 ± 3,29 для Обезьяны F ( N = 32). Мы обнаружили монотонную взаимосвязь между точностью и наклоном, что указывает на то, что обезьяны смогли более надежно оценить направление градиента горизонтальных диспропорций при больших наклонах.Также существовала перевернутая U-образная зависимость между точностью и расстоянием, которая, как обсуждалось выше, соответствовала комбинации геометрических и физиологических факторов.

Пейзажи стереоскопической и комбинированной реплик схожи по форме (Обезьяна L: r = 0,89, p = 4,4 × 10 ⁻⁹ ; Обезьяна F: r = 0,82, p = 1,1 × 10 ⁻⁸ ). Однако точность стереоскопической реплики была значительно ниже, чем для комбинированных стимулов (знаковый тест Вилкоксона; Monkey L: p = 1.8 × 10 ⁻⁵ , N = 24; Обезьяна F: p = 8,0 × 10 ⁻⁷ , N = 32). При комбинациях малых наклонов и больших расстояний производительность со стереоскопическими подсказками существенно не отличалась от случайных (рис. 4 A , условия обведены черным; тест Рэлея и поправка Бонферрони). На больших расстояниях производительность была на уровне случайности даже при более сильных стимулах (Расширенные данные, рис. 3-1 B ). Эти результаты показывают, что стереоскопические реплики не способствовали восприятию наклона, превышающему ~ 137 см, и подразумевают, что перспективные реплики были полностью ответственны за сверхслучайное исполнение с комбинированными стимулами в некоторых позах.

Мы провели контрольный эксперимент, чтобы убедиться, что стереоскопические подсказки стимулов не имеют перспективных реплик, которые можно было бы использовать для выполнения задачи (см. Материалы и методы). Стереоскопические реплики предъявлялись бинокулярно (оба глаза видели плоскость), а также монокулярно (один глаз видел плоскость). Превышение вероятности при использовании монокулярного обзора указывало бы на наличие полезных перспективных ориентиров. Как и ожидалось, обезьяны хорошо себя проявили в бинокль (тест Рэлея; Monkey L: p = 2.2 × 10 ⁻³⁰⁸ ; Обезьяна F: p = 2,2 × 10 ⁻³⁰⁸ ). Напротив, характеристики монокуляра существенно не отличались от случайности (Обезьяна L: левый глаз p = 0,79, правый глаз p = 0,91; Monkey F: левый глаз p = 0,77, правый глаз p = 0,11) . Таким образом, стереоскопические подсказки стимулов не содержали полезной информации о перспективе для выполнения задачи (рис. 5 A ).

Рисунок 5.

Элементы управления стереоскопической репликой. A , Стереоскопические контрольные стимулы просматривали бинокулярно (синие кривые) или монокулярно (стимулированный левый глаз: оранжевый; стимулированный правый глаз: желтый).На графике нанесены функции плотности вероятности, описывающие ошибки в сообщаемых наклонах, сделанных каждой обезьяной, рассчитанные с использованием всех восьми наклонов. Вероятность того, что была допущена ошибка данного ΔTilt, показана точкой. Правильный выбор: ΔTilt = 0 °. Сплошные кривые соответствуют функциям плотности вероятности Мизеса. Случайный результат обозначен пунктирными черными линиями. B , Прецизионность ( κ ) в зависимости от количества точек для плоскостей на 57 см (Обезьяна L: фиолетовый; Обезьяна F: красный) и 97 см (Обезьяна F: зеленый).Планки погрешностей — это SEM по сеансам.

Второй контрольный образец проверял, повлиял ли на выполнение стереоскопических сигналов-стимулов потенциальный конфликт между стереоскопически определенным плоским наклоном (который всегда был отличным от нуля) и изотропной формой точек, которая могла быть интерпретирована как сигнализирующая о нулевом наклоне. Этот конфликт будет увеличиваться с увеличением числа точек, что приведет к снижению точности (Hillis et al., 2004). Поэтому мы оценили, как точность стереоскопического восприятия сигнала зависит от количества точек.Как и ожидалось, точность существенно зависела от количества точек (тест Краскела – Уоллиса; Monkey L: p = 2,7 × 10 ⁻⁵ ; Monkey F: p = 9,3 × 10 ⁻¹³ на 57 см; Monkey F : p = 1,7 × 10 ⁻⁹ на 97 см). Первоначально точность увеличивалась, отражая, что большее количество точек дает больший сигнал для выполнения задачи. Чтобы проверить снижение точности, мы провели попарные сравнения, используя тест HSD Тьюки. В каждом случае значительного различия точность при большем числе точек была выше, чем при меньшем.Не было значительных различий между точностью при количестве точек ≥75. Эти результаты предполагают, что точность монотонно возрастает с увеличением количества точек, и, таким образом, этот потенциальный конфликт не влияет на производительность (рис. 5 B ).

Вклады перспективных сигналов в восприятие наклона

Затем мы оценили вклад перспективных сигналов в восприятие наклона путем анализа ответов на самолеты, лишенные стереоскопических сигналов (рис. 2 E ). Стереоскопические сигналы устранялись путем предъявления комбинированных стимулов только одному глазу.Проекции трехмерных стимулов для левого и правого глаза не являются копиями друг друга, и чувствительность может различаться между глазами, по крайней мере, для трехмерного движения с определением перспективы (Thompson et al., 2019). Поэтому мы проверили, зависит ли точность восприятия наклона от того, какой глаз видит самолет. Распределения ошибок сообщаемых наклонов были рассчитаны отдельно для каждого глаза с использованием всех восьми наклонов и согласованы с плотностями по Мизесу для сравнения производительности. Точность существенно не зависела от того, какой глаз стимулировался (критерий знакового ранга Вилкоксона; Monkey L: p = 0.80; Monkey F: p = 0,08), поэтому ответы на презентации левого и правого глаза были объединены и согласованы с плотностями фон Мизеса для количественной оценки производительности. Точность восприятия наклона на основе перспективных ориентиров показана как функция наклона и расстояния на Рисунке 4 B .

Средняя точность для всех комбинаций наклон-расстояние составила κ = 3,34 ± 2,42 SD для Обезьяны L ( N = 24) и 3,59 ± 2,66 для Обезьяны F ( N = 32). Эффективность во всех позах была значительно выше случайности (тест Рэлея, все p ≤ 1.5 × 10 ⁻¹² , поправка Бонферрони). В соответствии с зависимостью от наклона надежностью перспективных подсказок (рис. 1 B ) точность монотонно возрастает с наклоном. Учитывая, что перспективные реплики сигнализируют только о трехмерной ориентации (см. Материалы и методы), точность не зависит от расстояния. Аналогичная картина была обнаружена с более крупными стимулами на более широком диапазоне расстояний (расширенные данные, рис. 3-1 C ).

Точность была значительно ниже с перспективной репликой, чем с комбинированными стимулами (знаковый ранговый тест Вилкоксона; Monkey L: p = 4.9 × 10 ⁻⁴ ; Обезьяна F: p = 2,9 × 10 ⁻⁶ ). Точность перспективной и стереоскопической реплики существенно не различалась при сравнении для всех наклонов и расстояний (знаковый критерий Вилкоксона; Обезьяна L: p = 0,53; Обезьяна F: p = 0,13). Однако относительная точность двух сигналов зависела от расстояния. Для расстояний в плоскости фиксации или сразу за ней (57, 77 и 87 см) точность была значительно выше при использовании стереоскопических сигналов (знаковый тест Вилкоксона; Monkey L: p = 4.9 × 10 ⁻⁴ , N = 12; Обезьяна F: p = 3,4 × 10 ⁻³ , N = 12). Для более близких (37 см) и дальнейших расстояний (> 87 см) точность была значительно выше с перспективными репликами (знаковый ранговый тест Вилкоксона; Обезьяна L: p = 4,9 × 10 ⁻³ , N = 12; Обезьяна F: p = 8,9 × 10 ⁻⁵ , N = 20). Эти результаты демонстрируют, что как стереоскопические, так и перспективные сигналы способствуют трехмерному восприятию в периферическом пространстве, и что перспективные сигналы расширяют восприятие за пределы диапазона, поддерживаемого стереопсисом.

Трехмерный аналог эффекта наклона и априорных значений наклона поверхности

Люди более точно и точно воспринимают двумерный наклон при кардинальном наклоне, чем при косом наклоне («эффект наклона»; Campbell et al., 1966; Westheimer and Beard, 1998). Аналогичные результаты были недавно опубликованы в отношении восприятия 3D-наклона человека (Kim and Burge, 2018). Чтобы проверить, продемонстрировали ли обезьяны трехмерный аналог наклонного эффекта, мы аппроксимируем распределение ошибок сообщенных наклонов для каждой комбинации наклона, наклона, расстояния и условия сигнала с функцией плотности фон Мизеса.Затем мы сравнили точность и точность восприятия для всех комбинаций наклона и расстояния в зависимости от наклона. Анализы проводились отдельно для каждого условия реплики.

Результаты точности

Для комбинированных стимулов смещения при любом заданном наклоне, как правило, были небольшими и незначительными (рис. 6 A ). У двух обезьян смещения, которые были намного меньше, чем интервал выборки наклона, но статистически значимые, были обнаружены при двух наклонах (критерий круговой медианы для одной выборки, p <0.05 и Бонферрони с поправкой на восемь наклонов). Обезьяна L имела значительный уклон на 180 ° (медиана μ = 5,31 °, N = 24 комбинации наклон – расстояние). Обезьяна F имела значительный уклон при 0 ° (медиана μ = –3,73 °, N = 32). Оба смещения были в направлении 270 ° (снизу-близко). Мы также сравнили смещения между кардинальным и наклонным наклоном. Для Обезьяны L среднее абсолютное смещение при кардинальном наклоне составляло 3,81 ° ( N = 24 наклонных расстояния × 4 наклона = 96), а при наклонном наклоне — 8.79 ° ( с.ш., = 96). В соответствии с косвенным эффектом кардинальные смещения были значительно меньше, чем наклонные смещения (двухвыборочный круговой медианный тест, p = 1,5 × 10 ⁻³ ). Для Обезьяны F медианные абсолютные смещения при кардинальном (3,30 °, N = 128) и наклонном (2,89 °, N = 128) наклоне существенно не различались ( p = 0,62).

Рис. 6.

Ошибки в восприятии наклона возникали при низкой точности и соответствовали предыдущему наклону в 3D. A – C , Воспринимаемый наклон (представленный наклон + среднее значение соответствия фон Мизеса распределению ошибок) в сравнении с представленным наклоном (Monkey L: N = 24 комбинации наклон – расстояние на наклон; Monkey F: N = 32 на наклон). Диагонали — это тождественные линии. Большее вертикальное расстояние от идентификационной линии указывает на большее смещение. Непрозрачность заливки указывает на точность ( κ ). Звездочками отмечены отклонения, которые значительно отличались от 0 °. A , Комбинированные стимулы. B , Стереоскопические реплики. При низкой точности восприятие было смещено в сторону 270 ° (снизу-близко), отмеченных горизонтальными пунктирными линиями. C , Перспективные стимулы. D , Приоры над 3Д наклоном. Угловая переменная — это наклон поверхности, а радиальная переменная — это значение плотности вероятности. Затенение указывает 95% доверительный интервал начальной загрузки.

Для стереоскопических стимулов смещения при любом наклоне обычно были небольшими и несущественными, но некоторые большие смещения были очевидны (рис.6 В ). У двух обезьян значительная погрешность была обнаружена при пяти наклонах. Как видно из непрозрачности точек данных, большие отклонения были ограничены низкой точностью (которая имела место при малых наклонах и больших расстояниях; Рис. 4 A ). Таким образом, восприятие было точным до тех пор, пока было доступно достаточно информации для хорошего выполнения задачи. Между всеми кардинальными и всеми наклонными наклонами смещения Monkey L соответствовали косвенному эффекту: медианное абсолютное смещение при кардинальных наклонах (7.81 °) был значительно меньше (двухвыборочный круговой средний тест, p = 1,5 × 10 ⁻³ ), чем при наклонных наклонах (15,58 °). Для Обезьяны F средние абсолютные смещения при кардинальном (9,36 °) и наклонном (8,31 °) наклоне существенно не различались ( p = 0,62). Однако при низкой точности ответы обеих обезьян были смещены в сторону 270 °.

Для перспективных стимулов смещения при любом наклоне, как правило, были небольшими и незначительными (рис. 6 C ).Единственное существенное смещение было для Обезьяны F при 315 ° (медиана μ = 9,28). Между всеми кардинальными и всеми наклонными наклонами смещения Monkey L соответствовали наклонному эффекту: среднее абсолютное смещение при кардинальных наклонах (5,5 °) было значительно меньше (двухвыборочный тест круговой медианы, p = 1,8 × 10 ⁻⁴ ), чем при косых наклонах (8,79 °). Для Обезьяны F средние абсолютные смещения при кардинальном (5,67 °) и наклонном (6,67 °) наклоне существенно не различались ( p = 0,45).

Результаты точности

Для стимулов комбинированных сигналов точность не зависела значимо от наклона ни для одной из обезьян (критерий Краскала – Уоллиса; Обезьяна L: p = 0,09; Обезьяна F: p = 0,89). После группирования точности по кардинальным и наклонным наклонам, Monkey L показал наклонный эффект: средняя точность при кардинальных наклонах (7,38, N = 96) была значительно больше (критерий Манна-Уитни U , p = 0,01), чем при косых наклонах (5.28). Для Обезьяны F медианная точность при кардинальном (5,12, N = 128) и наклонном (5,07, N = 128) наклонах существенно не различалась ( p = 0,79).

Для стереоскопических стимулов точность не зависела в значительной степени от наклона ни для одной из обезьян (тест Краскела – Уоллиса; L обезьяны: p = 0,70; обезьяна F: p = 0,21). Точность существенно не различалась между кардиналами (Обезьяна L: медиана κ = 3,34; Обезьяна F: медиана κ = 1.82) и косой (Обезьяна L: медиана κ = 3,04; Обезьяна F: медиана κ = 1,77) для любой обезьяны (тест Манна – Уитни U ; Обезьяна L: p = 0,36; Обезьяна F: р = 0,98).

Для стимулов перспективы мы обнаружили некоторые различия, зависящие от наклона. Для Monkey L точность была значительно выше при 90 ° (медиана κ = 5,70), чем при 225 ° (медиана κ = 1,64; тест Краскела-Уоллиса с последующим тестом HSD Тьюки, p = 1.9 × 10 ⁻³ ) или 315 ° (медиана κ = 2,53; p = 4,7 × 10 ⁻² ). Для Monkey F точность была значительно выше при 135 ° (медиана κ = 4,69; p = 4,7 × 10 ⁻² ), чем 45 ° (медиана κ = 2,07). Точно так же точность была значительно выше при 135 ° ( p = 8,5 × 10 ⁻⁴ ) и 225 ° (медиана κ = 3,59; p = 0,02), чем при 270 ° (медиана κ = 1,83. ). После сгруппирования точности по кардинальным и наклонным наклонам, Monkey L продемонстрировал наклонный эффект: средняя точность при кардинальных наклонах (4.28) был значительно больше (критерий Манна – Уитни U , p = 0,02), чем при косых наклонах (3,22). Для Обезьяны F средняя точность при кардинальном (2,74) и наклонном (3,08) наклоне существенно не различалась ( p = 0,11).

Эти анализы выявили трехмерный аналог наклонного эффекта у Monkey L, но не у Monkey F. Индивидуальные различия в наклонном 2D-эффекте также наблюдаются у людей (Westheimer and Beard, 1998; Girshick et al., 2011). Однако даже в Monkey L эффекты не были заметными, поскольку: (1) смещения обычно были небольшими, (2) результаты точности варьировались в зависимости от условий сигнала, и (3) различия между кардинальными и наклонными наклонами требовали объединения для обнаружения.Тем не менее, предубеждения обеих обезьян оказались совместимыми с влиянием предшествующей статистики, напоминающей трехмерную статистику наклона естественных сцен (Adams et al., 2016; Burge et al., 2016).

Приоры над наклоном поверхности

В соответствии с эффектом предшествующего, смещения были наиболее очевидны при низкой точности (Рис. 6 A – C ), а абсолютное смещение отрицательно коррелировало с точностью: Spearman r = –0,64, p = 1,9 × 10 ⁻¹⁵⁷ ( N = 1344 наклон × наклон × расстояние × условие подсказки, обе обезьяны).При минимальной точности (стереоскопические реплики с небольшими наклонами и большими расстояниями) обе обезьяны были смещены в сторону 270 °. Обезьяна L, но не Обезьяна F, также имела больший наклон при наклонах, чем кардинальные. Это специфическое для обезьян различие может отражать различную интернализацию предшествующего чрезмерного наклона. Чтобы оценить априорное значение, которое лучше всего объясняет предвзятость каждой обезьяны, данные восприятия были смоделированы с использованием произведения функций сенсорного правдоподобия и априорного превышения наклона (см. Материалы и методы).Модель хорошо описывает данные. Круговая корреляция между наблюдаемым и прогнозируемым воспринимаемым наклоном составила r = 0,92, p = 2,2 × 10 ^-308 ( N = 1344). Точно так же корреляция Пирсона между наблюдаемой и предсказанной точностью была r = 0,94, p = 2,2 × 10 ^-308 .

Предполагаемые априорные факторы отражают предубеждения, специфичные для обезьян. У предыдущей обезьяны L были левая / правая ближняя доли, которые были меньше, чем верхняя ближняя доля, и общий пик в нижней ближней доле (рис.6 D , верх; установлен до κ : κ _{0 ° и 180 °} = 2,75, κ _{90 °} = 3,5 и κ _{270 °} = 8,5). Чистое притяжение из-за асимметрии лепестков объясняет большее наклонное, чем кардинальное смещение. Обезьяна F не показывала наклонного эффекта, и, соответственно, у предшествующей модели не было четырех отдельных кардинальных долей (Рис.6 D , внизу; κ _{0 ° и 180 °} = 0, κ _{90 °} = 0, и κ _{270 °} = 2).Глобальные пики при 270 ° объясняют отклонения в сторону дна, наблюдаемые для обеих обезьян с самой низкой точностью. Таким образом, индивидуальные различия в предвзятости соответствовали разной интернализации естественной статистики наклона поверхности сцены, которая включает более кардинальные, чем наклонные наклоны, и преобладание наземных плоскостей (Adams et al., 2016; Burge et al., 2016).

Интеграция перцептивных сигналов

Восприятие было более точным с комбинированными сигналами, чем с изолированными сигналами, и относительная точность изолированных сигналов зависела от позы.Учитывая эти результаты, мы проверили, согласуется ли производительность с комбинированными стимулами с оптимальной стратегией интеграции. Оптимальные прогнозы были получены с использованием данных, изолированных от реплик (см. Материалы и методы). Затем мы сравнили прогнозы с наблюдаемыми данными комбинированных сигналов, чтобы оценить, были ли стереоскопические реплики и перспективные реплики (объединенные для левого и правого глаза) динамически пересчитывались для каждого испытания в соответствии с их надежностью, зависящей от позы.

Примеры распределений ошибок, рассчитанные с использованием всех восьми наклонов, показаны для данных с изолированными и комбинированными сигналами (из рис.3, 4) вместе с оптимальными прогнозами (полученными с использованием уравнений 2, 3) на рис. 7 A – E . Наблюдаемая производительность комбинированных сигналов (синие кривые) хорошо описывалась моделью (пунктирные черные кривые) в широком диапазоне точности. Предсказания были сильными, даже если только одна подсказка способствовала восприятию (рис. 7 E ). Для всех комбинаций наклон-расстояние ( N = 56, обе обезьяны) среднее соотношение стереоскопическое / перспективное κ составляло 1,05, что идеально для оценки интеграции реплики (рис.7 F ). В то же время, распространение относительной точности изолированной реплики позволило нам оценить интеграцию реплики в диапазоне естественных условий надежности реплики. Наблюдаемая и оптимальная точность комбинированных сигналов хорошо коррелировали ( r = 0,93, p = 7,9 × 10 ⁻²⁵ ) и распределялись по идентификационной линии (рис.7 G ), что указывает на согласованность характеристик. с оптимальной стратегией интеграции. Аналогичные результаты были получены с более крупными стимулами на более широком диапазоне расстояний (расширенные данные, рис.3-1 D ).

Рисунок 7.

Перцепционная интеграция сигналов. A – E , Пример плотности для каждого условия метки, рассчитанный с использованием всех восьми наклонов. Сплошные кривые — посадки по Мизесу. Пунктирные черные кривые — оптимальные прогнозы. На вставках показаны отношения κ для изолированных киев. A , наклон = 30 °, расстояние = 77 см (F обезьяны). B , наклон = 30 °, расстояние = 87 см (F обезьяны). C , наклон = 30 °, расстояние = 107 см (L обезьяны). D , наклон = 45 °, расстояние = 77 см (L обезьяны). E , наклон = 15 °, расстояние = 137 см (F обезьяны). Восприятие комбинированных сигналов полностью зависело от перспективных сигналов. F , Распределение изолированных отношений κ ( N = 56 комбинаций наклон – расстояние, обе обезьяны). Треугольник отмечает среднее отношение. G , Оптимальная по сравнению с наблюдаемой точностью комбинированной метки, рассчитанной с использованием всех восьми наклонов для каждой комбинации наклон – расстояние ( N = 56). H , Оптимальная по сравнению с наблюдаемой точностью комбинированной метки, рассчитанной для каждой комбинации наклона × наклона × расстояния ( N = 448). Линии регрессии типа II показаны желтым цветом ( κ = 18 исключенных). На вставках показаны корреляции и уравнения линии регрессии. См. Также рисунок 3-1 с расширенными данными.

Мы выполнили второй тест интеграции реплик с использованием функций правдоподобия и априорных значений, оцененных в предыдущем разделе. Для каждой комбинации наклона, наклона и расстояния (данные на рис.6; N = 448, обе обезьяны), оптимальный прогноз производительности комбинированной реплики был сделан с использованием произведения функций правдоподобия изолированной реплики и априорного наклона (уравнения 4, 5). Наблюдаемые и оптимальные воспринимаемые наклоны хорошо коррелировали (круговой r = 0,98, p = 2,2 × 10 ⁻³⁰⁸ ), как и угол κ (Pearson r = 0,84, p = 2,6 × 10 ⁻¹¹⁹ ; рис.7 H ). Больший разброс между наблюдаемыми и оптимальными значениями κ , когда интеграция сигналов оценивалась при каждом наклоне (рис.7 H ) по сравнению с оценками, основанными на всех восьми наклонах (рис. 7 G ), не было удивительным, поскольку объем данных в двух анализах различается примерно в 8 раз. Более того, только второй тест интеграции cue включал предварительный перегиб. Обнаружение того, что обе оптимальные оценки точности соответствуют данным, является еще одним признаком того, что предыдущие в целом мало влияли на восприятие. В совокупности эти результаты согласуются с устойчивым трехмерным восприятием, достигаемым за счет оптимальной интеграции стереоскопических сигналов и перспективных сигналов (объединенных для левого и правого глаза).Поскольку стимулы чередовались псевдослучайным образом, изменение веса реплики должно было происходить динамически, чтобы соответствовать капризам надежности реплики, которые происходили с изменениями поверхностной позы от испытания к испытанию.

Нейронные модели интеграции трехмерных визуальных подсказок

Мы обнаружили, что комбинированное восприятие наклона подсказок согласуется с оптимальной интеграцией стереоскопических реплик и перспективных реплик (объединенных для левого и правого глаза). Аналогичные выводы можно сделать из исследований человеческого косого восприятия (Knill and Saunders, 2003; Hillis et al., 2004). Эти результаты несколько удивительны, поскольку на самом деле для создания трехмерных выводов доступно три подсказки: стереоскопические подсказки, реплики перспективы для левого глаза и реплики для перспективы правого глаза. Если бы все три сигнала были представлены независимо и оптимально интегрированы, восприятие было бы более точным, чем наблюдаемое (Oruç et al., 2003). Это наблюдение побудило нас проверить, как нейронная архитектура и вычисления, отвечающие за интеграцию сигналов, могут ограничивать точность восприятия наклона комбинированных сигналов.Сравнивая данные восприятия с результатами моделирования, мы делаем прогнозы о том, где и как нейронные вычисления могут ограничить трехмерное восприятие.

Выполнение задачи моделировалось с использованием байесовского декодирования смоделированных ответов популяции нейронов. Ответы на стереоскопические сигналы, перспективные сигналы для левого глаза и перспективные сигналы для правого глаза моделировались на основе нейронов области CIP (см. Материалы и методы). Нейроны в CIP избирательны для трехмерной ориентации поверхности (Taira et al., 2000; Rosenberg et al., 2013) и реагируют как на стереоскопические, так и на перспективные сигналы (Tsutsui et al., 2001; Rosenberg and Angelaki, 2014b). Кроме того, их инактивация ухудшает трехмерное восприятие (Tsutsui et al., 2001; Van Dromme et al., 2016), а их активность коррелирует с сообщениями об ориентации поверхности (Elmore et al., 2019). Мы протестировали три архитектуры для комбинирования ответов с изолированными репликами для создания представления комбинированных реплик (рис. 8 A ). Чтобы сосредоточиться на вычислениях, лежащих в основе интеграции cue, и поскольку влияние априорного метода было относительно небольшим, мы упростили модель, не включив априорный избыточный наклон.Таким образом, искажения восприятия не моделировались. Для каждой архитектуры мы декодировали представление комбинированных сигналов для имитации перцепционных данных (рис. 8 B ). Точность декодированной модели сравнивалась с точностью обезьяны (оцененной с использованием всех восьми наклонов; данные рис. 3) для каждой комбинации наклон – расстояние (рис. 8 C ).

Рисунок 8.

Оптимизированная, но не максимальная интеграция cue. A , Схема трех архитектур для объединения ответов на стереоскопические сигналы ( r _S ), перспективные реплики для левого глаза (

) и подсказки перспективы для правого глаза (

).Вверху, три независимых популяции представляют каждую реплику (оранжевый). В центре, две независимые группы представляют собой стереоскопические и перспективные сигналы обоих глаз (зеленые). Внизу: одна популяция представляет все реплики (пурпурный). Справа: комбинированные представления для каждой архитектуры. Точки показывают реакцию каждого модельного нейрона, упорядоченного по оси x предпочтительным наклоном, на предъявление одного стимула (наклон = 30 °, расстояние = 37 см). B , Наклон назад, p ( T | r ), декодировано из представлений комбинированных сигналов.Черные точки показывают соответствующие данные из Monkey L. При одинаковых ответах с изолированными репликами точность была наибольшей для модели трех независимых популяций и самой низкой для модели одной популяции. Апостериорная модель двух независимых популяций совпала с данными обезьяны. C , Сравнение точности декодированных моделей и наблюдаемой точности обезьян. Каждая точка соответствует одной комбинации наклон – расстояние ( N = 56, обе обезьяны). Модель трех независимых популяций была более точной, чем модель обезьян (почти все точки находятся над пунктирной черной линией идентичности).Точность модели двух независимых популяций соответствовала точности обезьян (точки расположены вдоль линии идентичности). Модель одной популяции была менее точной, чем модель обезьян (почти все точки ниже линии идентичности). Сплошные линии — регрессии II типа (исключая κ = 18).

Первая архитектура предполагала, что каждый из трех сигналов был представлен независимой популяцией нейронов. Четвертая популяция линейно суммировала три ответа популяции с изолированными репликами, чтобы выполнить оптимальную интеграцию реплик (Ma et al., 2006), тем самым создавая представление комбинированной реплики (Рис. 8 A , вверху). Эта архитектура устанавливает верхнюю границу точности комбинированной реплики с учетом точности изолированной реплики. Как и ожидалось, поскольку перцепционные данные согласовывались с интеграцией стереоскопических сигналов и объединенных перспективных сигналов для левого и правого глаза, эта архитектура дала значительно большую точность, чем показано на обезьянах: знаковый ранговый тест Вилкоксона, p = 5,2 × 10 ⁻⁹ (рис.8 C , оранжевые точки).Важно отметить, что это моделирование показало, что если бы нейронная сеть, отвечающая за восприятие наклона, представляла три сигнала независимо и оптимально интегрировала их, то точность восприятия комбинированного сигнала была бы в 1,97 раза выше наблюдаемой (среднее соотношение декодированной / наблюдаемой точности). Хотя восприятие наклона было менее точным, чем это возможно теоретически, этот результат не означает, что восприятие было неоптимальным, поскольку поведение обезьян могло отражать оптимальную интеграцию несамостоятельных нейронных репрезентаций (Oruç et al., 2003).

Вторая архитектура исследовала эту возможность. Принимая во внимание данные восприятия, стереоскопические сигналы и сигналы перспективы обоих глаз были представлены двумя независимыми популяциями и оптимально интегрированы. Таким образом, решающим фактором было то, как популяция перспективных сигналов объединила компоненты ответа, вносимые каждым глазом, поскольку это определяет уровень зависимости между ними. Мы обнаружили, что можно было учесть данные восприятия, если совокупность перспективных сигналов объединила компоненты реакции левого и правого глаза с использованием квадратичной нелинейности и делительной нормализации (рис.8 А , средний). Подобная модель описывает ответы V1 на составные стимулы, а операции комбинирования широко задействованы в нейронной обработке (Busse et al., 2009; Beck et al., 2011; Carandini and Heeger, 2012; Ni et al., 2012; Louie et al., др., 2013; Розенберг и др., 2015). Важно отметить, что эти вычисления сделали представления перспективных сигналов для левого и правого глаза полностью зависимыми, исключив любое улучшение точности восприятия, которое могло быть результатом наличия двух перспективных реплик.Тем не менее, стереоскопические реплики и перспективные репрезентации реплик были оптимально интегрированы, поскольку две изолированные реплики популяционные реакции были линейно суммированы для создания комбинированной репрезентации (Ma et al., 2006). Эта архитектура обеспечивала точность, которая существенно не отличалась от точности обезьян: знаковый критерий Вилкоксона, p = 0,78 (рис. 8 C , зеленые точки). Этот результат предполагает, что комбинация перспективных сигналов для левого и правого глаза с использованием нелинейных канонических вычислений может быть ключевым фактором, ограничивающим точность восприятия наклона.

Наконец, мы рассмотрели одиночную популяцию нейронов, которая оценила наклон по стереоскопическим сигналам, а также по сигналам перспективы обоих глаз. Для согласованности с моделью двух независимых популяций компоненты отклика, управляемые каждым из трех сигналов, были объединены с квадратичной нелинейностью и нормализованы по делению (рис. 8 A , внизу). Таким образом, ни одна из реплик не была представлена ​​независимо, и для создания комбинированной репрезентации реплик не требовалось интеграции популяционных ответов, выделенных репликой.Как и ожидалось на основе данных восприятия и результатов модели двух независимых популяций, эта архитектура дала значительно более низкую точность, чем показано на обезьянах: знаковый ранговый критерий Вилкоксона, p = 2,5 × 10 ⁻⁹ (рис. C , пурпурные точки).

Эти симуляции выявили нейронную архитектуру и вычисления, которые могут объяснить результаты интеграции трехмерных перцептивных сигналов. В частности, они определили обработку перспективных сигналов левого и правого глаза одной нейрональной популяцией как фактор, который может существенно ограничить точность восприятия наклона.Они также предполагают, что восприятие наклона согласуется с оптимальной стратегией интеграции, но не максимизируется из-за совпадения нескольких канонических вычислений.

Обсуждение

Мы оценили вклад стереоскопических и перспективных сигналов в восприятие наклона у макак. Дискриминация наклона использовалась для изучения того, как трехмерное восприятие зависит от позы поверхности (положения и ориентации), поскольку стереопсис и проективная геометрия диктуют, что надежность этих сигналов зависит от расстояния и наклона (рис.1). На сегодняшний день мало исследований посвящено изучению восприятия наклона у людей (Stevens, 1983a; Kim and Burge, 2018) или обезьян (Tsutsui et al., 2001, 2003). Мы обнаружили, что восприятие наклона было точным в широком диапазоне поз. Случаи низкой точности были связаны с низкой точностью и предположительно отражали низкую достоверность. Точность сильно зависела от позы. При использовании стереоскопических сигналов точность увеличивалась при наклоне и снижалась при удалении от плоскости фиксации. При использовании реплик перспективы точность увеличивается с наклоном.Перспективные реплики были единственным фактором, способствующим восприятию наклона при комбинациях небольшого наклона и большого расстояния, что указывает на то, что они расширяют трехмерное восприятие за пределы диапазона, поддерживаемого стереопсисом. Примечательно, что эти результаты характеризуют выполнение задачи, которую можно использовать для изучения влияния мешающих переменных (наклон, расстояние и визуальные сигналы) на нейронное кодирование во время абстрактных сенсорных (наклонных) различений.

Статистика естественной сцены может влиять на восприятие трехмерного изображения

Наклонный двумерный эффект характеризуется меньшими смещениями и большей точностью при кардинальном наклоне, чем при наклонном наклоне (Campbell et al., 1966; Вестхаймер и Бирд, 1998; Гиршик и др., 2011). Считается, что это связано с априорной чрезмерной ориентацией, которая отражает статистику естественной сцены (Coppola et al., 1998). Косой эффект 3D-наклона недавно был обнаружен у людей (Kim and Burge, 2018). Мы оценили, показали ли обезьяны наклонный трехмерный эффект, при тестировании индивидуальных различий и зависимостей, специфичных для сигналов. Обезьяна L имела меньшие смещения по кардиналу, чем наклонные наклоны во всех трех условиях реплики, и более высокую точность по кардиналам, чем наклонные наклоны в условиях комбинированной реплики и перспективной реплики.Эти зависимости наклона не были обнаружены в Monkey F. Это говорит о том, что, как и в случае наклонного 2D-эффекта (Westheimer and Beard, 1998; Girshick et al., 2011), наклонный 3D-эффект подвержен индивидуальным различиям. Учитывая интенсивное обучение с кардинальными и наклонными наклонами, маловероятно, что обучение вызывало наклонный эффект у Monkey L.

Обе обезьяны были смещены в сторону 270 ° (снизу-близко), когда точность была особенно низкой. Соответственно, оценочные априорные значения для обеих обезьян имели глобальные пики на 270 °.Этот результат согласуется с влиянием априорной точки для наземных плоскостей, которые видны в естественных сценах (Adams et al., 2016; Burge et al., 2016). Маловероятно, что смещение снизу-близко отражало предпочтение делать саккады вниз, поскольку горизонтальные движения глаз более точны, чем вертикальные движения глаз у людей (Kapoula et al., 2010; Ke et al., 2013), а глазодвигательные системы макаки и люди похожи (Fuchs, 1967). Предполагаемые априорные факторы также учитывали предубеждения, специфичные для обезьян.В частности, только предыдущая модель Monkey L имела четыре выступающих, но асимметричных кардинальных лепестка, что объясняло большее наклонное, чем кардинальное смещение. Эти результаты согласуются с тем, что на восприятие влияет априорная статистика, напоминающая трехмерную статистику наклона естественных сцен, и также предполагают, что интернализация априорной картины у разных людей различается.

Возможные конфликты в стереоскопических реперных стимулах

Для стереоскопических реперных стимулов существует потенциальный конфликт при ненулевом наклоне, поскольку изотропные точки согласуются с нулевым наклоном.Подтверждая эту возможность, предыдущее исследование показало, что точность наклонного восприятия, основанного на стереоскопических сигналах, снижалась по мере того, как количество точек стимула превышало 64 для одного наблюдателя (Hillis et al., 2004). Однако мы не нашли такого результата. Чем может объясняться разница? Одна из возможностей состоит в том, что наблюдаемое ранее снижение точности могло быть не связано с потенциальным конфликтом. Тот же участник продемонстрировал аналогичный паттерн со стимулами, ориентиры перспективы которых сигнализировали о стереоскопически определенном референтном уклоне, тем самым устраняя соответствующий конфликт.В соответствии с этой возможностью, мы обнаружили, что если производительность со стереоскопическими стимулами была на уровне случайности, производительность с комбинированными стимулами была не лучше, чем с перспективными стимулами (рис. 7 E ). Если бы из-за конфликта точность стереоскопической реплики была недооценена, точность комбинированной реплики превысила бы точность перспективной реплики. Могут также быть индивидуальные различия в восприятии таких конфликтов, возможно, отражающие различия в силе априорной точки зрения для изотропных визуальных элементов (Knill, 1998b).Наши результаты показывают, что, по крайней мере, у обезьян априорная изотропия является слабой или отсутствует. Когнитивные процессы также могут быть задействованы, если наблюдатели рассудят, что круглые точки подразумевают нулевой наклон. В будущей работе можно оценить степень, в которой такие конфликты (когда / если они возникают) отражают истинные конфликты восприятия или когнитивные рассуждения (вероятно, в зависимости от задачи, обучения и инструкции).

Оптимальная интеграция сигналов

Мы обнаружили, что обезьяны достигли устойчивого трехмерного восприятия за счет интеграции различных визуальных сигналов.В частности, точность восприятия наклона соответствовала оптимальной интеграции независимо представленных стереоскопических сигналов и перспективных сигналов (объединенные левый и правый глаза). Этот результат согласуется с предыдущими выводами о наклонном восприятии человека (Knill and Saunders, 2003; Hillis et al., 2004). Учитывая, что полностью независимые представления маловероятны (например, из-за общей обработки сетчатки), эта работа предполагает, что основные источники шума при оценке трехмерной ориентации на основе стереоскопических сигналов и перспективных сигналов в значительной степени независимы.В противном случае точность восприятия комбинированных сигналов была бы хуже, чем наблюдаемая, из-за коррелированных ошибок, даже если бы реплики были оптимально интегрированы (Oruç et al., 2003). Восприятие также могло быть более точным, чем наблюдаемое, поскольку на самом деле было три реплики, которые могли способствовать оценке трехмерной ориентации в этих исследованиях: стереоскопические реплики, реплики перспективы для левого глаза и реплики для перспективы правого глаза. Одно из объяснений наблюдаемого уровня точности состоит в том, что две разные популяции нейронов создают оценки трехмерной ориентации: одна с использованием стереоскопических сигналов, а другая — с использованием перспективных сигналов обоих глаз (с сигналами левого и правого глаза, объединенными таким образом, что делает их полностью зависимыми).В нашем моделировании, обсуждаемом в следующем разделе, было исследовано, как это может происходить.

Поскольку мы чередовали стимулы псевдослучайным образом, наши результаты предполагают, что стереоскопические реплики и реплики перспективы динамически пересматриваются, чтобы соответствовать капризам надежности реплик, которые происходят с моментальными изменениями в условиях просмотра, например, каждый раз, когда глаза двигаться. Вместе с предыдущими исследованиями на людях (Knill and Saunders, 2003; Oruç et al., 2003; Hillis et al., 2004; Welchman et al., 2005; Престон и др., 2009; Мерфи и др., 2013; Rideaux and Welchman, 2018), наши результаты показывают, что интеграция реплик, зависящая от надежности, является консервативным вычислением, лежащим в основе надежного трехмерного зрения у приматов.

Канонические вычисления могут оптимизировать, но не максимизировать трехмерное восприятие

Используя моделирование, мы исследовали, как архитектура нейронных сетей и вычисления могут ограничивать восприятие. Сравнения между данными восприятия и результатами моделирования дали проверяемые прогнозы относительно того, где и как восприятие может быть ограничено обработкой нейронов.Перцепционные данные предполагали архитектуру, в которой две независимые популяции, представляющие стереоскопические сигналы и сигналы перспективы (от обоих глаз), были оптимально интегрированы. Таким образом, критический вопрос заключался в том, как перспективные сигналы левого и правого глаза комбинируются популяцией перспективных реплик. Мы обнаружили, что данные восприятия можно объяснить, если два перспективных сигнала объединить с квадратичной нелинейностью и нормировать по делению. Эти вычисления сделали два представления полностью зависимыми, исключив любое улучшение точности восприятия, которое могло произойти при наличии обоих перспективных сигналов.У людей индивидуальные различия в степени зависимости визуальных сигналов друг от друга (Oruç et al., 2003). Было бы просто включить такие различия в модель. Например, понижение веса нормализации приведет к частично зависимым перспективам и, таким образом, к повышению точности восприятия. Поскольку наше внимание было сосредоточено на вычислениях, характерных для интеграции реплик, а доказательств влияния априорного фактора было относительно мало, мы не включали априорный избыточный наклон в модель.Если будущая работа продемонстрирует достаточную необходимость включения предшествующего, есть несколько потенциальных подходов, которые следует рассмотреть, включая неоднородные кривые настройки (Ganguli and Simoncelli, 2014) и настроенную разделительную нормализацию (Rosenberg et al., 2015). Однако в настоящее время неясно, как приоры реализуются физиологически. Дальнейшая работа, направленная на ответ на этот вопрос, будет полезна для понимания нейронных вычислений.

Из-за разделительной нормализации в модели двух независимых популяций, которая учитывала наши выводы, перцепционный вклад сигналов перспективы для левого и правого глаза может варьироваться от усреднения (оба сигнала вносят одинаковый вклад), когда они одинаково надежны до принципа «победитель получает все» ( только более надежный сигнал), когда они существенно различаются (Busse et al., 2009). Таким образом, эта архитектура может также объяснить результаты интеграции сигналов человека, которые показывают усреднение сигналов со сбалансированными перспективными сигналами в наклонном восприятии (Knill and Saunders, 2003; Hillis et al., 2004), а также поведение, когда победитель получает все с несбалансированной перспективой. подсказки в глубоком восприятии движения (Thompson et al., 2019). Важно отметить, что эта модель обеспечивает проверяемые прогнозы о том, где и как нейронные вычисления ограничивают восприятие наклона. Одно из предсказаний состоит в том, что если бы сигналы перспективы были представлены обоим глазам без стереоскопических сигналов, то реакция была бы равна реакции, вызванной стимуляцией одного глаза.Будущие эксперименты по записи нейронов могут проверить это, представляя в бинокулярном режиме случайные точечные стимулы с соответствующей перспективной визуализацией для каждого глаза, но с некоррелированными положениями точек на глазах.

Наше моделирование показало, что независимые представления стереоскопических сигналов, перспективных сигналов для левого глаза и перспективных сигналов для правого глаза могут удвоить точность восприятия наклона. Почему же тогда визуальная система не реализовала эту стратегию сети и интеграции? Одна из возможностей — это биологическая неэффективность, связанная с количеством нейронов, необходимых для поддержания трех отдельных представлений, и дублирование вычислительных блоков для раздельной оценки трехмерной информации из сигналов перспективы для левого и правого глаза.Другая возможность состоит в том, что 3D-оценки, полученные на основе перспективных ориентиров, зашумлены, и для уменьшения шума необходимо объединение двух сигналов.

Текущие результаты согласуются с оптимизированным (посредством линейного суммирования независимых стереоскопических сигналов и ответов популяции перспективных сигналов), но не максимизированным (из-за объединения перспективных представлений сигналов для левого и правого глаза с использованием квадратичной нелинейности и делительной нормализации) трехмерного восприятия. Аналогичные ограничения могут существовать в других сенсорных системах, которые имеют несколько входов, чувствительных к одним и тем же сигналам, как это происходит при слухе, вестибулярной обработке и бимануальном прикосновении.Наконец, наши результаты подчеркивают, что «оптимальный» — это в глазах смотрящего и наиболее значимый в контексте конкретной нейронной архитектуры.

Сноски

• Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих финансовых интересов.

• Эта работа была поддержана грантом Фонда Альфреда П. Слоана FG-2016-6468, исследовательским грантом Фонда Уайтхолла 18.08.2016, грантом ученого Шоу Фонда Большого Милуоки и грантом Национальных институтов здравоохранения. EY029438.Дальнейшая поддержка была предоставлена ​​Национальным институтом здравоохранения в рамках гранта P51OD011106 Национальному исследовательскому центру приматов штата Висконсин Университета Висконсин-Мэдисон.

Каталожные номера

1. ↵
2. ↵
3. ↵
4. ↵
5. ↵
6. ↵
7. ↵
8. ↵
9. ↵

915 925 922 915 915 915 922 915 915 925 922 915 ↵

10. ↵
11. ↵
12. ↵
13. ↵

    Hartley R, Zisserman A (2003) Геометрия множественных представлений в компьютерном зрении.Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

14. ↵
15. ↵
16. ↵
17. ↵

    Говард И.П., Роджерс Б.Дж. (1995) Бинокулярное зрение и стереопсис. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

18. ↵
19. ↵
20. ↵

    Kim B, Kenchappa SC, Sunkara A, Chang TY, Thompson L, Doudlah R, Rosenberg A (2019) Экспериментальный контроль в реальном времени с использованием сетевой параллельной обработки. eLIFE 8: e40231.

21. ↵

    Kim S, Burge J (2018) Законная неточность оценки наклона человеческой поверхности в естественных сценах.eLIFE 7: e31448.

22. ↵
23. ↵
24. ↵
25. ↵
26. ↵

    Landy MS, Banks MS, Knill DC (2011) Модели интеграции сигналов с идеальным наблюдателем. В: Интеграция сенсорных сигналов, стр. 5–29. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

27. ↵
28. ↵
29. ↵
30. ↵
31. ↵
32. ↵
33. ↵
34. ↵
35. ↵
36. ↵
37. 2 925 915 925 925 925 925 925 925 925 925 925 915
38. ↵
39. ↵
40. ↵
41. ↵
42. ↵
43. ↵
44. ↵
45. ↵
46. ↵
47. ↵
48. ↵

22

49. ↵
50. 2
52. 2 Goettingen

    Решения обычно принимаются рецензирующим редактором и рецензентами, которые собираются вместе и обсуждают свои рекомендации до достижения консенсуса.Когда предлагается внести изменения, ниже приводится сводное заявление, основанное на фактах, с объяснением их решения и описанием того, что необходимо для подготовки пересмотра. Следующие рецензенты согласились раскрыть свою личность: Детлеф Вегенер.

    Это интересное исследование, которое проверяет трехмерное зрение у обезьян с помощью психофизики и использует эти данные для проверки различных моделей интеграции сигналов. Главный вывод заключается в том, что интеграция визуальных подсказок для определения глубины оптимальна, но альтернативные стратегии интеграции могут привести к еще большему увеличению точности.

    В частности, авторы исследуют трехмерное восприятие у нечеловеческих приматов для большого количества различных условий наклона и наклона на разных расстояниях. Для этого они используют стимулы, имеющие как стереоскопические, так и перспективные сигналы, чтобы оценить ориентацию в глубине, или имеют только один из двух сигналов. Это позволило им исследовать, в какой степени каждая из реплик будет способствовать восприятию. Авторы также провели множество контрольных экспериментов, чтобы проверить свои результаты.Помимо анализа поведенческих данных, авторы используют подходы к моделированию, чтобы определить, как трехмерное восприятие возникает из стереоскопических и перспективных сигналов. Они обнаружили, что перцепционные данные наиболее согласуются с моделью, в которой две независимые популяции нейронов сочетают стереоскопические и перспективные сигналы, и сравнивают это с альтернативными моделями, использующими три независимых или только одну популяцию для обработки сигналов глубины.

    В статье дается всесторонний анализ трехмерного восприятия у нечеловеческих приматов.В частности, модель (с использованием моделирования данных из каудальной интрапариетальной области обезьяны) дает новое понимание того, как зрительная система может интегрировать стереоскопические и перспективные сигналы для обработки информации о глубине. Вопрос исследования хорошо представлен, а в разделе «Методы» представлен подробный отчет о процедурах и анализах, включая качественные объяснения, чтобы лучше информировать читателя. Методы жесткие и описаны достаточно подробно, чтобы можно было воспроизвести эксперименты. За результатами легко следить, они обеспечивают углубленный анализ интеграции сигналов для трехмерного восприятия.

    В целом, это хорошая статья: эксперименты проводятся правильно, а раздел моделирования очень информативен и одинаково хорош.

    Тем не менее, мы считаем, что использование этого набора данных для поддержки использования нечеловеческих приматов в качестве действующей модельной системы для интеграции 3D-сигналов кажется немного неуместным. Прежде всего потому, что нечеловеческие приматы, наряду с несколькими другими моделями животных (включая насекомых), уже широко используются. Но более конкретно, это потребует прямого сравнения человеческих и нечеловеческих данных с использованием одной и той же установки, стимулов и задачи.Это было бы отличным дополнением к этому исследованию, которое опирается только на данные двух животных (хотя эти наборы данных, честно говоря, были достаточно богатыми, состоящими из нескольких тысяч испытаний).

    Незначительные комментарии:

    — Наклон, наклон и расстояние — это параметры, которые читатель должен понимать, чтобы следить за данными. Наклон и расстояние хорошо представлены на рисунках 1 и 2, но наклон поясняется только в тексте. Для читателя, не слишком знакомого с трехмерными стимулами, было бы полезно визуально представить параметр наклона и то, как он сочетается с наклоном.

    — В Методах описано, что обезьяны были вознаграждены за саккаду к правильной цели. Учитывая, что в некоторых условиях, казалось, было тихо, было почти невозможно указать правильную цель лучше, чем случайно (например, для стереоскопических сигналов на больших расстояниях), я задавался вопросом, как авторы поддерживают мотивацию и бдительность обезьян. Было ли общее количество испытаний с показателем случайности достаточно малым, чтобы не повлиять на мотивацию к выполнению задачи? Случалось ли, что обезьяны, как правило, прекращали такие испытания довольно скоро, вместо того, чтобы ждать, пока появится выбор? Насколько я понял, такие испытания не войдут в анализ данных.Верный?

    — L100: … фиксируется -> … фиксирует (?)

    Ответ автора

    Заявление о значимости Комментарии для автора (обязательно):

    Н / Д

    Комментарии к визуальному аннотации для Автор (обязательно):

    NA /

    Заявление о синтезе для автора (обязательно):

    Это интересное исследование, которое проверяет трехмерное зрение обезьян с помощью психофизики и использует эти данные для проверки различных моделей интеграции сигналов. .Главный вывод заключается в том, что интеграция визуальных подсказок для определения глубины оптимальна, но альтернативные стратегии интеграции могут привести к еще большему увеличению точности.

    В частности, авторы исследуют трехмерное восприятие у нечеловеческих приматов для большого количества различных условий наклона и наклона на разных расстояниях. Для этого они используют стимулы, имеющие как стереоскопические, так и перспективные сигналы, чтобы оценить ориентацию в глубине, или имеют только один из двух сигналов. Это позволило им исследовать, в какой степени каждая из реплик будет способствовать восприятию.Авторы также провели множество контрольных экспериментов, чтобы проверить свои результаты. Помимо анализа поведенческих данных, авторы используют подходы к моделированию, чтобы определить, как трехмерное восприятие возникает из стереоскопических и перспективных сигналов. Они обнаружили, что перцепционные данные наиболее согласуются с моделью, в которой две независимые популяции нейронов сочетают стереоскопические и перспективные сигналы, и сравнивают это с альтернативными моделями, использующими три независимых или только одну популяцию для обработки сигналов глубины.

    В статье дается всесторонний анализ трехмерного восприятия у нечеловеческих приматов. В частности, модель (с использованием моделирования данных из каудальной интрапариетальной области обезьяны) дает новое понимание того, как зрительная система может интегрировать стереоскопические и перспективные сигналы для обработки информации о глубине. Вопрос исследования хорошо представлен, а в разделе «Методы» представлен подробный отчет о процедурах и анализах, включая качественные объяснения, чтобы лучше информировать читателя. Методы жесткие и описаны достаточно подробно, чтобы можно было воспроизвести эксперименты.За результатами легко следить, они обеспечивают углубленный анализ интеграции сигналов для трехмерного восприятия.

    В целом, это хорошая статья: эксперименты проводятся правильно, а раздел моделирования очень информативен и одинаково хорош.

    Уважаемый доктор Лёвель, мы благодарим вас и рецензентов за их внимательные отзывы о нашей рукописи. Нам очень приятно, что рукопись была так хорошо принята. В частности, мы считаем, что разъяснения относительно наклона и его связи с наклоном, влияния условий со случайным уровнем производительности на мотивацию обезьян и обработки прерванных испытаний значительно улучшили рукопись.

    Тем не менее, мы считаем, что использование этого набора данных для поддержки использования нечеловеческих приматов в качестве действующей модельной системы для интеграции 3D-сигналов кажется немного неуместным. Прежде всего потому, что нечеловеческие приматы, наряду с несколькими другими моделями животных (включая насекомых), уже широко используются. Но более конкретно, это потребует прямого сравнения человеческих и нечеловеческих данных с использованием одной и той же установки, стимулов и задачи. Это было бы отличным дополнением к этому исследованию, которое опирается только на данные двух животных (хотя эти наборы данных, честно говоря, были достаточно богатыми, состоящими из нескольких тысяч испытаний).

    Спасибо, что указали на это. Мы согласны с этой оценкой. Мы настоятельно хотели повторить исследование на людях. К сожалению, было бы невозможно использовать ту же установку, поскольку структура построена вокруг небольшого стула обезьяны. Мы также не можем переместить проектор в другое место, поскольку при его перемещении требуется существенная калибровка, а установка в настоящее время используется для других экспериментов с обезьянами. Поскольку набор данных считался достаточно богатым без данных о людях, мы решили удалить утверждение о проверке макаки в качестве модельной системы для изучения интеграции трехмерных сигналов из Обсуждения.Эта редакция находится на странице 31, строки 926–927 рукописи с отслеживаемыми изменениями.

    Незначительные комментарии:

    — Наклон, наклон и расстояние — это параметры, которые читатель должен понимать, чтобы следить за данными. Наклон и расстояние хорошо представлены на рисунках 1 и 2, но наклон поясняется только в тексте. Для читателя, не слишком знакомого с трехмерными стимулами, было бы полезно визуально представить параметр наклона и то, как он сочетается с наклоном.

    Мы полностью согласны с тем, что рукопись выиграет от визуального введения в наклон.Мы добавили новую панель (рис. 2A), чтобы проиллюстрировать наклон, наклон и то, как эти две переменные сочетаются. Новый рисунок и соответствующим образом отредактированная легенда рисунка находится на странице 7 рукописи с отслеживаемыми изменениями. Соответствующие правки внесены на: стр. 5, строки 170 — 175 рукописи с отслеживанием изменений.

    — В Методах описано, что обезьяны были вознаграждены за саккаду к правильной цели. Учитывая, что в некоторых условиях, казалось, было тихо, было почти невозможно указать правильную цель лучше, чем случайно (например,грамм. для стереоскопических сигналов на больших расстояниях) Мне было интересно, как авторы поддерживают мотивацию и бдительность обезьян. Было ли общее количество испытаний с показателем случайности достаточно малым, чтобы не повлиять на мотивацию к выполнению задачи? Случалось ли, что обезьяны, как правило, прекращали такие испытания довольно скоро, вместо того, чтобы ждать, пока появится выбор? Насколько я понял, такие испытания не войдут в анализ данных. Верный?

    Это все важные моменты, которые мы должны были прояснить.

    Мы добавили текст, который указывает, что количество условий стимула, для которых обезьяны выполняли на случайном уровне, было низким после обучения (~ 1-8%, в зависимости от обезьяны), и что это не оказало очевидного влияния на их мотивацию. выполнить задание.Эти правки находятся на стр. 8, в строках 243–246 рукописи, и изменения отслеживаются.

    No related posts.