Тюнинг кия сид: Внешний тюнинг на Kia Cee’d

Результаты по чип-тюнингу KIA Ceed 1.6 130 л.с. 01.12.2017г.

Предыстория такая — владелец данного Kia Ceed 2015 г.в.  хотел удалить катализатор и за одно сделать программное увеличение мощности двигателя. Обратился он к нашим коллегам и со слов клиента в ЭБУ его автомобиля установили тюнинговую прошивку Евро2 якобы от разработчика Паулюс. После некачественного чип тюнинга начались различные проблемы: неравномерная работа двигателя на холостых, тряска, появился повышенный расход масла (со слов клиента), разгон стал даже хуже, чем на заводской прошивке.

Во время поиска проблемы владелец даже обращался к дилеру, который смог определить, что установлена не заводская прошивка (была выполнена элементарная сверка контрольных сумм программного обеспечения), но в дальнейшей диагностике отказал. Если говорить про лицензионные тюнинг программы от разработчика Paulus, то официальный дилер не видит изменений, так как сам калибровщик в тюнинговой программе сохраняет контрольные ключи (CVN номер) серийной прошивки для каждого чипованного автомобиля.

Наш клиент стал изучать отзывы владельцев Kia Ceed и решил обратиться за помощью к нам как к официальным представителям разработчика, так как по отзывам наших клиентов после обращения к нам автомобили поехали значительно лучше, чем на заводской прошивке.

Первое, что вызвало у нас подозрение, это низкие обороты холостого хода как на заводской прошивке. В оригинальном тюнинге от Павла Иванова (Paulus) обороты немного увеличены для более ровной и мягкой работы двигателя на холостом ходу. По основным параметрам двигатель и все датчики были полностью исправными.

Вторым этапом стало считывание установленного “тюнинга” для его анализа. Всё бывает, может быть проблема не в прошивке и в автомобиле есть некий скрытый дефект или неисправность.

Оказалось, что прошивка не заводская, при этом это и не тюнинг от Paulus. На фото ниже в левой части открыто содержимое считанного “тюнинга”, а правой части содержимое оригинальной программы от Paulus. Красным шрифтом выделена часть отличий в калибровке двух программ. Красным шрифтом выделена часть отличий в калибровке двух программ. Мы отправили эту прошивку Павлу и почти сразу получили от него ответ: «Тюнинг не мой, изменено почти всё».

После первого запуска двигателя и сброса адаптации дроссельной заслонки стало понятно, что последняя нуждается в чистке. Чтобы не царапать кузов прикрыли его накидкой и аккуратно разобрали часть впуска. Посмотрите какой внутри заслонки налет. Для достижения наилучшего результата чистка дросселя выполняется вручную.

Чистая дроссельная заслонка.

В итоге на основе всех этих данных мы решили записать в ЭБУ оригинальную прошивку от разработчика Paulus, которая построена калибровщиком на основе серийной прошивки именно этого автомобиля и полностью сохраняет дилерскую гарантию благодаря копированию контрольных ключей заводской прошивки. После первого тестового заезда владелец автомобиля сразу отметил, что теперь мотор тянет гораздо лучше!

Друзья, доверяйте чип тюнинг своих автомобилей только официальным представителям ведущих разработчиков. Только так вы сможете получить качественный, эффективный и надежный чип тюнинг, который будет дарить вам только положительные эмоции. Особенно остерегайтесь подозрительно низких цен и мастеров с невысокой репутацией! 

После качественного чип тюнинга Kia Ceed разгоняется быстрее во всем диапазоне оборотов, мотор мгновенно реагирует на нажатие педали газа, АКПП переключает скорости плавнее, нет сильной потери тяги при включенном кондиционере, при спокойном стиле езды реально снижается расход топлива в среднем на 0.8-1 литр.

Ценное преимущество для наших клиентов — мы не используем самодельные “индивидуальные” или скачанные из Интернет прошивки неизвестного происхождения. Мы официальные представители нескольких ведущих разработчиков, каждый из которых признан лидером (или одним из лидеров) в сфере калибровки двигателей данной марки. Чип тюнинг в техцентре Athletic Motors надежен, эффективен и безопасен. 

Интересные статьи про наш чип тюнинг Kia Ceed и удаление катализатора с установкой пламегасителя:

https://www.drive2.ru/o/b/504975730019401914/

https://www.drive2.ru/o/b/506202235240186049/

https://www.instagram.com/athletic_motors/

Тюнинг Киа Сид 2012-2016 аксессуары — бесплатная доставка по Украине

Аксессуары Киа Сид 2012-2016

Для того чтобы улучшить рабочие характеристики, изменить внешний вид и/или интерьер автомобиля KIA, необходимо провести качественный тюнинг Киа Сид 2012-2016. Подобрать соответствующие товары можно для любой модели корейской машины: от мощного СПОРТЕЙДЖ до компактного ПИКАНТО.

Ассортимент автотоваров для тюнинга Киа Сид 2012-2016

Перед тем, как выбирать аксессуары Kia Ceed 2012-2016, следует определиться с собственными желаниями. Тюнинговать автомобиль можно для того, чтобы:

1. Изменить его внешний вид, сделав его более стильным, дорогостоящим и агрессивным. С этой целью обычно используются дизайнерские накладки, подкрылки, обвесы, молдинги, фаркопы и спойлеры. Аксессуары таких производителей FPS, NOVLINE, NOVLINE, Poligon, КОЛЬЧУГА, LADA LOCKER — EXTRUZION, AUTO-HAK, Galia, Hakpol, Poligon, DEPO, UporKapota, AMOS, THULE, Дорожная Карта, AMOS, TERRA DRIVE, THULE, AMOS, THULE, GAZER, EGR, Omsa Line, NOVLINE, NataNiko, NataNiko, Omsa Line, MAGNETI MARELLI помогут в тюнинге вашего авто.

Важно: внешний тюнинг дает возможность улучшить образ машины и вместе с тем позволяет совершенствовать их в техническом плане. Так, изменив, например, форму кузова Киа Сид 2012-2016, сделав ее более обтекаемой, можно снизить уровень сопротивления машины в движении.

2. «Прокачать» двигатель и другие важные элементы и системы машины. Автотовары Киа Сид 2012-2016 настолько многочисленные и разнообразные, что позволяют превратить обычный седан в мощный «спорткар». Выполнять подобные изменения в конструкции авто следует силами профессионалов. Для того чтобы снизить стоимость технического тюнинга, приобретать для него аксессуары стоит самостоятельно.

3. Усовершенствовать внешний вид салона, повысить удобство и комфортабельность поездок для водителя и пассажиров. Оригинальные чехлы, необычные накладки на приборную панель и руль, прорезиненные коврики, шторки на окна, аудио- и видеосистемы позволяют провести «внутренний» тюнинг Kia Ceed 2012-2016. Устаревший салон может получить «вторую жизнь».

Выбирая автотовары для Kia Ceed 2012-2016, необходимо учитывать год выпуска и модификацию собственного «корейца». Так как далеко не вся продукция обладает универсальностью, и подходит для применения к различным модификациям авто.

Тюнинг автомобиля Киа Сид 2012-2016:

• Подкрылки и брызговики защищают от попадания камней, мелких фрагментов во время движения автомобиля.
• Пороги;
• Защита двигателя — Кольчуга, Novline;
• Фаркопы Киа Сид 2012-2016 — AutoHak, Galia;
• Брызговики для Киа Сид 2012-2016 — Novline, Avtm, Оригинал;
• Рейлинги на крышу Kia Ceed 2012-2016;
• Кенгурятники для Kia Ceed 2012-2016.
• Ветровики CobraTunig, Lavita, ASP.
• Накладки на пороги, бампер Nataniko, AutoClover, AVTM для авто Киа Сид 2012-2016.
• Резиновые коврики в салон — AILERON, AVTO-Gumm, EVA, Frogum, Geyer & Hosaja, GledRing, GUZU / DOMA, LADA LOCKER — EXTRUZION, NORPLAST, NOVLINE, Petex, Petroplast, REZAW PLAST, SEINTEX, STINGRAY.
• Текстильные в салон AVTM, AVTO-Gumm, Boratex, CIAK, Pro-Eco, SEINTEX, Sotra качественные — премиум модели.
• Боковые подножки.
• Защита фар EGR, Auto Clover.
• Багажники на крышу — Thule, Amos, Терра-Драйв, Десна Авто.
• Радиаторные решетки, спойлера, обвесы аэродинамические, дефлекторы.
• Брызговики Novline, Avtm, Оригинал;
• Альтернативная оптика Киа Сид 2012-2016;
• Улучшение ходовых показателей и повышение других технических параметров.
• Коврики AILERON, AVTO-Gumm, EVA, Frogum, Geyer & Hosaja, GledRing, GUZU / DOMA, LADA LOCKER — EXTRUZION, NORPLAST, NOVLINE, Petex, Petroplast, REZAW PLAST, SEINTEX, STINGRAY;

Интернет-магазин «Автошара» предлагает вам широкий ассортимент автопродукции, необходимой для тюнинга Kia Ceed 2012-2016. В нашем каталоге вы найдете аксессуары буквально для всего модельного ряда популярного производителя – седанов, кроссоверов, универсалов и т.д. Для удобства поиска все изделия подразделены по соответствующим категориям. Вам необходимо просто выбрать год выпуска и модель своего авто.

Киа Сид 2012-2016 аксессуары стоимость в Автошаре:

Тюнинг Kia Ceed | Автомобиль мечты

Крайне не советуем вам пользоваться китайской продукцией, иначе вы не только не сможете полностью раскрыть потенциал вашего универсала, но и рискуете ухудшить уже имеющиеся показатели.

Тюнинг kia ceed 1.6 122 л.с. чип+выхлоп abtuning

Хоть сколько-нибудь серьезных недостатков, требующих срочной доработки, искать не приходится. За ней находится блок управления универсала, вытягивать его не .

Мы продаем тюнинг фары KIA Ceed — 1 поколение — KIA, задние фонари и ПТФ…

Оптика DEPO отличается высочайшим качеством, поскольку каждый экземпляр партии подвергается жёсткому контролю.

Внешний тюнинг дарит стандартному авто неповторимость индивидуальности Улучшив управляемость и подняв мощность, пора заняться обновлением экстерьера. Однако внесенное усовершенствование уменьшит дорожный просвет до мм. Как только вы настроите параметры работы систем своего Kia, необходимо согласиться с предупреждением об изменениях и продолжить замену ПО на блоке.

Kia Ceed — Тюнинг фар

Южнокорейская компания КИА — стойкий оловянный солдатик мирового автомобильного рынка. Десятилетия кропотливого труда потратила фирма на отвоевание плацдарма западного автоберега. Не обошлось без насмешек и потерь. Однако в любой ситуации КИА выбирала наиболее конструктивный путь решения проблем.

Почему так случилось?

Вместе с русскими корейцы схарчили пресловутый пуд соли. С европейцами преломили ковригу хлеба. На отношениях с американцами вообще собаку съели И добились-таки впечатляющего успеха!

Имя ему — KIA Ceed! Автомобиль КИА Сид можно по праву назвать одной из наиболее удачных разработок корейского концерна. Современный на редкость выразительный дизайн, мощный и экономичный двигатель, комфортабельный салон, отличные ходовые качества — все это достоинства КИА Сид! Нет в машине изъянов, которые бы всерьез раздражали владельцев.

Но не это важно.

Грамотный тюнинг KIA Сeed своими руками — комплекс действий, направленных на повышение мощностных характеристик автомобиля, на улучшение управляемости, на максимальное приближение внешнего облика и интерьера к эстетическим предпочтениям владельца. Чип-тюнинг двигателя KIA Сeed — альфа и омега успеха Как добиться от и без того быстрого автомобиля результатов, превышающих его стандартные показатели?

Избежав при этом глубокой доработки конструкции мотора? Этот вопрос традиционно интересует любителей активной езды. С КИА Сид данная задача решается просто, поскольку силовой агрегат машины имеет приличный резерв мощности.

Для работы советуем покупать тот состав, который подходит для нанесения на пластик. Лучше всего искать такую краску в автомагазинах.

В комплекте с краской необходимо приобрести специальный лак. Хотя многие автомобилисты считают его необязательным, лак все же защитит окрашенный щиток Киа от повреждений и сколов.

Помимо краски и лака, для работы также потребуется подготовить: Краска для пластика в автомобиле Kia Ceed Вначале нужно поставить машину на ровную поверхность и привести ручник в рабочее положение. Отсоединяем клеммы от аккумулятора Сид и снимаем декоративные накладки щитка.

Вытягиваем заглушки и демонтируем рулевое колесо Киа. Откручиваем верхние и нижние саморезы и аккуратно тянем панель приборов на себя. Не спеша отключаем электропроводку, предварительно сфотографировав изначальное подключение проводов. Так вы не запутаетесь при их обратном подключении. Полностью снятый щиток Киа нужно расположить на старом полотенце, на полу или столе.

Поверхность, на которой будет проводиться работа над щитком Сид, должна быть мокрой, чтобы избежать попадания пыли на деталь. Тщательно моем щиток Киа GT, после чего оставляем его сохнуть. Далее зашкуриваем поверхность детали скотч-брайтом, очищаем от пыли и обезжириваем.

Следующим этапом станет нанесение грунтовки. Далее можно приступать к нанесению краски. Если вы приобрели краску в банке, то прежде чем заливать ее в краскопульт, нужно долить к составу растворитель в пропорции 1: Далее переливаем готовую краску в бачок краскопульта и начинаем покраску.

Держать распылитель нужно не ближе, чем на расстоянии 15 см от поверхности панели Сид. Дальше держать устройство также не стоит, так как тогда не произойдет сцепления краски с поверхностью. Во время нанесения каждого из слоев проводите краскопульт слева направо. Старайтесь наносить мазки тонкими равномерными слоями.

Преимущества покупки запчастей в нашем магазине:

После покраски необходимо нанести полиуретановый лак. Он поможет защитить покрытие щитка Kia GT от быстрого истирания и механических повреждений.

После высыхания лака можно приступать к обратной установке панели. Устранить эту проблему можно путем замены основных фонарей универсала деталями от Kia Cerato. Оптика этой модели обладает высокой интенсивностью свечения, за счет чего освещает больший участок дороги. Вначале тюнинга необходимо отключить клеммы от аккумулятора Киа и снять защитную накладку на передней оптике.

Сертификация всей продукции лишний раз демонстрирует высокий уровень качества всех оптических систем, представленных в прайс-листе. Тюнинг фары киЯ подчеркнёт его особый стиль и обязательно привлечёт к вашему автомобилю восторженные взгляды.

Компания Sonar постоянно расширяет ассортимент своей оптической продукции и следит за качеством каждого экземпляра. Кроме того, быстрая доставка любого товара из нашего каталога позволит Вам практически сразу оценить все те преимущества, которые предлагает наша автомобильная продукция.

Именно поэтому для киЯ сид тюнинг фар от компании Sonar станет одним из лучших вариантов модернизации автомобиля.

Задние фонари Помимо высококачественных передних фар на свой автомобиль, Вы также можете купить в интернет-магазине Форвард Партс и задние фонари. К вашим услугам несколько вариантов задних фонарей, которые удивят Вас своей функциональностью уже с первых минут их использования. В каталоге оптики мы постарались собрать для Вас всевозможные варианты фар.

Чип тюнинг Киа, Спортейдж 3, Киа Сид 1 6, Киа Рио 1 4, 3, Kia. — Чип-тюнинг Набережные Челны | PAULUS-CHIP

Чип тюнинг Киа в процентном отношении востребован также, как и сами эти автомобили. То есть довольно сильно. Корейский бренд успешно зашел на российский рынок и стал одним из лидеров по продажам. 

Чип тюнинг Киа в процентном отношении востребован также, как и сами эти автомобили. То есть довольно сильно. Корейский бренд успешно зашел на российский рынок и стал одним из лидеров по продажам. 

Одних только моделей Rio за 2013 год продано без малого 90 000. А это, на секундочку, почетное третье место среди всего автопрома, реализуемого у нас в стране. И, хотя модельный ряд Kia, безусловно, хорош, предела совершенству быть не может. 

Компания Чип-Тюнинг занимается прокачкой автомобилей этой марки на профессиональной основе. Это связано как с большим количеством Kia, прошедшим через наш сервисный центр, так и с опытом работы вообще. Мы действительно доводим до ума любого из этих «корейцев». 

Так, чип тюнинг Киа Сид, а в частности — чип тюнинг Киа Сид 1 6, дает увеличение мощности до 10%. Это согласитесь, довольно неплохо, особенно если учесть, что динамика разгона также улучшается. Чисто конструктивно этот эффект достигается за счет увеличения крутящего момента на малых и средних оборотах. Для Киа Рио 3 чип тюнинг (как и чип тюнинг киа рио 1 4) позволяет заметно снизить расход горючего. 

Причем не только в крейсерском режиме, но и при движении по городу. В среднем, расход уменьшается на 1,5 литра на сотню. Еще один приятный и существенный бонус, который может дать изменение калибровки заводских настроек этой модели – увеличение количества «лошадей». Также исключаются замеченные многими недостатки модели: низкая мощность и эффект «турбоямы». В «экстремальном» режиме для Киа Рио чип тюнинг может дать увеличение мощности двигателя аж на 40%. 

Чип тюнинг Киа мы проводим в качестве официальных представителей Паулюса в Набережных Челнах. Это значит, что с вашей машиной будут работать профессионалы на специальном оборудовании. Никаких «домашних» ухищрений, только методика, являющаяся лучшей в России. Вернемся к моделям. 

Чип тюнинг Спортейдж и чип тюнинг Спортейдж 3 улучшит динамические показатели машины и, разумеется, мощность ее двигателя. Модели Cerato прокачка даст от 15 до 40 дополнительных лошадиных сил. Впрочем, дополнительные они только из-за ограничений производителя. Конструкция двигателя машины как раз и рассчитана на подобные нагрузки. Sorento получит улучшенный крутящий момент, снижение расхода горячего и все тот же прирост мощности в 27-30%. 

Стоит отметить, что мы сейчас ни в коем случае не имеем в виду тюнинг железа. Речь идет только об улучшении программного обеспечения и калибровке его под машину. В основном, эту процедуру можно выполнить через стандартный разъем OBD. Но если вдруг попадется модель нестандартная, мы проведем апгрейд напрямую с блоком управления. 

Чип тюнинг Киа Спортейдж, чип тюнинг Киа Спортейдж 3, Рио, Серато, Сид – все это распространенные операции. А значит, у нас уже есть для них прошивка и вам не только не придется платить много за услугу kia чип тюнинг, но и не придется ждать. В большинстве случаев прокачка этой марки занимает до 2 часов. Что для такой серьезной операции – мизерное время. Сделать свою машину большим, нежели она есть – это чип тюнинг Киа.

Тюнинг Kia Ceed (Киа Сид) 2006-2012: оптика, оптика передняя, фары, оптика задняя, фонари, тормозные диски, биксенон, ксенон, реснички, спойлер

2006-2011, арт. REKI01

В наличии, быстрая доставка.

В наличии, быстрая доставка.

2007-2014,арт.DR1827
комплект 4 штуки

В наличии, быстрая доставка.

2007-2011, арт. DR5054

В наличии, быстрая доставка.

Тюнинг Kia Ceed (Киа Сид) 2006-2012: оптика, оптика передняя, фары, оптика задняя, фонари, тормозные диски, биксенон, ксенон, реснички, спойлер

Купить тюнинг Kia Ceed (Киа Сид) 2006-2012: оптика, оптика передняя, фары, оптика задняя, фонари, тормозные диски, биксенон, ксенон, реснички, спойлер недорого. Доставка по Украине Новой Почтой, Интайм. Доставка по России и Казахстану — почтой. Доступные цены. Широкий ассортимент. Интернет магазин CarTuning.

Устойчивость нейронной настройки к бинауральным сигналам локализации звука против возрастной потери тормозных синаптических входов

Abstract

Локализация звука зависит от мельчайших различий во времени и интенсивности звука, поступающего в оба уха. Нейроны боковой верхней оливы (LSO) в стволе мозга обрабатывают эти межвральные различия, точно обнаруживая возбуждающие и тормозящие синаптические входы. Старение обычно вызывает избирательную потерю тормозной синаптической передачи по всем слуховым путям, включая уменьшение тормозных афферентов к LSO.Однако электрофизиологические записи у животных показали только незначительные функциональные изменения у пожилых LSO. Озадачивающее несоответствие между анатомическими и физиологическими наблюдениями предполагает роль зависимой от активности пластичности, которая помогает нейронам сохранять свою бинауральную настраивающую функцию, несмотря на потерю тормозных входов. Чтобы исследовать эту гипотезу, мы используем вычислительную модель LSO для исследования механизмов, лежащих в основе наблюдаемой функциональной устойчивости против возрастной потери тормозных входов.Модель LSO представляет собой модель типа «интегрировать и воспламенять», усиленная небольшим количеством низковольтной активированной калиевой проводимости и управляемая (не) однородными пуассоновскими входами. Без синаптических входных потерь частота всплесков модели плавно изменялась в зависимости от межурального времени и разницы уровней, воспроизводя эмпирические настройки LSO. За счет уменьшения количества ингибирующих афферентов, имитирующих возрастную потерю ингибирования, общая частота всплесков увеличивалась, что отрицательно сказывалось на характеристиках бинауральной настройки, измеряемых как глубина модуляции и различимость нейронов.Чтобы смоделировать процесс восстановления, компенсирующий потерю тормозных волокон, сила оставшихся тормозных входов была увеличена. Благодаря этой модификации эффекты потери торможения на бинауральную настройку были значительно ослаблены, что привело к улучшению функциональных характеристик. Эти наблюдения на уровне нейронов были дополнительно подтверждены популяционным моделированием, в котором свойства бинауральной настройки нескольких нейронов LSO варьировались в соответствии с эмпирическими измерениями. Эти результаты демонстрируют правдоподобие того, что гомеостатическая пластичность может эффективно противодействовать известной возрастной потере тормозных волокон в LSO, и предполагают, что поведенческая деградация локализации звука может происходить из-за изменений, происходящих более централизованно.

Информация об авторе

Точное определение местоположения источника звука — одна из важнейших функций слуховой системы. Поведенческие исследования показывают, что способность к локализации звука обычно ухудшается с возрастом как у лабораторных животных, так и у людей. Анатомические исследования на старых животных показали значительное уменьшение тормозных импульсов в нейронной цепи, ответственной за локализацию звука. Однако, как ни парадоксально, физиологические исследования на уровне ствола мозга обнаруживают лишь незначительные возрастные изменения в функции цепи локализации звука.Чтобы преодолеть загадочное несоответствие между этими наблюдениями, мы разработали модель соответствующей нейронной цепи и смоделировали ее функцию, варьируя количество тормозных афферентов. Чтобы просто имитировать зависящую от активности регулировку синаптических входов, мы также варьировали силу остающегося торможения. В соответствии с эмпирическими данными, наше моделирование демонстрирует, что функциональные изменения схемы локализации звука остаются относительно небольшими по сравнению с уменьшенным количеством тормозных входов.Эта функциональная устойчивость дополнительно повышается за счет регулировки синаптической силы. Эти результаты предполагают, что возрастная деградация поведения при локализации звука может быть вызвана измененными функциями высших стадий слуховых путей выше уровня ствола мозга.

Образец цитирования: Ashida G, Tollin DJ, Kretzberg J (2021) Устойчивость нейрональной настройки к бинауральным сигналам локализации звука против возрастной потери тормозных синаптических входов. PLoS Comput Biol 17 (7):
e1009130.https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130

Редактор: Джонатан Рубин, Университет Питтсбурга, США

Поступило: 3 ноября 2020 г .; Принята к печати: 30 мая 2021 г .; Опубликован: 9 июля 2021 г.

Авторские права: © 2021 Ashida et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи.

Финансирование: Эта работа была поддержана Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG, Немецкий исследовательский фонд) в рамках Немецкой стратегии совершенства EXC2177 / 1 (идентификатор проекта 3286), младшей стипендией от Hanse-Wissenschaftskolleg (GA) и NIH R01 Grants. DC011555 и DC017924 (DJT). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Способность точно определять местонахождение источника звука или локализацию звука является фундаментальным свойством слуховой системы, необходимым для исследования акустической среды, эффективного общения, избегания опасности и поиска молитв или друзей [1, 2]. Млекопитающие, в том числе люди, обычно обладают специализированными нейронными цепями для кодирования сигналов локализации бинаурального звука, включающих мельчайшие различия в звуковых волнах, поступающих в оба уха.Латеральное и медиальное верхние оливковые ядра (LSO / MSO) в слуховом стволе мозга являются одними из первых мест в слуховой системе, где сходится информация из двух ушей, с анатомическими и синаптическими свойствами, подходящими для выявления этих небольших различий [1,2] . Нейрон LSO получает возбуждающие сигналы от ипсилатерального уха и тормозящие сигналы, исходящие от контралатерального уха [3,4]. Из-за этого бинаурального возбуждающе-тормозного взаимодействия, частота импульсов на выходе нейрона LSO систематически изменяется с разницей межуральных уровней (ILD), которая представляет собой несоответствие уровней интенсивности звука между двумя ушами [5,6,7].Когда источник звука перемещается с одной стороны головы на другую, нейроны LSO точно кодируют соответствующие сигналы ILD и, следовательно, обеспечивают нейронный коррелят местоположения звука по азимуту [8,9]. Более того, в ответ на периодический звуковой стимул нейроны LSO действуют как «детектор антисовпадений», частота всплесков которого становится максимальной, когда возбуждающие и тормозящие синаптические входы поступают не в фазе во времени [10,11,12]. Из-за этого свойства временной обработки нейроны LSO также чувствительны к бинауральной разности фаз огибающей амплитудно-модулированных (AM) звуков, представляя периодические изменения частоты всплесков, привязанных к частоте огибающей [13].

Поведенческие исследования неизменно показывают, что бинауральный слух, включая локализацию звука, обычно ухудшается с возрастом как у людей [14] (см. Обзоры [15,16]), так и у модельных животных [17,18,19], несмотря на то, что у этих субъектов есть обычно нормальные пороги обнаружения звука (т.е. слышимость звука сама по себе не является причиной снижения характеристик локализации звука). Однако лежащие в основе нейронные механизмы возрастного упадка слухового обнаружения и различения остаются в значительной степени невыясненными.Одно из наиболее заметных изменений, обнаруженных в исследованиях на старых животных, — это потеря тормозящей нейротрансмиссии по центральным слуховым путям [20,21]. В цепи локализации звука ствола головного мозга тормозные сигналы от медиального ядра трапециевидного тела (MNTB) к LSO (рис. 1A) выборочно теряются у старых грызунов даже без явной потери слуховой чувствительности (т. нормальный порог слышимости). У старых крыс Sprague-Dawley теряется более 30% нейронов MNTB, а уменьшение количества тормозных нейронов начинается уже в возрасте 2–3 месяцев [22].Губчатые поражения появляются в MNTB песчанок в более позднем возрасте (~ 3 года), что указывает на избирательное сокращение тормозящих нейронов [23].

Рис. 1. Смоделированные функции LSO.

А . Схематический чертеж схемы LSO. Возбуждающие входы показаны синим и обратно, а тормозящие — красным. AN: слуховой нерв; GBC: шаровидная кустистая клетка; LSO: боковая верхняя оливковая; MNTB: медиальное ядро ​​трапециевидного тела; SBC: сферическая кустистая клетка. В .Смоделированная зависимость частоты спайков нейронов SBC и MNTB от уровня, используемая для моделирования кодирования ILD. Ц-Д . Смоделированные возбуждающие (синий) и тормозной (красный) синаптические входы, управляемые бинауральными немодулированными тонами с двумя разными ILD, и результирующие мембранные потенциалы (черный). Форма шипа создается имитирующим шип током (см. Материалы и методы). Е . Смоделированная кривая настройки ILD. Столбцы указывают на стандартное отклонение частоты пиков для стимуляции продолжительностью 500 мс, повторенной 4000 раз.Треугольники показывают значения ILD, использованные для примеров в C и D. (Вставка) Фактор Фано кривой настройки ILD. Ф . Различимость нейронов для кривой настройки ILD (определение см. В разделе «Материалы и методы»). Для расчетов использовались соседние значения ILD в E (шаг 2 дБ). Г-Х . Смоделированные возбуждающие (синий) и тормозной (красный) синаптические входы, управляемые бинауральными AM-тонами с двумя разными входными фазовыми разностями, и результирующие мембранные потенциалы (черный). Я .Смоделированная кривая перестройки фазы бинауральной огибающей при 300 Гц. Полоски показывают стандартное отклонение частоты пиков для каждой стимуляции длительностью 500 мс. Треугольники показывают разности входных фаз, использованные для примеров в G и H. (Вставка) Фактор Фано кривой настройки фазы. Дж . Дискриминируемость нейронов для кривой настройки фазы огибающей. Для расчетов использовались соседние значения разности фаз в I (шаг 10 градусов).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130.g001

Ухудшение характеристик локализации у старых моделей животных и людей можно обоснованно предположить как результат измененных функций бинауральных цепей ствола мозга, включая LSO, вызванных потерей тормозных входов от MNTB. На сегодняшний день, однако, существует лишь несколько эмпирических физиологических исследований LSO у пожилых людей, а функциональные изменения, о которых сообщалось, были довольно незначительными. У старых крыс Sprague-Dawley кривые настройки ILD были смещены в сторону контралатерального полуполя по сравнению с более молодыми животными, что соответствовало снижению ингибирования, тогда как другие эффекты, связанные с потерей ингибирования, не были идентифицированы [24].У крыс Fisher-344 потеря нейронов MNTB, оцененная анатомически, составляла менее 10% через 24 месяца по сравнению с молодыми животными [25]; кривые настройки нейронов LSO практически не изменились [26]. Исследования звуковых вызванных слуховых реакций ствола мозга (ABR) показали потенциально сниженную ингибирующую эффективность при LSO, которая, как недавно было обнаружено, вызывает компонент бинаурального взаимодействия (BIC) ABR [27,28,29] (см. [30] для обзора) . Амплитуда BIC как у пожилых людей [31], так и у старых песчанок [32] значительно снижена по сравнению с более молодыми людьми, несмотря на относительно нормальную слышимость.Снижение амплитуды BIC согласуется со снижением эффективности ингибирования LSO [30,32]. Эти исследования демонстрируют, что анатомическое сокращение тормозящих нейронов может иметь функциональные последствия для нейронов LSO, даже если отмеченные изменения незначительны.

Во многих областях нервной системы зависимые от активности изменения функции нейронов, называемые гомеостатической пластичностью, играют фундаментальную роль в облегчении, стабилизации и настройке обработки информации [33,34,35].Вдоль слуховой системы имеет место разнообразная адаптивная пластичность [36,37]. Зависимые от активности изменения также были обнаружены в слуховом стволе мозга, который раньше считался «зашитым», а не целью пластических изменений [38,39]. Шумовая и возрастная потеря слуха запускает различные функциональные и анатомические изменения в ядрах улитки грызунов, но пластичность, зависящая от активности, эффективно противодействует этим изменениям, сохраняя свои основные функции [40]. Эти наблюдения подтверждают гипотезу, что гомеостатическая пластичность может способствовать сохранению бинауральной настройки у пожилых LSO, несмотря на наблюдаемые изменения количества и функции тормозных нейронов [4,20].

В настоящем исследовании мы используем вычислительную модель LSO [41], чтобы изучить влияние возрастной потери торможения на функцию LSO. У нас здесь двоякая цель. Во-первых, мы изучаем, как известное сокращение числа тормозных входов может или не может повлиять на бинауральные кривые настройки нейронов LSO. Во-вторых, мы исследуем, как компенсаторное увеличение синаптической силы, которое противодействует потере тормозных входов, может стабилизировать бинауральную настройку смоделированного LSO. С помощью этих анализов мы стремимся получить представление о взаимосвязи между известной анатомической потерей тормозящей передачи у старых животных и относительно незатронутыми физиологическими характеристиками этого бинаурального ядра.

Материалы и методы

LSO модель нейрона

Мы использовали однокамерную активную противопожарную (IF) модель LSO. Модель была настроена для воспроизведения известных физиологических свойств ответа нейронов LSO [41]. Термин «активный» указывает на то, что модель содержит низковольтно-активированную калиевую проводимость (KLVA), которая играет важную роль в обработке слуховой информации [42,43]. Мы отмечаем, что ограниченная величина проводимости KLVA в модели LSO не изменяет ее устойчивую схему возбуждения для ввода тока или ее свойства фильтрации нижних частот [41].В то время как анатомические [44,45] и физиологические [46] исследования сообщили о нескольких типах клеток в LSO, мы сосредотачиваемся на нейронах, которые демонстрируют устойчивые пиковые ответы на постоянную акустическую стимуляцию, потому что другой основной тип клеток, начинающиеся пиковые нейроны, плохо кодируют ILD непрерывных звуков.

Уравнения модели и соответствующие значения параметров приведены в таблице 1. Динамика мембранного потенциала V , а также активация проводимости KLVA описываются дифференциальным уравнением первого порядка.Когда мембранный потенциал достигает или превышает пороговое значение В, _θ , рассчитывается всплеск на выходе, и модель находится в абсолютно рефрактерном периоде T _ref , в котором больше не учитываются всплески. Кроме того, связанный с выбросом ток I _пик ( t -T _θ ) инициируется при каждом пересечении порогового значения, чтобы моделировать пикообразную траекторию мембранного потенциала.

Таблица 1. Уравнения и параметры для активной модели ПЧ.

Единицы: t [мс], В [мВ], I _пик [нА], α _d [1 / мс] и β _d [1 / мс]. Уравнения для синаптических токов I _ex и I _inh приведены в таблице 3. Полное описание этой модели нейрона LSO и обоснование параметров см. В [41].

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130.t001

В дополнение к модели активной ПЧ мы также использовали модель пассивной ПЧ, чтобы подтвердить обобщаемость наших результатов. Параметры этой модели (таблица 2) были взяты из предыдущего исследования [41], в котором было выполнено общее сравнение активной и пассивной модели. В модели пассивной ПЧ отсутствует какая-либо активная проводимость, зависящая от напряжения. Когда его мембранный потенциал В достигает порогового значения В _θ , подсчитывается всплеск, а затем мембранный потенциал В фиксируется на потенциале сброса В ₀ на период рефрактерности Т _Ссылка .Пассивная модель IF использовалась только в конкретном подразделе под названием «Бинауральная настройка, имитируемая с помощью модели пассивной IF» в результатах. Во всех остальных разделах мы использовали активную модель ПЧ, описанную выше.

Модель входа LSO

Мы приняли те же конфигурации для возбуждающих и тормозных синаптических входов в моделируемый нейрон LSO, что и в нашем предыдущем исследовании [41]. Уравнения модели и соответствующие значения параметров приведены в таблице 3. Каждый пресинаптический спайк преобразуется в унитарную синаптическую проводимость, моделируемую как альфа-функцию ( α _ex или α _{дюйм / ч} ), а затем суммируется в общая возбуждающая (g _из ) и тормозная (g _inh ) синаптическая проводимость.Пиковая активность возбуждающих и тормозных входных волокон (от сферических кустистых клеток и нейронов MNTB, соответственно; см. Рис. 1A) моделировалась как процесс Пуассона. Для немодулированных тонов, используемых для моделирования кривых настройки ILD, процесс Пуассона однороден во времени с зависимой от уровня функцией интенсивности λ (SPL) (рис. 1B). Для тонов AM, используемых для моделирования кривых настройки фазы, процесс Пуассона является неоднородным, с функцией распределения фон Мизеса, используемой в качестве основной функции интенсивности [47].В этом случае пиковая активность характеризуется двумя параметрами: средней интенсивностью λ ( f _м ) и степенью фазовой синхронизации VS ( f _m ), при этом f _m — частота модуляции. Мы предположили, что все входы взаимно независимы и что в случаях с синхронизацией по фазе все возбуждающие входы привязаны к одной фазе, а тормозные входы привязаны к другой. См. [47] для получения подробной теоретической взаимосвязи между параметрами распределения фон Мизеса и степенью синхронизации фазы, такой как сила вектора (VS) [48].

Таблица 3. Уравнения и параметры для возбуждающих и тормозных синаптических входов.

I _ex ^m и I _inh ^m — количество шипов m -го возбуждающего и тормозного волокна соответственно. t ^m _i обозначает синхронизацию i -го шипа м -го волокна. f _m — частота модуляции в Гц.SPL — уровень звука в дБ. Единица измерения интенсивности λ — пики / с. См. [41] для полного описания модели синапса и обоснования параметров.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130.t003

Проверка настройки уровня и фазы

ILD-настройка модели LSO для немодулированных тонов была смоделирована путем изменения уровня интенсивности контралатерального звука, который определяет интенсивность тормозного синаптического входа (Таблица 3). Уровень ипсилатерального звукового давления был зафиксирован на уровне +35 дБ.Как и в большинстве физиологических исследований (например, [6,7,46]), ILD определяли как контралатеральный уровень минус ипсилатеральный уровень. Чувствительность к ILD бинауральных нейронов по всей слуховой системе, от LSO до коры, не зависит от частотной чувствительности (т.е. характеристической частоты) нейрона [49]. Таким образом, модельный нейрон LSO является представителем типичных нейронов LSO независимо от их частотной чувствительности.

Настройка фазы огибающей модели LSO для тонов AM моделировалась путем изменения относительной фазы между ипсилатеральным (возбуждающим) и контралатеральным (тормозным) входами.А именно, разница фаз синхронизации обоих входов варьировалась от -180 до +180 градусов. Положительная фаза означает, что тормозящие входы поступают раньше, чем возбуждающие. Если не указано иное, частота модуляции была зафиксирована на 300 Гц, при которой эффект амплитудной модуляции очень заметен [11].

Кривые настройки модельного нейрона LSO дополнительно характеризовались двумя показателями: глубиной модуляции и различимостью нейронов. Глубина модуляции определяется как разница между максимальной и минимальной скоростью пиков кривой настройки.Дискриминируемость нейронов D определяется как разность частот спайков между двумя условиями стимула, нормализованная средним стандартным отклонением частоты спайков [50]:. Здесь суффиксы 1 или 2 обозначают два разных значения стимула: ILD или входную разность фаз, а μ и σ — среднее и стандартное отклонение частоты всплесков для каждого значения стимула, соответственно. Различимость теоретически может быть связана с информацией Фишера I _F ( S ) как:, где S обозначает значение стимула, а Δ S — разность между двумя соседними значениями стимула (см. Раздел 3.3 из [51]). Другими словами, различимость — это статистическая мера, которая показывает, насколько точно нижележащий нейрон может теоретически вывести значение входного параметра (то есть ILD или разность фаз), наблюдая за частотой спайков вышестоящего нейрона (то есть LSO). В настоящем исследовании размер шага составлял Δ S = 2 дБ для кривой настройки ILD и Δ S = 10 градусов для кривой настройки фазы. Для каждого значения ILD или фазы мы повторили 500-миллисекундную звуковую стимуляцию 4000 раз, чтобы вычислить среднее значение и стандартное отклонение частоты всплесков на выходе нашей модели нейрона LSO.

Фактор Фано, который представляет собой дисперсию количества всплесков за фиксированный период, деленную на среднее количество всплесков, часто используется для характеристики вариации реакции на выбросы. LSO нейроны обычно имеют фактор Фано около или немного ниже 1, что указывает на несколько более регулярную пиковую активность, чем процесс Пуассона [52]. Наша смоделированная дисперсия спайков совпала с соответствующими эмпирическими наблюдениями, включая уменьшение фактора Фано со скоростью спайков (вставки на рис. 1E и 1I).

Потеря тормозных входов и компенсация амплитуды

Возрастная потеря тормозных нейронов моделировалась уменьшением количества тормозных синаптических входов. В стандартном (здоровом) состоянии число M _inh ингибирующего входа в модельный нейрон LSO было зафиксировано на 8 (Таблица 3), что основано на имеющихся экспериментальных данных на песчанках [53] и мышах [54]. Мы варьировали этот параметр от 0 до 16 и рассчитали бинауральные уровни и кривые настройки фазы модельного нейрона LSO.

Чтобы изучить эффекты потери ингибирования, мы рассмотрели три случая, названных «некомпенсированный», «компенсированный» и «сверхкомпенсированный». В некомпенсированном случае изменялось только количество тормозных входов, а все остальные параметры оставались неизменными. В компенсированном случае величина единичной амплитуды ингибирующей проводимости варьировалась в соответствии с количеством оставшихся тормозных входов, так что общая величина тормозной проводимости оставалась неизменной.Во втором случае, когда количество запрещающих входов было уменьшено вдвое с M _inh = 8 до 4, например, единичная амплитуда была удвоена с A _inh = 12 до 24 нс для компенсации потерь. В случае сверхкомпенсации, амплитуда единого тормозящего входа была умножена на коэффициент (2 — M _{дюймов / ч} /8), так что общая тормозная входная проводимость линейно уменьшалась с количеством входов. Например, общий тормозящий вход стал на 50% больше, чем значение по умолчанию, когда количество входов было 4.Даже в этих случаях с компенсацией и сверхкомпенсацией все параметры модели, кроме количества и амплитуды тормозных входов, не менялись на протяжении всего моделирования.

Моделирование населения

В то время как частота спайков нейрона LSO монотонно уменьшается с ILD (например, рис. 1E), расположение средней точки кривой настройки ILD обычно различается между нейронами [55,56]. Чтобы исследовать, как потеря тормозных входов может повлиять на функцию различимости нейронов на уровне популяции, мы создали набор нейронов LSO, сдвинув кривые настройки вдоль оси ILD.Полученная популяция нейронов LSO имела кривые настройки, средние точки которых равномерно распределялись между -26 и +16 дБ, покрывая более 80% эмпирического распределения в LSO песчанок [56].

Для каждого из нейронов LSO мы затем предположили «зеркально отраженный нейрон», чья функция настройки ILD представляет собой перевернутое изображение исходной кривой настройки относительно средней линии (нулевой ILD). Этот зеркальный нейрон является делегатом аналогично настроенного нейрона в контралатеральном LSO. Затем мы рассчитали разницу в частоте спайков между исходным и зеркальным нейроном, чтобы получить двустороннюю разницу в частоте (аналогичные подходы использовались в [7,49,57,58]).Предполагается, что эта разница скоростей несет информацию о ILD, необходимую для горизонтальной локализации звука [7,58]. Применяя ту же формулу, что и описанная выше, мы вычислили функцию различимости нейронов из среднего по всем испытаниям и стандартного отклонения двусторонней разницы частоты.

Поскольку нет доступных эмпирических данных о том, как выходы нескольких нейронов LSO интегрируются на более высоких слуховых стадиях, мы рассчитали «различимость популяции», просто усреднив функции нейрональной различимости по популяции LSO.Основополагающие предположения здесь заключаются в том, что задействовано достаточно много нейронов с различным расположением средней точки и что каждый нейрон в популяции оказывает одинаковое влияние на результирующую различимость посредством усреднения. Функции дискриминируемости рассчитывались для различного количества тормозных входов в нескомпенсированных и компенсированных условиях. Для этого усреднения популяции мы приняли в общей сложности 22 пары зеркальных нейронов (со средними точками от -26 до +16 дБ с шагом 2 дБ).Отметим, что количество используемых нейронных пар не повлияло бы на наш вывод, поскольку рассчитанная различимость была нормализована, чтобы исключить влияние размера популяции.

Результаты

Моделирование бинауральной настройки у здорового LSO

нейронов LSO изменяют свою частоту всплесков в соответствии с различиями в уровнях бинаурального звука и разностями фаз бинауральной огибающей. Как показано в нашем предыдущем исследовании [41], эти фундаментальные характеристики могут быть воспроизведены с помощью нашей модели LSO (рис. 1).Когда ипсилатеральный уровень звука намного выше, чем контралатеральный уровень звука, возбуждающие входы в модельную ячейку LSO намного сильнее, чем тормозные входные, что приводит к высокой частоте всплесков (рис. 1C). Для более интенсивной контралатеральной звуковой стимуляции моделируемые тормозные входы более эффективно подавляют возбуждающие входные сигналы, что приводит к более низкой частоте спайков (рис. 1D). Из-за этого возбуждающе-тормозного взаимодействия кривая настройки разности уровней нейрона LSO обычно имеет сигмоидальную форму (рис. 1E).И различимость нейронов становится максимальной на уровне ILD или около него, где наклон функции бинауральной настройки самый крутой (рис. 1F). Поскольку сама модель LSO не имеет внутреннего источника шума, наблюдаемая изменчивость частоты всплесков на выходе от испытания к испытанию вызвана исключительно случайностью синаптических входов, генерируемых с помощью процесса Пуассона.

В ответ на бинауральные звуки AM модель LSO генерирует множество всплесков, когда возбуждающие входы с синхронизацией по фазе предшествуют тормозным входам (рис. 1G).В таком случае колебания мембранного потенциала велики, и поэтому порог выброса достигается легко. Напротив, когда тормозящие входы поступают немного раньше, чем возбуждающие, пики обоих входов совпадают и компенсируют друг друга, что приводит к низкой частоте всплесков (рис. 1H). Если тормозящие входы далее предшествуют возбуждающим входам, то частота всплесков снова увеличивается. Из-за периодической природы этого фазозависимого бинаурального взаимодействия результирующая кривая настройки разности фаз имеет синусоидальную форму (рис. 1I).Функция различимости нейронов также является периодической (рис. 1J), с положительными и отрицательными максимальными значениями, расположенными рядом с положениями, которые соответствуют наиболее крутым наклонам настроечной кривой (рис. 1I).

Моделирование эффектов потери торможения на бинауральную настройку

Чтобы смоделировать возрастную потерю ингибирования, мы изменили количество ингибирующих входов в модель LSO и исследовали, как изменяются бинауральные кривые настройки уровня и фазы. Во-первых, мы рассмотрели «некомпенсированный» случай, в котором только количество тормозных входов было изменено от значения по умолчанию 8, в то время как все остальные параметры модели остались неизменными (рис. 2A).Эта ситуация соответствует острой потере тормозных входов без каких-либо восстановительных процессов. В нашей серии моделирования количество входов варьировалось от 0 до 16 для полноты. Однако, учитывая количество входов в молодом LSO [53,54] и степень его уменьшения в результате старения [22,25], мы предположили, что наиболее реалистичным диапазоном количества тормозных входов в LSO-нейрон будет 4– 12, на котором мы в первую очередь сосредоточимся в следующих подразделах.

Рис. 2. Смоделированные эффекты потери торможения на бинауральную настройку LSO без компенсации амплитуды.

А . Схематическое изображение цепи LSO с потерей тормозных синаптических входов. Потерянные входы показаны пунктирными линиями. В . Смоделированные кривые настройки ILD для различного количества тормозных входов. С . (Тонкие линии) пиковые (макс.) И минимальные (минимальные) значения кривых настройки ILD. (Толстая линия) Глубина модуляции определяется как разница между максимальной и минимальной скоростью. Д . Нейрональная различимость настроечных кривых ILD, усредненных в диапазоне от -45 до +15 дБ и нормализованных к значению для 8 запрещающих входов. Е . Смоделированные кривые настройки фазы огибающей при 300 Гц для различного количества запрещающих входов. Ф . (Тонкие линии) пиковая (макс.) И минимальная (минимальная) скорости кривых настройки фазы огибающей. (Толстая линия) Глубина модуляции определяется как разница между максимальной и минимальной скоростью. G . Нейронная различимость кривых настройки фазы огибающей, усредненная в диапазоне от -180 до +180 градусов и нормализованная к значению для 8 запрещающих входов. На панелях C , D , F и G закрашенные кружки показывают ответ для количества входов по умолчанию (M _дюймов = 8).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130.g002

Смоделированные кривые настройки ILD показали постепенное увеличение частоты всплесков при уменьшении количества ингибирующих входов и стали плоскими, когда все ингибирующие входы были потеряны (рис. 2Б). Средние точки сигмоидальных кривых настройки слегка смещены в сторону положительных значений ILD для меньшего количества запрещающих входов (например, от -20,0 дБ для M _INH = 8 входов до -17,3 дБ для M _INH = 4 входа). Такое смещение средних точек качественно согласуется с предыдущими экспериментальными данными [24].Максимальная скорость (пик кривой настройки) изменялась почти линейно с количеством тормозных входов, в то время как минимальная скорость (впадина кривой настройки) изменялась нелинейно, предположительно из-за того, что скорость всплеска не может быть ниже нуля (Рис. 2C, тонкий линий). Результирующая глубина модуляции увеличивалась почти линейно для 0–4 входов, насыщалась для 6–10 входов и медленно уменьшалась для 12–16 входов (рис. 2C). Дискриминируемость нейронов D была усреднена по всему протестированному диапазону ILD и нормализована к ее значению для M _inh = 8 входов.Кривая этой нормализованной дискриминируемости монотонно увеличивалась с количеством тормозных входов и насыщалась (рис. 2D). Снижение различимости с потерей ингибирования вызвано двумя факторами: уменьшением различий в скорости спайков (рис. 2B) и увеличением дисперсии скорости, связанной с увеличением средней скорости спайков (рис. 1E). Однако для M _inh = 6 входов и выше дискриминируемость отличалась менее чем на 15% от случая по умолчанию для M _inh = 8 входов.

Смоделированные кривые настройки фазы огибающей также показали постепенные изменения в зависимости от количества подавляющих входов (рис. 2E).Меньшее количество подавляющих входов привело к более высокой общей частоте всплесков с меньшей глубиной модуляции. Как и при настройке уровня, максимальные скорости линейно уменьшаются с количеством тормозных входов, в то время как минимальные скорости изменяются нелинейно (рис. 2F, тонкие линии). Результирующая глубина модуляции имела пик примерно на 6–8 входах (рис. 2F, жирная линия). Дискриминируемость нейронов D увеличивалась с увеличением количества тормозных входов и имела умеренный пик около M _{дюймов в час} = 12 входов (рис. 2G).Эти результаты показывают, что настройки бинаурального уровня и разности фаз (измеряемые глубиной модуляции или различимостью) не сильно зависят от точного числа в диапазоне от 6 до 12 тормозных входов.

Моделирование компенсации амплитуды, действующей против потери запрета

Затем мы рассмотрели «компенсированный» случай, в котором величина оставшихся тормозных входов была увеличена, чтобы противодействовать уменьшению количества ингибирующих входов (рис. 3A; см. «Материалы и методы» для более подробной информации).Этот случай может соответствовать ситуации, когда гомеостатическая и другие виды нейрональной пластичности имеют место для частичного восстановления после потери синаптических входов. Здесь средняя частота спайков, которая была увеличена из-за потери ингибирования, затем была снижена за счет увеличения воздействия оставшихся тормозных синапсов.

Рис. 3. Смоделированные эффекты потери торможения на бинауральную настройку LSO с компенсацией амплитуды.

А . Схематическое изображение схемы LSO с потерей тормозных синаптических входов и потенцированием остальных входов.Потерянные входы показаны пунктирными линиями, а потенцированные входы показаны толстыми линиями. В . Смоделированные кривые настройки ILD для различного количества тормозных входов. С . (Тонкие линии) пиковые (макс.) И минимальные (минимальные) значения кривых настройки ILD. (Толстая сплошная линия) Глубина модуляции определяется как разница между максимальной и минимальной скоростью. Д . Нейрональная различимость настроечных кривых ILD, усредненных в диапазоне от -45 до +15 дБ и нормализованных к значению для 8 запрещающих входов. Е . Смоделированные кривые настройки фазы огибающей при 300 Гц для различного количества запрещающих входов. Ф . (Тонкие линии) пиковая (макс.) И минимальная (минимальная) скорости кривых настройки фазы огибающей. (Толстая сплошная линия) Глубина модуляции определяется как разница между максимальной и минимальной скоростью. G . Нейронная различимость кривых настройки фазы огибающей, усредненная в диапазоне от -180 до +180 градусов и нормализованная к значению для 8 запрещающих входов. На панелях C , D , F и G смоделированные данные для некомпенсированного случая (те же кривые, что и на соответствующих панелях на рис. 2) показаны серыми пунктирными линиями для сравнения; закрашенные кружки показывают ответ для количества входов по умолчанию (M _дюймов = 8).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130.g003

По сравнению с некомпенсированным случаем (показанным на рис. 2), эффекты потери ингибирования были значительно уменьшены, когда потеря ингибирования была компенсирована усилением оставшиеся тормозные входы. Смоделированные кривые настройки ILD стали существенно неглубокими только тогда, когда было потеряно более половины тормозных входов (рис. 3B). Этот ограниченный эффект также можно увидеть, построив график глубины модуляции (рис. 3C, жирная сплошная линия).В отличие от некомпенсированного случая, как максимальная, так и минимальная скорости показали нелинейные изменения с количеством тормозных входов в компенсированном случае (рис. 3C, тонкие линии). В частности, изменения этих показателей были резкими для небольшого количества входов (M _inh = 0–3) и лишь незначительными для большего количества входов (M _inh ≥ 4). В результате смоделированная глубина модуляции показала заметное изменение для 0–4 входов, но была почти постоянной для диапазона выше 4 входов (рис. 3C, жирная линия).Аналогичная тенденция была обнаружена для нормализованной дискриминируемости нейронов (рис. 3D). Примерно по умолчанию количество запрещающих входов (M _inh = 8), кривые для глубины модуляции и различимости в компенсированном случае были даже более мелкими, чем в некомпенсированном случае (серые пунктирные линии). Эти наблюдения показывают, что потеря небольшого или среднего количества тормозных волокон не ухудшает бинауральную настройку при LSO.

Смоделированная настройка фазы огибающей показала сопоставимую или даже более высокую устойчивость к потере ингибирования (рис. 3E).Форма кривых настройки фазы изменилась лишь незначительно, даже когда половина тормозных входов была потеряна (сравните 4 и 8 входов на рис. 3E). Это наблюдение подтверждается графиком глубины модуляции в зависимости от количества подавляющих входов (рис. 3F). Компенсация амплитуды способствовала сглаживанию глубины модуляции по 4 входам подавления. Дополнительные компенсирующие эффекты продемонстрированы для нормализованной дискриминируемости D (рис. 3G), величина уменьшения которой составила менее 10% для M _inh ≥ 6 входов и менее 25% для M _inh ≥ 4 входов.Подводя итог, можно сказать, что при использовании механизмов компенсации амплитуды бинауральные кривые настройки становятся еще более устойчивыми к изменениям количества тормозных входов.

Моделирование сверхкомпенсации амплитуды

В приведенном выше компенсированном случае мы рассмотрели идеальную ситуацию, когда общая тормозная проводимость оставалась неизменной по сравнению со значением по умолчанию, независимо от того, сколько тормозных синапсов было потеряно. Однако в реальной биологической системе компенсаторные механизмы должны регулироваться более динамично, и неправильная компенсация может привести к ошибочным представлениям [59].Предполагается, что в слуховой системе дезадаптивная гиперактивность нейронов вызывает шум в ушах [60]. В этом подразделе мы рассматриваем «сверхкомпенсированный» случай, в котором усиление оставшихся тормозных входов в модель LSO превышало общую потерю тормозной проводимости (рис. 4A). Цель этой гипотетической настройки — проверить, нужно ли точно контролировать механизм компенсации для достижения стабильной бинауральной настройки.

Рис. 4. Смоделированные эффекты потери торможения на бинауральную настройку LSO с перекомпенсацией амплитуды.

А . Общее количество тормозных синаптических входов, нормализованное к значению по умолчанию (M _inh = 8 входов). В некомпенсированном случае (серая пунктирная линия; данные, показанные на рисунке 2) общие входы линейно зависели от количества входов, в то время как в компенсированном случае (тонкая серая линия; данные показаны на рисунке 3) общие входы были остается постоянным. В данном случае сверхкомпенсации (сплошная черная линия) суммарная тормозная проводимость была линейно убывающей функцией количества тормозных входов.А именно, по сравнению с условием по умолчанию, модель нейрона LSO получает более сильное торможение в целом, когда количество тормозных входов было уменьшено. В . Смоделированные кривые настройки ILD для различного количества тормозных входов. С . (Тонкие линии) пиковые (макс.) И минимальные (минимальные) значения кривых настройки ILD. (Толстая сплошная линия) Глубина модуляции определяется как разница между максимальной и минимальной скоростью. Д . Нейрональная различимость настроечных кривых ILD, усредненных в диапазоне от -45 до +15 дБ и нормализованных к значению для 8 запрещающих входов. Е . Смоделированные кривые настройки фазы огибающей при 300 Гц для различного количества запрещающих входов. Ф . (Тонкие линии) пиковая (макс.) И минимальная (минимальная) скорости кривых настройки фазы огибающей. (Толстая сплошная линия) Глубина модуляции определяется как разница между максимальной и минимальной скоростью. G . Нейронная различимость кривых настройки фазы огибающей, усредненная в диапазоне от -180 до +180 градусов и нормализованная к значению для 8 запрещающих входов. На панелях C , D , F и G результаты моделирования для случая без компенсации (серые пунктирные линии; те же данные, что и на соответствующих панелях на рис. 2) и для случая с полной компенсацией ( тонкие серые линии, для сравнения показаны те же данные, что и на соответствующих панелях рис. 3); закрашенные кружки показывают ответ для количества входов по умолчанию (M _дюймов = 8).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130.g004

Смоделированные кривые настройки в случае избыточной компенсации (рис. 4B и 4E) напоминают кривые для случая с компенсацией (рис. 3B и 3E). Это сходство подтверждается графиками глубины модуляции (рис. 4C и 4F). Для 4–12 тормозных входов зависимость глубины кривых настройки уровня и фазы от количества тормозных входов была почти неразличима между этими компенсирующими условиями (сплошные черные и сплошные серые линии).Однако для M _inh = 16 входов глубина модуляции исчезает в случае сверхкомпенсации, поскольку входная амплитуда равна нулю, что можно считать нефизиологическим (рис. 4A). Нормализованная кривая различимости для настройки ILD в сверхкомпенсированном случае была даже более мелкой, чем в компенсированном случае (рис. 4D), предполагая, что дополнительное увеличение оставшегося ингибирования может дополнительно способствовать стабильности настройки ILD. Однако при бинауральной настройке фазы нормализованные функции различимости для компенсированного и сверхкомпенсированного случаев показали очень похожие траектории для 3–9 входов, что подразумевает минимальные эффекты сверхкомпенсации (рис. 4G).

Результаты нашего моделирования показывают, что доля снижения производительности обычно меньше, чем величина потерь от торможения, и это снижение производительности дополнительно компенсируется компенсацией амплитуды. Однако в одном измерении (глубина модуляции для разности фаз) (избыточная) компенсация не улучшила производительность, потому что общее увеличение скорости в некомпенсированном случае противодействовало уменьшению глубины модуляции. В целом, результаты нашего моделирования показывают, что пластичность, зависящая от активности, может эффективно противодействовать возрастной потере тормозных волокон, проецируемых в LSO, и что эта надежность бинауральной настройки не сильно зависит от точной величины компенсации.

Перестройка фазы при разных частотах модуляции

Наши результаты в предыдущих подразделах показывают, что бинауральная настройка в LSO устойчива к изменениям количества тормозных входов. В оставшейся части результатов мы подтверждаем этот вывод при различных настройках моделирования. В этом подразделе мы исследуем фазовую настройку модели LSO на двух дополнительных частотах модуляции 150 и 450 Гц (рис. 5). Как наблюдалось в предыдущих измерениях in vivo [13,61], положения впадин смоделированных кривых настройки фазы совпадают для разных частот модуляции, в то время как формы кривых настройки могут различаться (рис. 2E, 5A и 5E).На частоте 150 Гц количество подавляющих входов наиболее сильно влияет на скорость всплеска желоба (рис. 5А). Этот эффект, однако, уменьшается за счет компенсации амплитуды (рис. 5B), в результате чего кривая глубины модуляции почти плоская около M _inh = 8 входов (рис. 5C). Нормализованная различимость для 150 Гц (рис. 5D) показала очень похожую зависимость от количества входов, как и для 300 Гц (рис. 3G).

Рис. 5. Смоделированные эффекты потери ингибирования на бинауральную настройку фазы LSO.

А-Д . Отклики модельного нейрона LSO на звуки, модулированные по амплитуде 150 Гц. Е-Н . Отклики модельного нейрона LSO на звуки, модулированные по амплитуде 450 Гц. Панели A, B, E и F представляют смоделированные кривые настройки фазы огибающей для различного количества запрещающих входов либо без ( A, E ), либо с ( B, F ) компенсацией амплитуды. Используемый цветовой код такой же, как на рис. 2–4. Тонкие линии в C и G показывают максимальную (макс.) И минимальную (минимальную) скорости соответствующих кривых настройки фазы в B и F , соответственно.Толстые сплошные линии в C и G показывают глубину модуляции, определяемую как разность между максимальной и минимальной скоростями для компенсированного случая, а серые пунктирные линии показывают это для некомпенсированного случая. D и H представляют нейронную различимость кривых настройки фазы огибающей, усредненных в диапазоне от -180 до +180 градусов и нормализованных к значению для 8 тормозных входов либо для компенсированного случая (сплошной черный), либо для некомпенсированного случая ( пунктирно-серый).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130.g005

Кривые перестройки фазы при 450 Гц (рис. 5E) были мельче, чем при 150 или 300 Гц, из-за комбинации более слабой фазовой синхронизации входные волокна и более короткий период модуляции. Такие более пологие настроечные кривые наблюдались как при физиологических измерениях [13,61], так и при компьютерном моделировании [11,41]. На частоте 450 Гц количество тормозных входов влияло не только на скорость впадения, но и на общую возбудимость модели (рис. 5E).А именно, кривая настройки становилась выше и уже по мере уменьшения количества тормозных входов (рис. 5G). Компенсация амплитуды противодействовала этим изменениям (рис. 5F), но в целом ее вклад был незначительным на этой высокой частоте модуляции (рис. 5G и 5H). В отличие от примера с частотой 150 Гц, общая частота всплесков значительно возрастает при уменьшении ингибирования, что частично противодействует уменьшению глубины модуляции даже для некомпенсированного случая (рис. 5A и 5D). Из-за этого эффекта разница между компенсированным и некомпенсированным случаями становится минимальной на частоте 450 Гц.Подводя итог, фазовая настройка в LSO устойчива к потерям подавления на всех протестированных частотах модуляции (150, 300 и 450 Гц), в то время как эффект компенсации амплитуды может быть небольшим на высоких частотах модуляции.

Бинауральная настройка, имитирующая пассивную IF-модель

До последнего подраздела мы использовали активную модель ПЧ, которая имеет небольшую зависимость проводимости от напряжения KLVA. Эта проводимость немного снижает максимальную скорость выброса для кривой настройки ILD, подавляя накапливающиеся входные сигналы (например,g., [43]), и немного усиливает пик кривой настройки фазы, вероятно, за счет постингибиторного облегчения [12], делая модель лучше подходящей для соответствующих экспериментальных данных, чем модель без проводимости KLVA [41]. Однако количество KLVA в модели LSO ограничено, особенно по сравнению с MSO (например, [62]), так что моделируемый нейрон по-прежнему демонстрирует свойство фильтрации нижних частот для подпороговых входов и тонических пиков для больших надпороговых входов [62]. 41].

Чтобы проверить, влияет ли наличие этой проводимости KLVA на наш вывод о надежности бинауральной настройки в LSO, мы повторили те же симуляции, используя пассивную модель ПЧ без каких-либо активных проводимостей (см. Материалы и методы).Несмотря на некоторое различие в общих скоростях пиков, как активная IF (рис. 2B и 2E), так и пассивная IF (рис. 6A и 6E) модели показали очень похожую зависимость бинауральных настроечных кривых от количества ингибирующих входов. Эффекты компенсации амплитуды также были похожи между двумя моделями (рис. 3B, 3E, 6B и 6F). С компенсацией амплитуды результирующая глубина модуляции (рис. 6C и 6G) и различимость нейронов (рис. 6D и 6H) практически не изменились для 6–12 тормозных входов в пассивной модели ПЧ, что очень похоже на наше наблюдение для активной модели ПЧ (рис. 3C). , 3D, 3F и 3G).Эти сравнения показывают, что добавление некоторой проводимости KLVA для реалистичности смоделированного результата не влияет на устойчивость бинауральной настройки к потере ингибирования.

Рис. 6. Смоделированные эффекты потери ингибирования на бинауральную настройку LSO, смоделированную с помощью модели пассивной ПЧ.

А-Д . Имитация ILD-тюнинга. Е-Н . Имитация перестройки фазы огибающей на частоте 300 Гц. Панели A, B, E и F представляют смоделированные бинауральные кривые настройки ILD или фазы для различного количества тормозных входов либо без ( A, E ), либо с ( B, F ) компенсацией амплитуды.Используемый цветовой код такой же, как на рис. 2–4. Тонкие линии в C и G показывают максимальную (макс.) И минимальную (минимальную) скорости соответствующих бинауральных кривых настройки в B и F , соответственно. Толстые сплошные линии в C и G показывают глубину модуляции, определяемую как разность между максимальной и минимальной скоростями для компенсированного случая, а серые пунктирные линии показывают это для некомпенсированного случая. Панель D представляет нейронную различимость кривых настройки ILD, усредненных в диапазоне от -45 до +15 дБ и нормированных к значению для 8 запрещающих входов.Панель H представляет нейронную различимость бинауральных кривых настройки, усредненных в диапазоне от -180 до +180 градусов и нормализованных к значению для 8 тормозных входов. В D и H сплошные черные линии обозначают компенсированный случай, а серые пунктирные линии обозначают некомпенсированный случай.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009130.g006

Моделирование кодирования населения

В предыдущих подразделах мы исследовали возможные эффекты потери ингибирования на бинауральную настройку на уровне отдельных клеток.Чтобы проверить наши результаты также на уровне популяции, мы смоделировали набор нейронов LSO, кривые настройки которых имели самый крутой наклон при разных ILD (рис. 7A1–7A5, черные кривые), что соответствовало распределению эмпирических кривых у песчанок [56]. Для каждого нейрона LSO мы ввели зеркальный нейрон [7,49,57,58], который будет кодировать ILD источников звука, расположенных контралатерально по отношению к исходному LSO (рис. 7A1–7A5, серые кривые). Затем мы рассчитали разницу в частоте бинауральных спайков между исходным и зеркальным нейроном (рис. 7B1–7B5).Из этой разницы в скорости мы затем вычислили нейрональную различимость D каждой пары LSO (рис. 7C1–7C5). Когда исходная кривая настройки ILD имеет самый крутой угол около нуля ILD, результирующая функция различимости становится унимодальной (панели C3 и C4). Напротив, когда динамические диапазоны двух зеркальных кривых настройки ILD не перекрываются, функция различимости является бимодальной (панели C1, C2 и C5) [49]. В обоих случаях потеря тормозных входов обычно снижает различимость для всех пар LSO, в то время как общая форма каждой кривой примерно сохраняется (рис. 7C1–7C5, цветные линии).

Рис. 7. Смоделированный эффект потери ингибирования на кодирование популяции LSO.

A1-A5 . Смоделированные кривые настройки ILD с различными положениями средних точек (черный) и их зеркальные изображения (серые). Столбцы указывают на стандартное отклонение частоты пиков для повторных стимуляций продолжительностью 500 мс. В1-В5 . Двусторонняя разница в частоте пиков, определяемая как разница в скорости каждой пары LSO (то есть исходной и зеркальной). С1-С5 . Функции дискриминируемости нейронов, рассчитанные на основе двусторонних различий в частоте спайков. Д . Среднее по совокупности функций различимости нейронов, построенное для различного количества тормозных входов без компенсации амплитуды. Е . Среднее по совокупности функций различимости нейронов, построенное для различного количества тормозных входов с компенсацией амплитуды. Ф . Усредненная по совокупности различимость, которая была дополнительно усреднена в диапазоне ILD от -35 до +35 дБ и нормализована к значению для 8 запрещающих входов.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pcbi.1009130.g007

Путем усреднения функций различимости по парам нейронов с разным расположением средних точек мы получили усредненную по популяции различимость для нашего набора нейронов LSO. Кривая дискриминируемости, усредненная по совокупности, была унимодальной, но заметно плоской в ​​диапазоне ± 10 дБ (рис. 7D) из-за усреднения одномодальных и бимодальных кривых, пики которых расположены в разных положениях. Высокая дискриминируемость около нулевого уровня ILD, по-видимому, соответствует хорошей точности локализации звука около средней линии, о которой сообщалось в поведенческих исследованиях (например,г., [63]). Мы рассчитали усредненную по популяции дискриминацию с уменьшенным количеством тормозных входов с компенсацией амплитуды и без нее (рис. 7D и 7E). В обоих случаях потеря ингибирования снижает различимость без изменения формы кривых. Чтобы исследовать эффект компенсации амплитуды, мы дополнительно усреднили функцию различимости совокупности в диапазоне ± 35 дБ и нормализовали ее до значения по умолчанию для 8 запрещающих входов (рис. 7F). Результирующая кривая нормализованной различимости популяции очень напоминала функцию различимости отдельного нейрона (рис. 3D), подтверждая выводы о том, что смоделированные функции настройки ILD обычно устойчивы к потере ингибирования и что надежность может быть дополнительно повышена за счет компенсации амплитуды. .

Обсуждение

Имитация возрастной потери торможения в LSO

Возрастная потеря слуха связана с различными типами когнитивных нарушений как у лабораторных животных, так и у людей [64]. Однако лежащие в основе нейронные механизмы, вызывающие нарушения восприятия и когнитивные функции, все еще остаются невыясненными. В то время как способность к локализации звука у пожилых людей обычно ухудшается по сравнению с молодыми людьми [14,17,18,19], степень потери слуха сама по себе не является хорошим предиктором характеристик локализации [16], предполагая наличие сложных компенсаторных процессов, существующих в центральная слуховая система.Вдоль слуховых путей у старых животных обычно наблюдается потеря тормозной передачи [20,21]. В настоящем исследовании мы использовали бинауральную модель нейрона ствола мозга и исследовали, как потеря торможения влияет на его функцию.

Наше моделирование показало, что характеристики бинауральной настройки модельного нейрона, которые измерялись глубиной модуляции или функцией различимости нейронов, были снижены до 15%, когда четверть тормозных входов была устранена (рис. 2).Затем мы увеличили амплитуду оставшихся тормозных синаптических входов, чтобы смоделировать компенсирующие эффекты против потери входных волокон. При такой входной компенсации процент снижения характеристик бинауральной настройки был подавлен до 10-25%, даже когда количество тормозных входов было уменьшено вдвое (рис. 3). Эти результаты показывают, что бинауральная настройка нейрона LSO обычно является устойчивой к умеренной величине потери ингибирования, и что эта устойчивость может быть дополнительно усилена механизмом восстановления, чтобы противодействовать более серьезной потере ингибирования, возможно, в зависимости от частотно-зависимого способа (рис. 5).Относительная небольшая часть физиологических изменений, наблюдаемых у пожилых LSO [24,26], может быть объяснена надежностью бинауральной настройки. Для проверки этой гипотезы потребуются будущие записи отдельных клеток в сочетании с гистологическим подсчетом количества синапсов на тех же клетках.

О существовании зависимой от активности пластичности слухового ствола мозга сообщалось в последнее десятилетие [38,39]. И такая пластичность может иметь место также на уровне популяции, чтобы регулировать нейрональные выходы нейронов LSO в соответствии со статистикой входных стимулов [65].Адаптивные изменения статистики стимулов были также обнаружены в нижних бугорках среднего мозга и предположительно являются механизмом надежного бинаурального восприятия [66]. В то время как в реальной системе могут существовать различные типы гомеостатической пластичности как на клеточном, так и на сетевом уровнях [33,34,35], мы приняли очень упрощенную форму компенсации, в которой все оставшиеся синаптические входы были равномерно усилены, чтобы сохранить общую синаптическую проводимость. не изменилось по сравнению с состоянием по умолчанию (работоспособным). Кроме того, результаты нашего моделирования в случае избыточной компенсации (рис. 4) незначительно отличались от случая с компенсацией (рис. 3), предполагая, что точная величина компенсации амплитуды, возможно, не требует точного контроля.Поскольку было обнаружено, что эти простые компенсаторные механизмы эффективны в противодействии потере тормозных входов, мы ожидаем, что более сложные формы зависимой от активности пластичности дадут еще большую устойчивость к бинауральной настройке в стареющем LSO. У молодых животных тело клетки и проксимальный дендрит нейрона LSO покрыты в основном тормозными окончаниями, тогда как возбуждающие синапсы расположены более дистально [1,67]. Это будет темой будущих экспериментальных и модельных исследований того, как распределение синаптических локаций может или не может изменяться с возрастом и как такие морфологические изменения могут влиять на бинауральное кодирование.

Деградация временных свойств

В этом исследовании мы сосредоточились исключительно на уменьшении тормозных синаптических входов, предполагая, что возбуждающие входы не были существенно изменены в старом LSO. Это предположение необходимо проверить в будущих анатомических и физиологических исследованиях. Эксперименты с людьми, использующими беруши, подтвердили существование подкорковых механизмов контроля усиления слуха [68]. Исследования на животных также обнаружили повышенную активность нейронов после повреждения ядром улитки шумом (см. Обзор [60]).Эти результаты означают, что не только тормозящие, но и возбуждающие входы могут гомеостатически регулироваться во время старения. У пожилых животных, включая человека, количество волокон слухового нерва обычно снижено [69,70]. Однако временная точность оставшихся волокон не отличается от молодых животных [71]. Концевые луковичные синапсы между волокнами слухового нерва и пушистыми клетками у мышей обнаруживают компенсаторную регулировку высвобождения передатчика (рассмотрено [40]), что может способствовать сохранению возбуждающего входа в LSO.В настоящем исследовании мы не изучали эффекты увеличения временного дрожания у старых животных, поскольку в настоящее время нет доступных физиологических данных, которые можно было бы использовать для калибровки или тестирования смоделированного результата. Надежность синхронизации спайков с большей вероятностью повлияет на фазовое кодирование, чем на кодирование уровня, поскольку бинауральная настройка фазы в LSO требует точного во времени взаимодействия возбуждающих и тормозных входов [11]. В соответствии с этой гипотезой, чувствительность ILD как в поведении, так и в слуховых нейронах среднего мозга надежна для полной декорреляции звуковых стимулов в двух ушах [57].Увеличение временного джиттера ухудшает синхронность синаптических входов, что может привести к уменьшению глубины модуляции кривых настройки фазы (как показано в [72], хотя и в другой системе). Влияние неточных во времени входных сигналов следует исследовать физиологически в будущем, поскольку не было опубликованных результатов записи старых LSO, которые использовали дихотические звуки AM.

Как рассмотрено во введении, старение часто приводит к снижению компонента бинаурального взаимодействия (BIC) ABR, что, как предполагается, отражает снижение эффективности ингибирования при LSO [30,32].Однако результаты нашего популяционного моделирования показали лишь незначительные изменения в бинауральной настройке ILD со сниженным ингибированием (рис. 7). Это несоответствие можно объяснить требуемой временной точностью пикового ответа. Настройка ILD зависит главным образом от разницы в частоте спайков двусторонних возбуждающих и тормозных входов, но не от точного времени этих входов. Напротив, заметные пики в ABR, вероятно, происходят из-за синхронизированной по времени активности многих нейронов, возможно, включая те, которые отвечают только на начало устойчивой тональной стимуляции [46].Мы не включили такие начальные нейроны в настоящее исследование из-за нехватки соответствующих физиологических данных для моделирования. Тем не менее, мы ожидаем, что BIC (а также бинауральное фазовое кодирование), вероятно, более уязвимы для снижения временной точности входных нейронов, чем кодирование ILD. Эта гипотеза является предметом будущих физиологических исследований как на начальных (основных), так и на устойчивых (не основных) нейронах молодых и старых животных, исследуемых с помощью временных стимулов, таких как звуки и щелчки AM (недавний обзор см. [73]). .

Предыдущие поведенческие исследования продемонстрировали, что пожилые люди демонстрируют больше трудностей в задачах рациональной латерализации, полагаясь на межуральные временные различия, чем у тех, кто использует различия уровней [74,75]. Наши результаты показали, однако, что смоделированная настройка разности фаз немного более устойчива к потере ингибирования, чем настройка разности уровней (например, рис. 2D и 2G). Это несоответствие может быть связано с различием звуковых раздражителей. Мы сосредоточились на устойчивых ответах нейронов LSO, в то время как вышеупомянутые поведенческие исследования использовали последовательности щелчков, которые очень кратковременны во времени.Кроме того, возрастные функциональные изменения медиальной верхней оливы, которая отвечает за обнаружение межуральной разницы во времени во временной тонкой структуре низкочастотных звуков [1,2], также могут способствовать измененному бинауральному восприятию у пожилых людей ( см. обсуждение по теме [16]).

Источники возрастной деградации бинаурального восприятия

Измерения монофонических и бинауральных ABRs предполагают общее снижение синхронизированной нейрональной активности вдоль слуховых путей у старых животных [32].Однако сравнительные исследования на грызунах показали, что типы и степень возрастных изменений слуховой системы могут во многом зависеть от вида животных [76]. Даже в пределах одного и того же вида степень связанной с возрастом потери нейронов в MNTB может быть разной для разных генетических линий (например, более 30% у крыс Sprague-Dawley по сравнению с менее 10% у крыс Fisher-344) [22,25 ]. Более того, только относительно недавно существование MNTB у людей было окончательно подтверждено [77]. Неизвестно, сколько нейронов MNTB теряется у пожилых людей и какие функциональные изменения могут происходить в их бинауральных цепях ствола мозга.

Основываясь на анатомических измерениях у кошек [78], мы предположили, что входы в LSO (и MSO) от сферических и шаровидных кустистых клеток в антеровентральном ядре улитки управляются в основном волокнами слухового нерва с высокой спонтанной частотой. У песчанок также наблюдалась возрастная потеря волокон слухового нерва с высоким порогом и низкой спонтанной частотой [79]. Последние данные на старых мышах предполагают, что изменения волокон с низкой и средней скоростью спонтанности могут влиять на функцию кустистых клеток [80]. Более того, пиковая активность кустистых клеток модулируется ингибирующими входами [81,82] из нескольких источников, включая D-звездчатые клетки в антеровентральном ядре улитки [83], чьи синаптические входы, как было обнаружено, деградируют со старением [84].Зависимая от активности регулировка синаптических входов также может происходить на уровне кустистых клеток.

Мы использовали глубины модуляции и функции различимости нейронов для оценки производительности бинауральной обработки в модели LSO. Хотя эти меры должны отражать кодирующие свойства нейронов LSO, до сих пор неизвестно, как выходные сигналы нейронов LSO и других ядер ствола мозга объединяются в высших слуховых областях, которые «декодируют» бинауральную информацию для формирования восприятия звуков (см. Обсуждения в [7,85,86]).В нашем подходе к моделированию популяции мы просто использовали разницу скоростей зеркальных пар нейронов LSO и усреднили соответствующие функции различимости в моделируемой популяции (рис. 7). В то время как подробные механизмы декодирования на последующих этапах за пределами LSO остаются в значительной степени неизвестными, использование различимости позволяет нам сравнивать теоретические границы точности для оценки бинауральных сигналов [51]. Такое усреднение популяции может быть связано с интеграцией сигналов ILD в средний мозг [49,57].Такие показатели, как маргинальная информация Фишера (например, [87]), могут быть использованы для изучения того, какие параметры стимула больше не могут кодироваться отдельными нейронами или популяциями нейронов у старых животных.

В наших сравнениях для различного количества тормозных входов мы взяли среднее значение дискриминируемости по совокупности и нормализовали его к условию по умолчанию (рис. 7). Эта процедура усреднения / нормализации использовалась для устранения влияния размера популяции и других факторов, таких как продолжительность записи, которые влияют на вариабельность частоты всплесков от испытания к испытанию.В настоящее время нет доступных поведенческих или нейрофизиологических данных, которые можно было бы напрямую сравнить с нашей моделируемой различимостью популяции. В будущем сравнении теоретических и экспериментальных данных ненормализованная различимость также может быть использована для изучения фактического количества изменчивости от испытания к испытанию и устойчивости бинаурального кодирования в реальной системе. Наше популяционное моделирование предполагает симметричные изменения LSO с обеих сторон, в то время как потеря слуха различной степени часто может происходить асимметрично между двумя ушами [88].Чтобы более строго охарактеризовать эффекты возрастной потери синаптических входов на уровне ствола мозга, будут важны дальнейшие экспериментальные знания о физиологических функциях стадий декодирования.

В сочетании с предшествующими физиологическими наблюдениями [24,26], наши результаты вычислений предполагают, что основной источник возрастного снижения бинаурального восприятия может происходить из более высоких слуховых стадий, чем LSO. В нижних бугорках среднего мозга, которые прямо или косвенно проецируются из бинауральных ядер в стволе мозга [2], многие фундаментальные свойства реакции остаются относительно неизменными во время старения, в то время как представление внешней акустической среды ухудшается, возможно, из-за уменьшения временной обработки. верность (см. [89]).Нейроны в верхнем бугорке среднего мозга, который получает сигналы как от нижнего бугорка, так и от зрительной системы, проявляют деградацию слуховой пространственной селективности у старых морских свинок [90] и старых крыс [91]. Слуховые нейроны коры у старых обезьян также демонстрируют более широкую пространственную настройку, чем у молодых обезьян, что, вероятно, связано с возрастным снижением тормозных входов [92]. Вклад высших слуховых стадий подтверждается также наблюдением, что способность бинауральной дискриминации у пожилых людей связана с когнитивными способностями [93].Таким образом, будущие систематические сравнения по слуховым областям будут необходимы для определения относительного вклада каждой стадии на всем центральном слуховом пути в возрастное снижение бинаурального восприятия.

Ссылки

1. 1.
   Grothe B, Pecka M, McAlpine D. Механизмы локализации звука у млекопитающих. Physiol Rev.2010; 90: 983–1012. pmid: 20664077
2. 2.
   Инь TCT, Смит PH, Joris PX. Нейронные механизмы бинауральной обработки в слуховом стволе мозга, Compr Physiol.2019; 9: 1503–1575. pmid: 31688966
3. 3.
   Толлин DJ. Боковая верхняя олива: функциональная роль в локализации источника звука. Невролог. 2003. 9: 127–143. pmid: 12708617
4. 4.
   Friauf E, Krächan EG, Müller NIC. Боковая верхняя олива: организация, развитие и пластичность. В: Кандер К. (ред.) Оксфордский справочник слухового ствола мозга. Издательство Оксфордского университета, Великобритания. 2019.
5. 5.
   Boudreau JC, Tsuchitani C. Бинауральное взаимодействие в S-сегменте высшего оливкового кота.J Neurophysiol. 1968; 31: 442–454. pmid: 5687764
6. 6.
   Irvine DRF, Park VN, McCormick L. Механизмы, лежащие в основе чувствительности нейронов латеральной верхней оливы к различиям в межуральной интенсивности. J Neurophysiol. 2001; 86: 2647–2666. pmid: 11731526
7. 7.
   Цай Дж.Дж., Кока К., Толлин Д.Дж. Изменение общей интенсивности звука для двух ушей влияет на пороги различения межуральной разницы уровней отдельными нейронами в боковой верхней оливе. J Neurophysiol.2010; 103: 875–886. pmid: 20018829
8. 8.
   Толлин DJ, Инь TCT. Кодирование пространственного положения отдельными единицами боковой верхней оливы кошки. I. Пространственные рецептивные поля по азимуту. J Neurosci. 2002; 22: 1454–1467. pmid: 11850472
9. 9.
   Толлин DJ, Инь TCT. Кодирование пространственного положения отдельными единицами боковой верхней оливы кошки. II. Определители пространственных рецептивных полей по азимуту. J Neurosci. 2002; 22: 1468–1479. pmid: 11850473
10. 10.Толлин DJ, Инь TCT. Интеравуральная чувствительность по фазе и разности уровней в низкочастотных нейронах латеральной верхней оливы. J Neurosci. 2005; 25: 10648–10657. pmid: 162
11. 11.
    Ашида Дж., Крецберг Дж., Толлин Дж. Роли обнаружения совпадений при кодировании амплитудно-модулированных звуков. PLoS Comput Biol. 2016; 12: e100499. pmid: 27322612
12. 12.
    Бейдербек Б., Мёга М.Х., Мюллер НИК, Каллан А.Р., Фриауф Э., Гроте Б. и др. Точно рассчитанное по времени ингибирование способствует активации потенциала действия для пространственного кодирования в слуховом стволе мозга.Nat Comm. 2018; 9: 1771. pmid: 29720589
13. 13.
    Joris PX, Инь TCT. Кодирование конверта в боковой верхней оливе. I. Чувствительность к межуральным разницам во времени. J Neurophysiol. 1995; 73: 1043–1062. pmid: 7608754
14. 14.
    Абель С.М., Жигер С., Консоли А., Папсин БК. Влияние старения на локализацию звука в горизонтальной плоскости. J Acoust Soc Am. 2000; 108: 743–752. pmid: 10955641
15. 15.
    Эддинс Д.А., Холл JW. Бинауральная обработка и слуховые асимметрии.В: Gordon-Salant S et al. (ред.) Система слуха старения. Справочник Springer по слуховым исследованиям 34. 2010 г., стр. 135–165. https://doi.org/10.1007/978-1-4419-0993-0_6
16. 16.
    Freigang C, Richter N, Rübsamen R, Ludwig AA. Возрастные изменения способности к локализации звука. Cell Tissue Res. 2015; 361: 371–386. pmid: 26077928
17. 17.
    Харрисон Дж. М.. Влияние возраста на приобретение и поддержание способности различать местоположение у крыс. Exp Aging Res. 1981; 7: 467–476. pmid: 7333340
18. 18.Коричневый CH. Направленный слух у стареющих крыс. Exp Aging Res. 1984. 10: 35–38. pmid: 6734685
19. 19.
    Майер Дж. К., Киндерманн Т., Гроте Б., Кламп Г. М.. Влияние всенаправленного шумового воздействия во время появления слуха и возраста на пространственное разрешение слуха у монгольской песчанки ( Meriones unguiculatus ) — поведенческий подход. Brain Res. 2008; 1220: 47–57. pmid: 18343357
20. 20.
    Каспари Д.М., Линг Л., Тернер Дж. Г., Хьюз Л. Ф. Тормозная нейротрансмиссия, пластичность и старение в центральной слуховой системе млекопитающих.J Exp Biol 2008; 211: 1781–1791. pmid: 184
21. 21.
    Canlon B, Illing RB, Walton J. Клеточная биология и физиология старения центрального слухового пути. В: Gordon-Salant S et al. (ред.) Система слуха старения. Справочник Springer по слуховым исследованиям 34, 2010 г .; стр. 39–74. https://doi.org/10.1007/978-1-4419-0993-0_3
22. 22.
    Кейси М.А., Фельдман М.Л. Старение в медиальном ядре трапециевидного тела крысы I. Световая микроскопия. Neurobiol Aging. 1982; 3: 187–195. pmid: 6298647
23. 23.Gleich O, Strutz J. Возрастные изменения в медиальном ядре трапециевидного тела песчанок. Послушайте Res. 2002 164: 166–178. pmid: 11950536
24. 24.
    Finlayson PG. Снижение ингибирования латеральных верхних оливковых нейронов у молодых и старых крыс Sprague-Dawley. Послушайте Res. 1995; 87: 84–95. pmid: 8567446
25. 25.
    Кейси М.А. Влияние старения на количество нейронов в верхнем оливковом комплексе крысы. Neurobiol Aging. 1990; 11: 391–394. pmid: 2381498
26. 26.Финлейсон П.Г., Каспари Д.М. Свойства ответа в молодых и старых нейронах латеральных верхних олив крыс Fischer-344: количественный подход. Neurobiol Aging. 1993; 12: 127–139. pmid: 8487915
27. 27.
    Benichoux V, Ferber A, Hunt S, Hughes E, Tollin D. У всех видов «естественная абляция» обнаруживает в стволе мозга источник неинвазивного биомаркера бинаурального слуха. J Neurosci. 2018; 38: 8563–8573. pmid: 30126974
28. 28.
    Браун А.Д., Анбуль К.Л., Гилмер Дж. И., Толлин Д.Несоответствие частот звука между ушами модулирует биомаркер бинаурального слуха ствола мозга. J Neurophysiol. 2019; 122: 1110–1122. pmid: 31314646
29. 29.
    Толнай С, Кламп GM. Доказательства происхождения компонента бинаурального взаимодействия слухового ствола мозга. Eur J Neurosci. 2020; 51: 598–610. pmid: 31494984
30. 30.
    Лаумен Дж., Фербер А. Т., Кламп Г. М., Толлин Д. Д.. Физиологические основы и клиническое использование компонента бинаурального взаимодействия слухового ствола мозга.Ухо Слушай. 2016; 37: 276–290. pmid: 27232077
31. 31.
    Ван Ипер Л.Н., Вермейр К., Де Вел Э.Ф.Дж., Бейнон А.Дж., Дхоге IJM. Возрастные изменения бинаурального взаимодействия на уровне ствола мозга. Ухо Слушай. 2016; 37: 434–442. pmid: 26881979
32. 32.
    Laumen G, Tollin DJ, Beutelmann R, Klump GM. Влияние старения на компонент бинаурального взаимодействия слухового ствола мозга у монгольской песчанки: эффекты межурального времени и различий в уровнях. Послушайте Res. 2016; 337: 46–58.pmid: 27173973
33. 33.
    Турриджиано Г.Г., Нельсон С.Б. Гомеостатическая пластичность в развивающейся нервной системе. Nat Rev Neurosci. 2004. 5: 97–107. pmid: 14735113
34. 34.
    Мардер Э., Гоайярд Дж. М.. Изменчивость, компенсация и гомеостаз нейронных и сетевых функций. Nat Rev Neurosci. 2006; 7: 563–574. pmid: 167
35. 35.
    Ватт А.Дж., Десаи Н.С. Гомеостатическая пластичность и STDP: сохранение прохлады нейрона в меняющемся мире. Front Synapt Neurosci.2010; 2: 5. pmid: 21423491
36. 36.
    Голд-младший и Бахо В.М. Инсульт-индуцированная адаптивная пластичность слуховой системы. Front Neurosci. 2014; 8: 110. pmid: 246
37. 37.
    Friauf E, Fischer AU, Fuhr MF. Синаптическая пластичность слуховой системы: обзор. Cell Tissue Res. 2015; 361: 177–213. pmid: 25896885
38. 38.
    Цунопулос Т., Краус Н. Обучение кодированию времени: механизмы пластичности в слуховом стволе мозга. Нейрон. 2009; 62: 463–469.pmid: 19477149
39. 39.
    Бендер К.Дж., Трассел Л.О. Синаптическая пластичность тормозных нейронов слухового ствола мозга. Нейрофармакология. 2011; 60: 774–779. pmid: 21185317
40. 40.
    Се Р., Ропп Т.Д.Ф., Кастен М.Р., Манис ПБ. Потеря слуха, связанная с возрастом и вызванная шумом: центральные последствия для вентрального ядра улитки. В: Кандер К. (ред.) Оксфордский справочник слухового ствола мозга. 2019. https://doi.org/10.1093/oxfordhb/97801061.013.6
41. 41.
Ашида Дж., Толлин Д. Д., Крецберг Дж.Физиологические модели боковой верхней оливы. PLoS Comput Biol. 2017; 13: e1005903. pmid: 29281618
42. 42.
Джонстон Дж., Форсайт И.Д., Копп-Шейнпфлюг С. Становление родным: потенциал-зависимые калиевые каналы, контролирующие возбудимость нейронов. J Physiol. 2010; 588.17: 3187–3200. pmid: 20519310
43. 43.
Голдинг Н.Л., Ортель Д. Синаптическая интеграция в дендритах: исключительная потребность в скорости. J Physiol. 2012; 590: 5563–5569. pmid: 22930273
44. 44.
Helfert RH, Schwartz IR.Морфологические доказательства существования нескольких классов нейронов в латеральном верхнем оливарном ядре кошки. J Comp Neurol. 1986; 244: 533–549. pmid: 2420837
45. 45.
Helfert RH, Schwartz IR. Морфологические особенности пяти классов нейронов боковой верхней оливы песчанки. Am J Anat. 1987. 179: 55–69. pmid: 3618521
46. 46.
Franken PT, Joris PX, Smith PH. Основные клетки межурального детектора уровня звука в стволе мозга являются скорее временными дифференциаторами, чем интеграторами.eLife. 2018; 7: e33854. pmid: 298
47. 47.
Ашида Г., Фунабики К., Карр CE. Теоретические основы звукового аналога мембранного потенциала, лежащего в основе обнаружения совпадений у сипухи. Front Comput Neurosci. 2013; 7: 151. pmid: 24265616
48. 48.
Гольдберг Дж. М., Браун ПБ. Ответ бинауральных нейронов высшего оливкового комплекса собаки на дихотические тональные стимулы: некоторые физиологические механизмы локализации звука. J Neurophysiol. 1969; 32: 613–636. pmid: 5810617
49. 49.Джонс Х. Г., Браун А. Д., Кока К., Торнтон Д. Л. и Толлин Д. Д.. Звуковое частотно-инвариантное нейронное кодирование частотно-зависимой реплики для местоположения источника звука. J Neurophysiol. 2015; 114: 531–539. pmid: 25972580
50. 50.
Грин Д.М., Светс Дж. А. Теория обнаружения сигналов и психофизика . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Джон Вили. 1966. ISBN: 9780471324201
51. 51.
Даян П., Эбботт Л.Ф. Теоретическая неврология. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. 2001. ISBN: 9780262041997
52. 52.Толлин DJ, Koka K, Tsai JJ. Пороги дискриминации межвральной разницы уровней для одиночных нейронов боковой верхней оливы. J Neurosci. 2008. 28: 4848–4860. pmid: 18463238
53. 53.
Sanes DH. Анализ in vitro механизмов локализации звука в боковой верхней оливе песчанки. J Neurosci. 1990; 10: 3494–3506. pmid: 2172478
54. 54.
Gjoni E, Zenke F, Bouhours B, Schneggenburger R. Конкретные синаптические входные мощности определяют вычислительные свойства интеграции возбуждения-торможения в цепи локализации звука.J Physiol. 2018; 596.20: 4945–4967. pmid: 30051910
55. 55.
Ирвин DRF. Сравнение двух методов измерения нервной чувствительности к различиям в интенсивности межзубных промежутков. Послушайте Res. 1987. 30: 169–180. pmid: 2824421
56. 56.
Санес Д.Х., Рубель Е.В. Онтогенез торможения и возбуждения боковой верхней оливы песчанки. J Neurosci. 1988. 8: 682–700. pmid: 3339433
57. 57.
Браун А.Д., Толлин Д.Д. Медленная временная интеграция обеспечивает надежное нейронное кодирование и восприятие сигнала о местоположении источника звука.J Neurosci. 2016; 36: 9908–9921. pmid: 27656028
58. 58.
Клуг Дж., Шморс Л., Ашида Дж., Дитц М. Модель разницы в частоте нейронов может учитывать латерализацию высокочастотных стимулов. J Acoust Soc Am. 2020; 148: 678–691. pmid: 32873019
59. 59.
Мохан А., Ваннест С. Адаптивные и дезадаптивные нейронные компенсаторные последствия сенсорной депривации - с точки зрения фантомного восприятия. Prog Neurobiol. 2017; 153: 1–17. pmid: 28408150
60. 60.
Шор С.Е., Робертс Л.Е., Ланггут Б.Неадаптивная пластика шума в ушах - триггеры, механизмы и лечение. Nat Rev Neurol. 2016; 12: 150–160. pmid: 26868680
61. 61.
Joris PX, Инь TCT. Кодирование конверта в боковой верхней оливе. III. Сравнение с афферентными путями. J Neurophysiol. 1998. 79: 253–269. pmid: 9425196
62. 62.
Хурана С., Ремме М.В.Х., Ринзель Дж., Голдинг Н.Л. Динамическое взаимодействие Ih и IK-LVA во время последовательностей синаптического потенциала в основных нейронах медиальной верхней оливы.J Neurosci. 2011; 31: 8936–8947. pmid: 21677177
63. 63.
May BJ, Huang AY. Правильное ориентировочное поведение у кошек. I. Локализация широкополосного шума. J Acoust Soc Am. 1996; 100: 1059–1069. pmid: 8759959
64. 64.
Jayakody DMP, Friedland PL, Martins RN и Sohrabi HR. Влияние старения на слуховую систему и связанные с ней когнитивные функции: повествовательный обзор. Фронт Neurosci 12: 125. pmid: 29556173
65. 65.
Gleiss H, Encke J, Lingner A, Jennings TR, Brosel S, Kunz L, et al.Совместное кодирование населения способствует эффективному разделению источников звука за счет адаптации к входной статистике. PLoS Biol. 2019; 17: e3000150. pmid: 31356637
66. 66.
Дамен Дж. К., Китинг П., Узел Ф. Р., Шульц А. Л., Кинг А. Дж.. Адаптация к статистике стимулов в восприятии и нейронном представлении слухового пространства. Нейрон. 2010; 66: 937–948. pmid: 20620878
67. 67.
Gjoni E, Aguet C, Sahlender DA, Knott G, Schneggenburger R. Ультраструктурная основа сильного унитарного торможения в бинауральном нейроне.J Physiol. 2018; 596.20: 4969–4982. pmid: 30054922
68. 68.
Brotherton H, Turtle C, Plack CJ, Munro KJ, Schaette R. Изменения порогов акустических рефлексов, вызванные берушами, предполагают, что усиление подкорковой нервной системы может быть необходимым, но недостаточным для возникновения шума в ушах. Неврология. 2019; 407: 192–199. pmid: 308
69. 69.
Schmiedt RA. Физиология пресбиакузиса улитки. В: Gordon-Salant S et al. (ред.) Система слуха старения. Справочник Спрингера по исследованию слуха 34.2010: стр. 9–38. https://doi.org/10.1007/978-1-4419-0993-0_2
70. 70.
Ву П.З., Либерман Л.Д., Беннетт К., де Груттола В., О’Мэлли Дж. Т., Либерман М.С. Первичная нейронная дегенерация в улитке человека: свидетельство скрытой потери слуха в стареющем ухе. Неврология. 2019; 407: 8–20. pmid: 30099118
71. 71.
Heeringa AN, Zhang L, Ashida G, Beutelmann R, Steenken F, Köppl C.Временное кодирование отдельных волокон слухового нерва не нарушается у стареющих песчанок. J Neurosci. 2020; 40: 343–354.pmid: 31719164
72. 72.
Ашида Г., Фунабики К., Карр CE. Биофизическая основа звукового аналогового мембранного потенциала, лежащего в основе обнаружения совпадений у сипухи. Передний. Comput. Neurosci. 2013; 7: 102. pmid: 24265615
73. 73.
Owrutsky Z, Benichoux V и Tollin DJ (2021) Бинауральный слух с помощью слухового ствола мозга: совместное кодирование межурального уровня и временных различий боковой верхней оливой. В: Литовский Р. и др. (ред.) Бинауральный слух. Справочник Springer по слуховым исследованиям 73.2021. С. 113–144. https://doi.org/10.1007/978-3-030-57100-9_5 ​​
74. 74.
Германн Г.Е., Уоррен Л.Р., Вагенер Дж.В. Слуховая латерализация: возрастные различия в чувствительности к дихотическим временным и амплитудным сигналам. J Gerontol. 1977; 32: 187–191.
75. 75.
Бабкофф Х., Мучник С., Бен-Дэвид Н., Фурст М., Эвен-Зохар С., Хильдесхаймер М. Отображение латерализации поездов щелчков в молодых и пожилых популяциях. Послушайте Res. 2002. 165: 117–127. pmid: 12031521
76. 76.
Олемиллер К.К.Уроки генетической и возрастной потери слуха на грызунах. В: Dent ML et al. (ред.) Биоакустика грызунов. Справочник Springer по слуховым исследованиям 67. 2018; стр. 165–190. https://doi.org/10.1007/978-3-319-

-3_7

77. 77.
Кулеша Р.Дж.-младший и Гроте Б. Да, у человека есть медиальное ядро ​​трапециевидного тела. Фронт нейроанат. 2015; 9: 35. pmid: 25873865
78. 78.
Liberman MC. Центральные проекции волокон слухового нерва разной спонтанной скорости.I. Антеровентральное ядро ​​улитки. J Comp Neurol. 1991; 313: 240–258. pmid: 1722487
79. 79.
Schmiedt RA, Mills JH, Boettcher FA. Возрастная потеря активности волокон слухового нерва. J Neurophysiol. 1996. 76: 2799–2803. pmid: 8899648
80. 80.
Wang M, Zhang C, Lin S, Wang Y, Seicol BJ, Ariss RW, Xie R. Смещенная центральная синапопатия слухового нерва связана с возрастной потерей слуха. J. Physiol, 2021; 599: 1833–1854. pmid: 33450070
81. 81.
Kuenzel T, Borst JGG, van der Heijden M.Факторы, контролирующие отношения входа-выхода сферических кустистых клеток в ядре улитки песчанок. J Neurosci. 2011; 31: 4260–4273. pmid: 21411667
82. 82.
Кейн С., Рюбсамен Р. Ингибирование формирует акустическую чувствительность сферических кустистых клеток. J Neurosci. 2015; 35: 8579–8592. pmid: 26041924
83. 83.
Campagnola L, Manis PB. Карта функциональной синаптической связи в антеровентральном кохлеарном ядре мыши. J Neurosci. 2014; 34: 2214–2230. pmid: 24501361
84. 84.Wang Y, Wang M, Xie R. D-звездчатые нейроны вентрального ядра улитки снижают вызванную слуховым нервом активность во время возрастной потери слуха. Brain Sci. 2019; 9: 302. pmid: 31683609
85. 85.
Дитц М., Лестанг Дж.Х., Майдак П., Стерн Р.М., Марквардт Т., Эверт С.Д. и др. Фреймворк для тестирования и сравнения бинауральных моделей. Послушайте Res. 2018; 360: 92–106. pmid: 2

36

86. 86.
Дитц М., Ашида Г. Вычислительные модели бинауральной обработки. В: Литовский Р. и др.(ред.) Бинауральный слух. Справочник Springer по слуховым исследованиям 73. 2021; стр. 281–315. https://doi.org/10.1007/978-3-030-57100-9_10
87. 87.
Benichoux V, Brown AD, Anbuhl KL и Tollin DJ. Представление многомерных стимулов: количественная оценка наиболее информативного измерения стимула по нейронным ответам. J Neurosci. 2017; 37: 7332–7346. pmid: 28663198
88. 88.
Марголис Р.Х., Сали Г.Л. Асимметричная потеря слуха: определение, подтверждение и распространенность. Отол Нейротол.2008. 29: 422–431. pmid: 18418281
89. 89.
Каспары Д.М., Ллано Д.А. Процесс старения в подкорковой слуховой системе. В: Кандер К. (ред.) Оксфордский справочник слухового ствола мозга. 2019. https://doi.org/10.1093/oxfordhb/97801061.013.16
90. 90.
Ингам, штат Нью-Джерси, Торнтон, СК, Витингтон, диджей. Возрастные изменения слуховых пространственных свойств верхнего бугорка морской свинки. Brain Res 1998; 788: 60–68. pmid: 9554955
91. 91.
Коста М., Лепор Ф, Прево Ф, Гиймо Дж. П.Влияние старения на периферическую и центральную слуховую обработку у крыс. Eur J Neurosci. 2016; 44: 2084–2094. pmid: 27306460
92. 92.
Энгл-младший, Recanzone GH. Характеристика функций пространственной настройки нейронов слуховой коры молодых и старых обезьян: новый взгляд на старые данные. Front Aging Neurosci. 2013; 4: 36. pmid: 23316160
93. 93.
Strelcyk O, Zahorik P, Shehorn J, Patro C, Derleth RP. Чувствительность к интерауральной фазе у пожилых слушателей с нарушениями слуха коррелирует с неаудиторским следом, набирающим очки, и с пространственной слуховой задачей несвязанного периферического происхождения.Тенденции услышать. 2019; 23: 1–21. pmid: 31455167

Редактор видеоповерхности | QLab 4 Documentation

Поверхности предназначены для использования в самых разнообразных рабочих процессах и настройках, от одиночных экранов до видеостен и многопроекторов на изогнутых поверхностях. Таким образом, работа с поверхностями может быть довольно простой или очень сложной. Редактор поверхности видео - это место, где вы настраиваете свое рабочее пространство для вывода видео в мир.

Чтобы перейти к редактору видеоповерхности, перейдите в «Настройки рабочего пространства» и выберите « Видео » из списка слева, затем нажмите кнопку « Редактировать » рядом с одной из видеоповерхностей.

Начало работы с поверхностями

Когда вы создаете новое рабочее пространство, QLab автоматически добавит поверхность для каждого присоединенного дисплея, при этом этот дисплей будет назначен поверхности. Таким образом, если вам не нужно ничего особенного, вы сможете как можно быстрее приступить к программированию реплик. Вы можете редактировать эти поверхности в соответствии со своими потребностями или можете удалить их и создать свои собственные поверхности.

Вы можете просмотреть список поверхностей в своем рабочем пространстве, посетив «Настройки рабочего пространства» и выбрав «Видео» в списке слева.

Этот снимок экрана был сделан на MacBook Pro Retina 15 дюймов 2017 года с монитором 25060x1440, подключенным к порту Thunderbolt. Когда это рабочее пространство было создано, QLab автоматически создал Surface 1 с назначенным ему внутренним дисплеем MacBook Pro и Surface 2 с назначенным ему внешним монитором.

Чтобы создать новую поверхность, нажмите всплывающую кнопку под списком поверхностей на странице Видео настроек рабочего пространства. Есть три рабочих процесса для создания новой поверхности:

1. Выберите Новая пустая поверхность , чтобы создать полностью пустую поверхность, на которую можно добавлять экраны вручную.
2. Выберите Создать с отображением и выберите отображение для создания поверхности с этим отображением, назначенным поверхности. Поверхность будет создана того же размера, что и дисплей.
3. Выберите New Multi-Screen Surface , чтобы QLab провел вас через создание поверхности с рядом регулярно расположенных экранов, таких как смешанная поверхность с несколькими проекторами или ЖК-видеостена.

Подробнее о каждой из этих опций мы поговорим позже на этой странице.

После настройки поверхности вы можете сделать любое количество ее копий, выбрав поверхность, которую вы хотите скопировать, и нажав кнопку Дублировать .

Чтобы отредактировать поверхность, нажмите кнопку Изменить справа от имени этой поверхности.

Чтобы удалить поверхность, нажмите кнопку до конца справа от имени этой поверхности.

Поверхности, которые сломаны, будут отмечены желтым восклицательным знаком (), а сигналы, направленные на сломанные поверхности, также будут отображаться как сломанные.Поверхность определяется как сломанная, если к ней не прикреплены допустимые дисплеи. Если доступен хотя бы один назначенный дисплей, поверхность не будет считаться сломанной, хотя будет предупреждать вас о любых отключенных дисплеях в списке поверхностей. Поверхности также могут отображаться как сломанные, если они используют функции, не поддерживаемые ни одной из установленных вами лицензий.

Редактор видеоповерхности

При нажатии кнопки Edit рядом с поверхностью открывается редактор поверхностей в отдельном окне.Мы не собираемся вам лгать: это определенно самая сложная часть QLab, и в этом окне много всего происходит. Дайте себе достаточно времени, чтобы узнать об этом, и помните, что вы всегда можете написать на [email protected] в любое время, если у вас есть какие-либо вопросы, большие или маленькие, даже если вы не купили лицензию QLab.

Для многих функций, отображаемых в окне редактирования, требуется лицензия Pro Video или Pro Bundle, и они будут отключены, если соответствующая лицензия не установлена.Функции, которые разрешены без профессиональной лицензии, будут работать постоянно.

В области заголовка отображается название поверхности и размеры в пикселях.

В крайнем левом столбце отображается список всех дисплеев, назначенных поверхности, а также раздел для информации и элементов управления, относящихся к текущему выбранному дисплею.

Центральная колонка занята холстом поверхности, где вы можете расположить экраны на поверхности и настроить контрольные точки для каждого экрана.

Правый столбец содержит элементы управления параметрами самой поверхности, а также выбранную в данный момент контрольную точку или разделение (если применимо).

Название поверхности. Имя для вновь созданной поверхности по умолчанию - что-то вроде «Поверхность 1» или «Поверхность 2», и вы можете переименовать здесь поверхность по своему усмотрению. Имена поверхностей должны быть уникальными в пределах рабочего пространства, поэтому QLab не позволит вам переименовать поверхность, чтобы она имела то же имя, что и другая поверхность.

Размеры. Каждая поверхность в QLab начинает свою жизнь как прямоугольник, измеренный в пикселях. Размер поверхности не должен быть конкретным или соответствовать какой-либо формуле или соотношению.Если вы создаете поверхность, которая будет использовать только один экран, и вы хотите использовать весь этот экран, то размер поверхности должен соответствовать размеру экрана. То есть, если вы используете проектор с разрешением 1024 x 768 , тогда ваша поверхность должна иметь размеры 1024 x 768 . Не существует официального официального ограничения на размер поверхности, но для очень больших поверхностей может потребоваться больше VRAM, чем у вашего компьютера, что может привести к проблемам.

Дисплеи

В этой области вы добавляете, удаляете, заменяете и настраиваете отображение (и), назначенное поверхности. Вверху находится список всех назначенных на данный момент экранов, включая размеры растра для каждого, и флажки для переключения сетки и направляющих для каждого. Вы можете найти информацию о сетке и направляющих ниже.

Чтобы назначить экран поверхности, нажмите кнопку и выберите экран, который хотите добавить. Если у вас установлена ​​лицензия Pro Video или Pro Bundle, вы также можете выбрать частичные экраны или Siphon (как описано ниже).

Чтобы удалить выбранный экран, нажмите кнопку - .

Выход сифона

Хотя Siphon отображается в списке экранов, он не отображается визуально в виде холста на поверхности. Выход сифона просто отражает всю поверхность (с любыми ограничениями) без деформации. Вы можете добавить Siphon к любому количеству поверхностей в рабочем пространстве QLab; каждый создаст свой собственный сервер Siphon, поэтому каждая поверхность может быть сделана доступной для других приложений с поддержкой Siphon.

Добавление вывода Siphon на поверхность не влияет на загрузку процессора или производительность, поскольку каждая поверхность уже использует внутренний сервер Siphon для отправки кадров в средства визуализации, которые выводят видео на каждый дисплей. Добавление Siphon на поверхность просто делает этот сервер общедоступным, поэтому в QLab не требуется дополнительной работы. Конечно, существует нагрузка на ЦП и ГП, связанная с любым приложением, находящимся на принимающей стороне.

Подробнее о Siphon можно узнать здесь.

Частичные грохоты

Разделители дисплеев

, такие как Matrox DualHead2Go и TripleHead2Go и Datapath x4, отображаются в OS X как один очень большой дисплей.Использование частичных экранов в QLab позволяет разделить этот большой дисплей на части и адресовать каждый выход разделителя как независимый виртуальный дисплей. Частичные экраны могут иметь ширину 2, 3, 4 или 2 × 2.

Для частичных экранов требуется лицензия Pro Video или Pro Bundle.

Частичные экраны предназначены исключительно для работы с аппаратными разветвителями и не подходят для того, чтобы сделать поверхностное покрытие только частью проектора. Вместо этого, чтобы ограничить поверхность одной частью проектора, используйте ограничения или просто уменьшите размеры поверхности и отрегулируйте исходную точку экрана.

Заменить экран

Раскрывающийся список Заменить экран позволяет выбрать экран из списка, а затем переназначить этот экран на другой экран. В раскрывающихся списках отображаются только те, которые в настоящее время подключены к вашему Mac. Это полезно, если ваше оборудование было изменено, например, если вы подготовили шоу, используя внешний монитор, а затем переместились в кинотеатр, где вы используете проектор. Это также может помочь вам, если OS X ошибочно определила экран как новый, хотя на самом деле это тот же экран, который вы использовали.Когда вы заменяете экран, QLab обновляет растровые размеры экрана, чтобы они соответствовали новому отображению, и любые сделанные вами настройки, такие как контрольные точки, сохраняются как можно точнее.

Элементы управления экраном

Нижняя часть этого столбца содержит элементы управления для текущего выбранного экрана:

Элементы управления Origin определяют (в пикселях X и Y) положение левого нижнего угла экрана относительно левого нижнего угла поверхности.

Ориентация Элементы управления состоят из флажка Задний , который переворачивает визуализацию экрана по горизонтали для обратной проекции, и всплывающего окна Поворот , которое поворачивает изображение с шагом 90 °.

Смешение краев можно отключить на одном проекторе (например, если проектор имеет собственные встроенные элементы управления смещением), сняв этот флажок. Этот элемент управления установлен по умолчанию, но не действует, если на поверхности нет хотя бы двух частично перекрывающихся экранов.

Если выбранный экран соответствует устройству, совместимому с Blackmagic DeckLink, появится всплывающая кнопка для выбора разрешения и частоты кадров вывода устройства.

Сшивка кромок

QLab автоматически определяет, когда должно произойти слияние краев, и при необходимости растушёвывает края каждого экрана в соответствии со следующими правилами:

• Если два экрана перекрываются более чем на 90%, они будут рассматриваться как двойные, и QLab отправит одно и то же изображение на оба экрана.Например, если у вас есть два проектора, которые вы хотите объединить для получения более яркого изображения, их полное наложение укажет QLab на зеркальное отображение вывода на два проектора.
• Если два экрана перекрываются более чем на 0%, но менее чем на 90%, QLab автоматически размывает перекрывающиеся края для создания бесшовного перехода между проекторами, если вы не отключили смешивание для поверхности или ее экранов.
• Если два экрана вообще не перекрываются, дисплеи будут отображаться как отдельные части поверхности без смешивания.

Кнопка Сброс контрольных точек Кнопка возвращает все контрольные точки перспективы / деформации текущего экрана в их положения по умолчанию.

Холст для редактора

Холст показывает визуальный обзор компоновки поверхности. Установив лицензию Pro Video или Pro Bundle, вы можете перетаскивать экраны, чтобы расположить их на поверхности, перетаскивать разбиения, чтобы настроить их, и перетаскивать контрольные точки, чтобы настроить коррекцию перспективы и деформацию.

Поверхность отображается в виде белого прямоугольника с черной фокусной сеткой.Имя и размеры поверхности отображаются в центре поверхности. Экраны, назначенные поверхности, отображаются в виде полупрозрачных цветных прямоугольников, на которых также указаны их имя и размер. Если ваша поверхность имеет размер 1024 x 768 и вы назначаете экран 1024 x 768 , то экран будет покрывать всю поверхность. Если поверхность больше, вы увидите, что часть поверхности покрыта экраном, а часть - нет.

Холст ограничен сверху и слева линейками, показывающими размеры поверхности в пикселях.Эти измерения центрируются относительно середины всей поверхности без каких-либо ограничений.

Выпадающее меню в правом нижнем углу холста позволяет масштабировать вид в редакторе поверхностей. Это не влияет на вывод QLab.

Элементы управления на поверхности

Элементы управления в этом столбце представляют параметры самой поверхности.

Тип основы

Для контроля деформации требуется лицензия Pro Video или Pro Bundle.

Каждый экран, назначенный поверхности, снабжен набором контрольных точек, которые можно использовать для искажения окончательной визуализации различными способами.Это позволяет проецировать плоское изображение на объект необычной формы или под углом к ​​проектору, и он выглядит идеально выровненным для аудитории.

Каждый экран начинается с контрольных точек в каждом углу. Вы можете добавить к поверхности разделения, чтобы добавить больше контрольных точек.

Контрольные точки связаны с отдельными экранами, поэтому настройки деформации, сделанные для одного проектора, не повлияют на изображение, отображаемое другим проектором на той же поверхности.

Обратите внимание, что лучше всего расположить все дисплеи на поверхности и разделить поверхность по желанию, прежде чем настраивать контрольные точки.Мы еще не обсуждали расколы, но это произойдет очень скоро.

QLab предлагает три типа деформации. Каждая поверхность может использовать любой из трех типов:

• Перспектива (режим по умолчанию) полезен для простой вертикальной и горизонтальной коррекции трапецеидальных искажений, также называемой закреплением углов) при проецировании на плоскую поверхность, с которой проектор не идеально выровнен. Любые сделанные настройки корректируются с точки зрения перспективы, что означает, что после завершения коррекции изображение в одной части поверхности будет иметь точно такой же размер, если его переместить в другую часть поверхности.
• Линейный больше подходит для деформации сложной формы; это часто называют короблением сетки. Линейная деформация гарантирует непрерывное изображение на разделенном участке с той компромиссом, что она не является правильной с точки зрения перспективы, и может исказить изображения при использовании с экстремальными исправлениями.
• Безье - более сложный режим, используемый для проецирования на изогнутые поверхности. Этот режим дает вам больше контрольных точек для полного управления двумерной кубической поверхностью Безье. Как и линейный режим, он непрерывен по разделам и полезен для деформации сетки.
• Подсказка: Деформация Безье требует больше времени для настройки из-за дополнительных контрольных точек; однако, если вам нужно быстро настроить перспективу деформации Безье, вы можете сделать это, удерживая нажатой клавишу Command при перетаскивании одной из угловых точек. Пока Command удерживается нажатой, QLab будет интерполировать другие точки, чтобы приблизиться к корректировке привязки углов с правильной перспективой. Это не совсем точно, но может быть полезно для небольших настроек.

Коррекция перспективы - это наиболее распространенное использование элементов управления деформацией QLab.В простейшем случае одному проектору, направленному на плоский экран, может потребоваться скрепление углов, чтобы компенсировать перекос или трапецеидальное искажение, вызванное углом падения его луча.

Чтобы внести подобные исправления, сначала установите флажок Сетка для корректируемого дисплея, чтобы отобразить сетку настройки на проекторе. Затем на холсте редактора поверхностей перетащите желтые контрольные точки по углам, пока сетка, отображаемая проектором, не станет выровненной.При необходимости настройте эти настройки, удерживая нажатой клавишу Shift при перетаскивании контрольных точек или путем численной настройки выбранной контрольной точки с помощью полей Selected control point в правом столбце редактора поверхностей. По завершении снимите флажок Grid , чтобы закрыть сетку.

Во многих случаях несколько проекторов сливаются по краям на одном экране. Поскольку каждый луч может попадать на экран под разным углом, каждый проектор имеет свой собственный набор контрольных точек.Может быть полезно работать с одним проектором за раз, настраивая контрольные точки с отображением только одной сетки, а затем точно настраивать контрольные точки со всеми сетками вверх и гарантировать, что они постоянно перекрываются.

По возможности QLab пытается настроить контрольные точки автоматически, чтобы они соответствовали другим изменениям, которые вы вносите в поверхность, например, движущимся экранам или изменению компоновки разделений. Однако после внесения корректировок контрольных точек, как правило, невозможно интерполировать правильные новые местоположения для контрольных точек при изменении настройки поверхности.Вместо того, чтобы дико гадать в этих случаях (поскольку в любом случае потребуется ручная настройка) QLab оставляет контрольные точки на месте, чтобы вы могли их настроить. Это может привести к искажению изображения до тех пор, пока вы не исправите контрольные точки, потому что они больше не будут точно соответствовать области, которую они представляют.

Вы можете заметить, что первая настройка контрольной точки экрана приводит к тому, что контур этого экрана на холсте становится толще. Это означает, что регулировка была произведена, и контрольные точки фиксируются на месте относительно экрана, пока вы не отрегулируете их самостоятельно.Если вы нажмете на кнопку Сброс контрольных точек , более тонкий контур вернется, и контрольные точки начнут автоматически настраиваться в соответствии с внесенными вами изменениями.

Обычно сохранение настроек контрольной точки в конце процесса - это самый простой способ убедиться, что движущиеся экраны и разделения не искажают изображение, а все контрольные точки начинаются с разумного начального места. Если такой порядок операций невозможен, вы все равно можете настроить контрольные точки вручную или использовать кнопку Сброс контрольных точек , чтобы начать все заново.

Ограничения

Ограничения - это способ взять существующую поверхность и перенести ее стороны, чтобы уменьшить ее эффективные размеры, сохраняя при этом все деформации и расщепления, ранее определенные на поверхности. В результате с точки зрения геометрии кия получается просто меньшая поверхность.

Чтобы ограничить поверхность, нажмите кнопку Constraints… и используйте числовые поля во всплывающем окне, чтобы ввести каждое ребро.

Ограничения наиболее полезны в сочетании с дублированием поверхностей.Например, если у вас есть стена с панелями, определенная как одна поверхность, и вы хотите определить отдельные панели как отдельные поверхности, вы можете сначала настроить всю стену вместе с любыми настройками контрольных точек, затем продублировать эту поверхность и вытащить ограничения дубликата. в, чтобы изолировать одну панель. Это экономит время по сравнению с повторением всех регулировок угловых штифтов для точного соответствия всей геометрии стены.

Разделители

Добавление разбиений разделяет поверхность на отдельные области, называемые «фрагментами», каждая из которых имеет свой собственный набор контрольных точек.Это позволяет отображать поверхность на сложных формах, например, на углах декораций или на фасаде здания.

Чтобы добавить разделение, нажмите кнопку Добавить разделение… . В появившемся всплывающем окне выберите, следует ли разделить поверхность по горизонтали (в результате получится левая половина и правая половина) или вертикально (на верхнюю половину и нижнюю половину), и укажите место для разделения. Вы можете установить местоположение, щелкнув числовое поле и перетащив его вверх и вниз. Тонкая пунктирная линия появится на холсте поверхности в качестве предварительного просмотра и станет более толстой, когда вы нажмете Добавить раскол , чтобы зафиксировать его.

Чтобы переместить существующее разделение, щелкните и перетащите его на холст поверхности. Вы также можете настроить его положение численно, щелкнув его, чтобы выбрать его на холсте, а затем используя поле Selected patch .

Чтобы удалить разделение, щелкните его на холсте, затем нажмите кнопку X рядом с полем Selected split .

После того, как поверхность разделена на участки, каждый участок помечается идентификатором, например A1 , A2 , B1 и т. Д.Эти метки отображаются в двух местах: сама поверхность отображается большими серыми метками, и каждое отображение на поверхности отображается с меньшими цветными метками для идентификаторов участков. Это позволяет вам определить, какая часть поверхности соответствует какому набору контрольных точек, даже если контрольные точки перетаскиваются в другую часть редактора, чем участок поверхности, которому они соответствуют.

Важно отметить, что каждый набор контрольных точек на экране соответствует только той части участка поверхности, который они пересекают, и не обязательно углам всего участка.Например, если поверхность 1920x1080 разделена равномерно, с x = 0 , на участки A1 и B1 , и первый проектор заканчивается всего на 10 пикселей справа от этого разделения, тогда контрольные точки, помеченные B1 для этого проектора будет управлять только этой полосой шириной 10 пикселей, а не всей шириной 960 пикселей фрагмента B1 .

Если вы переместите экран до тех пор, пока он не перестанет пересекаться с патчем, количество контрольных точек, связанных с этим экраном, изменится.Это может привести к неожиданным результатам, если у вас есть корректировки контрольных точек, так как это может изменить патч, которому соответствует набор контрольных точек. Опять же, сохранение настроек контрольной точки на конец процесса позволит избежать этой путаницы.

Смешанная гамма

Регулирует кривую смешивания краев, рассчитанную по поверхности. Отрегулируйте это значение, если вы видите темную или яркую полосу, проходящую по «шву» между проекторами.

Поверхностный слой

Элемент управления слоем для поверхностей ведет себя так же, как элемент управления слоем для сигналов видео, но это отдельный элемент управления.Таким образом, если поверхность «Гамлет» установлена ​​на слой 1, а поверхность «Офелия» установлена ​​на уровень 2, то все реплики, назначенные Офелии, будут отображаться поверх всех реплик, назначенных Гамлету.

Поверхностная маска

Маски поверхности - это способ полностью или частично заблокировать отображение определенных пикселей поверхности. Это может быть концепция, знакомая по программному обеспечению для редактирования графики, и они работают аналогично в QLab. Маски имеют несколько применений, в том числе:

• Изменение формы прямоугольных поверхностей.
• Растушевка краев поверхности для эффекта виньетирования.
• Определение области, через которую просвечивает другая поверхность снизу.

Чтобы добавить маску к поверхности, дважды щелкните лунку Маска и выберите файл или перетащите файл из Finder в лунку.

Маска должна быть изображением в оттенках серого, которое соответствует размерам поверхности, но QLab преобразует его в оттенки серого и при необходимости изменит размер, чтобы исправить поверхность.

Черные пиксели в маске считаются непрозрачными, белые пиксели - прозрачными, а серые пиксели - частично прозрачными; чем темнее серый, тем они менее прозрачны.

В качестве маски поверхности можно использовать любой стандартный формат изображения. При визуализации нет разницы в производительности между форматами, потому что QLab повторно визуализирует изображение при его импорте для использования в качестве маски. Однако, если размер изображения маски отличается от размера поверхности, QLab должен масштабировать его «вживую», что может отрицательно повлиять на производительность, поэтому старайтесь по возможности согласовывать размеры вашей поверхности.

QLab не имеет встроенного редактора масок. Вместо этого он наблюдает за файлом изображения маски в поисках изменений; когда он видит, что файл был изменен, он автоматически перезагружает его.Таким образом, вы можете использовать любую программу для редактирования графики, чтобы вносить коррективы в маску и видеть изменения, применяемые в режиме реального времени.

Руководства

Флажок Направляющие переключает набор линий и мишеней для выравнивания проектора. Имея базовое расположение экранов на поверхности, вы можете использовать направляющие для «грубой обработки» проекторов, чтобы покрыть желаемую физическую область на сцене.

Красные направляющие показывают края и центр каждого проектора, а зеленая пунктирная линия показывает, где должно заканчиваться перекрытие с каждым соседним проектором.Направляющие показывают границы всего растра проектора, на них не влияют контрольные точки.

Сетка

Используйте флажок Сетка для отправки черно-белого изображения сетки на каждый проектор при настройке контрольных точек. Размеры сетки соответствуют размерам поверхности, и выводится только часть, соответствующая площади, покрываемой каждым проектором. Другими словами, это по сути эквивалентно запуску видеоподсказки с неподвижным изображением сетки в полноэкранном режиме, за исключением того, что его можно отправлять на отдельные экраны изолированно.Когда все угловые точки на месте и сетки для всех экранов включены, вы должны увидеть единую непрерывную сетку с правильной перспективой для всей поверхности.

По умолчанию сетка отображается черным на белом; используйте флажок Инвертировать , чтобы переключить его на белое на черном.

Кнопка Сохранить изображение сетки… создает файл изображения, который может служить полезным справочным материалом при построении или точной настройке масок в графической программе.

Сохранять рендеринг между сигналами

Всякий раз, когда запущен сигнал видео, камеры или текста, QLab визуализирует черный фон на всей поверхности, которой назначен активный сигнал.Если никакие реплики не воспроизводятся, QLab не показывает черный фон, что позволяет видеть рабочий стол. Однако, если этот флажок установлен, QLab будет продолжать рендеринг черного фона до тех пор, пока QLab не завершит работу или рабочее пространство не получит команду для паники. Это может обеспечить более плавный переход между видеоподсказками, особенно на компьютерах Mac, производительность графического процессора которых, возможно, не так хороша, как хотелось бы.

Элементы управления выбранной точкой или разделением

Под элементами управления Grid находятся поля для числовой настройки выбранной контрольной точки или разделения.Если ничего не выбрано, эти элементы управления скрыты.

ID поверхности

При создании поверхности QLab присваивает ей уникальный идентификационный номер поверхности. Этот номер может быть полезен при использовании OSC или AppleScript для взаимодействия с поверхностями. Идентификатор поверхности отображается в правом нижнем углу редактора поверхностей для удобства просмотра и копирования.

Нейроны в первичной слуховой коре представляют местоположение источника звука инвариантно к сигналу

Относительная локализация с полными и ограниченными сигналами

Чтобы понять представление пространства в A1, мы задействовали хорьков в двухинтервальной задаче с принудительным выбором. в котором они сообщили, был ли целевой звук представлен слева или справа от предыдущего ориентира (рис.1). Эталонные стимулы подавались от -75 ° до + 75 ° по азимуту с шагом 30 ° при угле возвышения 0 °, с последующими звуками цели, происходящими на 30 ° влево или вправо от исходного местоположения (при ± 75 ° цели всегда двигались в направлении средняя линия). И эталонный, и целевой звуки имели длительность 150 мс, разделенных тишиной на 20 мс. Акустические стимулы представляли собой широкополосный шум (BBN, содержащий полные бинауральные и спектральные сигналы), шум с фильтром нижних частот (LPN: <1 кГц, предназначенный для содержания только информации ITD), шум с полосовой фильтрацией (BPN: 1/6 октавы с центром в 15 кГц, содержащий информацию о ILD и устраняющий ITD с тонкой структурой и большинство спектральных сигналов), или шум с фильтром верхних частот (HPN:> 3 кГц, содержащий ILD и спектральные сигналы и устраняющий ITD с тонкой структурой).

Рис. 1

Относительное поведение и производительность при локализации. a Хорьки были обучены сообщать местоположение целевого звука относительно предыдущего эталона, при этом целевая и эталонная звуки исходят из двух динамиков, разделенных на 30 ° (указано расположение основных динамиков). Хорьки сообщили об относительном расположении мишени у левого (L) или правого (R) ответного носика (расположенного под углом ± 90 °). b Хорьки должны были поддерживать контакт с центральным пусковым носиком (S) в течение времени удержания перед стимулом (500–1500 мс) до того, как будет подан эталонный звук (150 мс, показан здесь под углом 45 °), и оставаться там до тех пор, пока по крайней мере, на полпути через целевой звук (150 мс, здесь под 15 °), прежде чем среагировать. c Схема, показывающая спектр каждой из парадигм стимула. d Средняя производительность во всех испытаниях хорьков в четырех различных условиях, в которых стимулами были широкополосный шум (BBN), шум с фильтром нижних частот (<1 кГц, LPN), шум с полосовой фильтрацией (1/6 октавы около 15 кГц , BPN) и шум с фильтром верхних частот (> 3 кГц, HPN). Все животные выполнили задание выше вероятности в каждом состоянии (биномиальный тест, p <0,001)

В разных местах хорьки смогли выполнить задание с каждым из акустических стимулов (биномиальный тест против 50%, p <0 .001 для всех хорьков и условий раздражителя, дополнительная таблица 1, рис. 1c). Для каждого хорька различия в производительности с ограниченными сигналами оценивались путем измерения влияния типа стимула на результат испытания (логистическая регрессия с взаимодействиями, p <0,05, дополнительные таблицы 2–5). Все хорьки показали значительно худшие результаты с полосой пропускания, чем с широкополосными стимулами (хорька F1302 по разнице в производительности: -11,6%, F1310: -7,5%, F1313: -6%, дополнительный рисунок 1). Работа хорьков с другими ограниченными стимулами варьировалась; два хорька значительно хуже справлялись с низкочастотными стимулами, когда сигналы ограничивались ITD, хотя величина различия была очень небольшой (F1302: -3.6%, F1310: -3,5%). Один хорек хуже справлялся с высокочастотными стимулами, где не было ITD с тонкой структурой (F1302: -6,8%). Учитывая, что животные успешно выполняли задачу в разных условиях, мы предсказали, что любое изменение пространственной настройки A1 для BBN по сравнению с стимулами, ограниченными сигналом, будет скромным и наиболее заметным для стимулов BPN, которые постоянно вызывают худшие результаты у хорьков.

Чтобы оценить изменения в свойствах пространственной настройки нейронов с разной доступностью пространственных сигналов, мы записали активность 398 единиц звукового отклика слева и справа A1, в то время как хорьки выполняли задание (всего по всем стимулам, хорькам, электродам и глубине записи). , место записи подтверждено настройкой частоты и посмертной гистологией, рис.2). Пространственная настройка была рассчитана во время выполнения задания с учетом нейронной реакции только на эталонные звуки (рис. 3).

Рис. 2

Экспериментальные процедуры. - окрашенный по Нисслю срез мозга F1310, показывающий электродные дорожки в A1, отмеченные электролитическими повреждениями (черные стрелки) одного столбца электродной матрицы 4 × 4. Места проникновения электродов были четко видны на поверхности вскрытого мозга, как указано в (b ), где каждый кружок представляет места электродов.Кружки окрашены в соответствии с настройкой характеристической частоты (C.F., кГц) единиц, записанной с этого электрода, оцененной по областям частотной характеристики ( c ), измеренным в ответ на чистые тона. Черные кружки указывают на то, что C.F. можно оценить для этого электрода. Серым контуром обозначены электродные дорожки, показанные в ( a ). c Пример, область частотной характеристики, показывающая устройство с C.F. 7,6 кГц. d Распределение характеристических частот для всех зарегистрированных единиц.Масштабная полоса в ( a ) и ( b ) указывает 900 мкм

Рис. 3

Свойства пространственной настройки в ответ на широкополосный шум. a Пример, растровая диаграмма из одного блока с испытаниями, упорядоченными по местоположению опорного звука. Продолжительность предъявления стимула обозначена серым прямоугольником. b Гистограмма времени после стимула (спайки сгруппированы с разрешением 5 мс). c Пространственное рецептивное поле (среднее ± стандартная ошибка среднего (с.e.m.)) рассчитанная частота всплесков за 150 мс в каждом месте. Устройство показывает четкую настройку на противоположной стороне и центр тяжести -58 ° (черный треугольник / линия). Эквивалентная ширина прямоугольного рецептивного поля (ERRF) и глубина модуляции также указаны на рисунке. Пунктирная линия представляет частоту спонтанных возгораний. d Распределение центроидов, ширины ERRF ( e ) и глубины модуляции ( f ) для всех пространственно модулированных единиц ( N = 190), разделенных на левый (синий, N = 95) и правый (красный , N = 95) слуховой коры (AC). g Местоположение стимула, декодированное с помощью декодера Евклидова расстояния на бине отклика на пики, с разрешением 15 мс для устройства в a - c . Указаны взаимная информация (MI) и процент максимального значения MI. h Распределение наилучшей ширины бинов декодера для существенно информативных единиц ( N = 153). i Средний процент максимального MI ± s.e.m. значительных единиц из ( ч ). Исходные данные показаны серыми кружками.( N = 56, 54, 43). Статистика: односторонний дисперсионный анализ с апостериорным попарным сравнением Тьюки – Крамера. *** p <0,001

Пространственная настройка в слуховой коре ведущих хорьков

Чтобы установить эталон свойств пространственной настройки, мы сначала охарактеризовали ответы на широкополосные стимулы, содержащие полный набор сигналов локализации. Для каждого блока (например, рис. 3a, b) мы построили пространственное воспринимающее поле, используя скорость возбуждения в эталонном представлении (0–150 мс; рис.3в). Мы определили единицы как пространственно настроенные, если скорость стрельбы была значительно изменена местоположением звука (Таблица 1, Kruskal – Wallis p <0,05). Всего на BBN реагировали 253 единицы, из которых 190 единиц (75%) были настроены в пространстве (таблица 1).

Таблица 1 Свойства пространственной настройки пространственно-модулированных единиц

Для каждой пространственно настроенной единицы мы описали предпочтительное азимутальное направление, вычислив центроид 31 . Большинство единиц (168/190, 88%) имели контрлатеральные центроиды (среднее ± стандартное отклонение (s.г) левое полушарие = 27,1 ± 20,2 °, правое полушарие = -32,2 ± 30,1 °, рис. 3d). Мы также измерили глубину модуляции и эквивалентное прямоугольное воспринимающее поле (ERRF), чтобы определить глубину и ширину настройки 42 . Настройка в целом была широкой (рис. 3e, средняя ± sd ширина ERRF, левое полушарие = 118,3 ± 10,7 °, правое полушарие = 113,9 ± 14,6 °) с различной глубиной модуляции (рис. 3f, средняя ± sd глубина модуляции, левое полушарие = 42,5 ± 9,4%, правое полушарие = 43,8 ± 10,8%). Не было значительных различий в распределении значений центроидов или глубины модуляции между левым и правым полушариями (непарный тест T , p > 0.05). Однако была очень небольшая разница в ширине ERRF (правое полушарие было уже в среднем на 4,4 °, непарный тест T , p = 0,019).

Время спайков передает дополнительную информацию о местонахождении звука, помимо той, что предлагается в частотах спайков 44,45,46 . Чтобы проверить, передают ли наши устройства информацию о местоположении звука во временном паттерне шипов, мы декодировали пространственное местоположение с помощью классификатора паттернов, основанного на евклидовых расстояниях между паттернами возбуждения в ответ на стимулы в каждом месте, сгруппированными по времени 15, 50 или 150 мс. разрешения (при этом 150 мс представляют частоту возбуждения по всему стимулу).Производительность классификатора была обобщена как взаимная информация (MI) между фактическими и классифицированными местоположениями (рис. 3g), а пространственно информативные единицы были идентифицированы как единицы с производительностью, значительно превышающей вероятность (тест перестановки, производительность считалась значимой, если наблюдаемый MI был больше чем среднее + два s.ds. MI, рассчитанное с перетасованными точками звука, 250 итераций, эффективно p <0,046). Сначала мы использовали эту меру, чтобы спросить, какая доля единиц передают важную пространственную информацию, и обнаружили, что 60% (153/253) единиц были пространственно информативными, по крайней мере, в одном временном разрешении.При рассмотрении наилучшего окна декодирования для каждого блока все три окна декодирования привели к аналогичной пропорции пространственно информативных ответов (логистическая регрессия ширины бина по сравнению с постоянной моделью, χ 2 = 2,88, p = 0,0896, df = 1 , Рис. 3з).

В то время как аналогичная пропорция единиц была пространственно информативной по всей ширине бинов, подход декодирования позволяет нам количественно оценить, сколько информации содержится в отдельных ответах. Поэтому мы рассмотрели производительность декодирования, выраженную как процент от максимально доступного MI для идеальной производительности классификации (где максимум был определен как log 2 (# местоположений), см. Методы), и отметили, что производительность была самой высокой при 150 мс. ширина бункера (т.е.е., код пиковой скорости, рис. 3i). Статистическое сравнение подтвердило основное влияние ширины бина на производительность декодера (односторонний дисперсионный анализ, F (2, 150) = 15,44, p <0,001) с апостериорными контрастами, подтверждающими больший MI для декодирования со 150 мс, чем 15 мс (с поправкой Тьюки-Крамера, p <0,001) и 50 мс ( p = 0,001) ширины бина (дополнительный рис. 2).

Примечательно, что эффективность декодирования была наилучшей при использовании нейронной активности во всем окне стимула, предполагая, что устойчивая активность передает информацию о местоположении стимула.Мы подтвердили этот вывод, декодировав частоту всплесков, рассчитанную при увеличении ширины интервала (50, 100 и 150 мс), и заметили, что значительно большее количество единиц передает информацию при наибольшей ширине интервала (логистическая регрессия, χ 2 = 72,1, p <0,001 , df = 1, дополнительный рисунок 3, 62% при 150 мс по сравнению с 12% при 50 мс).

A1 нейроны представляют пространство, а не сигналы локализации

Мы рассмотрели вопрос о том, представляет ли слуховая кора пространство или значения сигналов локализации, противопоставив пространственную настройку, наблюдаемую в ответ на широкополосные и ограниченные звуками.Если нейрон A1 представляет слуховое пространство, то его настройка на местоположение звука должна быть постоянной для разных сигналов.

Отдельные единицы показали сходные ответы на стимулы с ограничением по сигналу и BBN (дополнительный рис. 4A – C) и на стимулы с ограничением по сигналу (рис. 4a – c). Центроиды пространственно-модулированных единиц, полученные во всех условиях ограничения сигнала, не отличались от тех, которые были измерены с помощью BBN (тест KS, p > 0,05, дополнительный рис. 4D – F), ни между условиями ограничения сигнала (тест KS, p ). > 0.05, рис. 4г – е) по всем агрегатам. При сравнении только единиц, пространственно модулированных в обоих условиях, было небольшое изменение в центроидах между BBN и верхним проходом (среднее ± стандартное отклонение, 8,8 ± 2,7 °, парный тест T , p = 0,002, дополнительный рис. 4f ), но нет значительных различий в распределении центроидов для всех пар состояний, ограниченных сигналом (парный тест T , p > 0,0167, альфа с поправкой Бонферрони ( p = 0,0167), рис. 4d – f) или для BBN и низкочастотных или полосно-пропускающих стимулов (дополнительный рис.4D, E). Таким образом, направление настройки сохранялось в условиях ограничения сигнала.

Рис. 4

Сравнение свойств пространственной настройки между стимулами, ограниченными сигналом. a - c показывает три примера блоков, записанных во всех четырех условиях сигнала: широкополосный (BBN, серый), низкочастотный (LPN, оранжевый), полосовой (BPN, синий) и высокочастотный (HPN, зеленый). Указаны центроид, ширина ERRF и глубина модуляции в каждом состоянии. Пунктирные линии обозначают частоту спонтанных возгораний.Для панелей d - l , блоки, которые были пространственно настроены в обоих условиях (кружки), либо отдельно (ромбы или треугольники), либо не настроены ни в одном (квадраты). Белые кружки указывают на отдельные единицы, которые значительно изменились между стимулами (непараметрическая передискретизация, см. Методы). Среднее ± среднеквадратичное отклонение единиц, пространственно модулированных в обоих условиях (т. е. черных кружков), показано перекрестием (кружок, пурпурный). d - f Центроиды, ширина ERRF ( g - i ) и глубина модуляции ( j - l ) единиц, зарегистрированных как в условиях LPN, так и в условиях BPN ( d , g , j ; оба пространственно настроены N = 22, LPN настроены = 13, BPN настроены = 24, ни один не настроен = 11), условия LPN и HPN ( e , h , k ; оба пространственно настроены ) N = 27, LPN настроен = 19, HPN настроен = 19, ни один настроен = 10) и условия BPN и HPN ( f , i , l ; оба пространственно настроены N = 23, BPN настроены = 9, HPN настроен = 7, ни один не настроен = 7)

Чтобы оценить различия на основе отдельных ячеек, была выполнена непараметрическая передискретизация данных для получения оценочных доверительных интервалов для измерений центроида, ширины ERRF и глубины модуляции ( см. раздел Методы).Это показало, что очень немногие клетки, которые были пространственно модулированы в парах условий, ограниченных сигналом, показали значительные изменения в центроиде по стимулам (белые кружки, рис. 4d – f, LPN-BPN: 3/22, LPN-HPN: 1/27, БПН-ХПН: 2/23, дополнительный рис. 5).

Для ширины ERRF мы обнаружили значительные различия при сравнении блоков, которые были пространственно модулированы в обоих условиях для широкополосного и высокочастотного диапазона (тест T , p <0,001, скорректированный по Бонферрони альфа = 0,0167, рис.4g – i; Дополнительный рис. 4g – i) и для НЧ и полосы пропускания ( p = 0,010), но не для любых других сравнений. Однако при сравнении единиц, которые были пространственно модулированы в обоих условиях, была обнаружена только значительная разница между широкополосным и высокочастотным стимулами (4,5 ± 1,2 °, HPN> BBN, парный тест T , p = 0,001, черные круги на рис. 4g – i и дополнительном рис. 4g – i).

Наконец, для блоков, пространственно модулированных в обоих условиях, наблюдались значительные различия в глубине модуляции между широкополосным и низкочастотным режимами (тест T , скорректированный по Бонферрони p = 0.0125), широкополосный и высокочастотный ( p <0,001), а также низкочастотный и полосовой ( p = 0,003, рис. 4j – l; дополнительный рис. 4j – l). При сравнении единиц, которые были пространственно модулированы в парах состояний, снова не было значительных различий между какими-либо условиями, ограниченными сигналом (парный тест T , p > 0,0167, рис. 4j – l). Однако были существенные различия между широкополосными и низкочастотными стимулами (-4,1 ± 1,6%, p = 0,012), а также широкополосными и высокочастотными стимулами (-4.7 ± 1,1%, p <0,001, дополнительный рис. 4j – l).

На уровне отдельной ячейки, опять же, очень немногие устройства показали значительные изменения в ширине ERRF или глубине модуляции (Рис. 4g – l; Дополнительные Рис. 4, 5). В популяции зарегистрированных нейронов наблюдаемые изменения настраиваемых свойств были того же порядка, что и наблюдаемые при сравнении повторных записей одних и тех же стимулов для одних и тех же единиц (дополнительный рис. 6).

Таким образом, свойства пространственной настройки отдельных единиц сохранялись через стимулы, которые устраняли специфические локализационные сигналы.Это говорит о том, что нейроны A1 могут представлять местоположение источника звука с помощью пространственных реплик в избыточной манере, согласующейся с представлением пространства, а не отдельными (или конкретными) сигналами локализации.

Представление местоположения звука по пространственным сигналам

Затем мы спросили, повлияло ли сокращение доступных сигналов локализации на способность точно декодировать местоположение источника звука по нейронным ответам, и передавалась ли пространственная информация в аналогичных временных масштабах.

Cue-type не повлиял на оптимальное временное разрешение для декодирования пространственной информации (рис. 5a, классификация единиц прогнозирования логистической регрессии (информативная / неинформативная) на основе ширины бина (15, 50 и 150 мс) и типа сигнала: χ 2 = 11,5, p = 0,116, df = 4). Парный анализ единиц, протестированных как в условиях BBN, так и в условиях ограниченного сигнала, показал, что объем пространственной информации (при наилучшей ширине бина) в условиях BBN и LPN, а также в условиях BBN и BPN был одинаковым (дополнительный рис.7A, B, парный T -тест, p > 0,05, N = 62 и 40 соответственно). Однако пространственная информация была значительно ниже в HPN, чем в BBN (-5,2%, дополнительный рис. 7C, парный T -тест, p <0,001, N = 29).

Рис. 5

Сравнение пространственной информации в широкополосных условиях и условиях с ограничением по сигналу. Объем пространственной информации (MI) от стимулов с ограниченными репликами сравнивался с теми, где присутствовали все реплики (BBN), и между парами ограниченных реплик. a Распределение наилучшей ширины бинов декодера для всех пространственно информативных единиц (BBN ( N = 153), LPN (112), BPN (52), HPN (47)). b Средний процент максимального MI ± s.e.m. единиц из ( и ). Исходные данные показаны цветными кружками. Статистика: двусторонний дисперсионный анализ с апостериорным попарным сравнением Тьюки-Крамера, звездочка (*) показывает p <0,05. c Доля единиц, которые отображали информацию (любой ширины ячейки) в каждой комбинации условий стимула. d Сравнение среднего процента максимального ИМ единиц, зарегистрированных как в нижних частотах (LPN), так и в полосе пропускания (BPN. Парные: оба значимых N = 23, LPN sig. = 7, BPN sig. = 17, ни то, ни другое. sig. = 23. Непарный: LPN sig. = 82, not sig. = 92, BPN sig. = 12, not sig. = 15). e Низкочастотный и высокочастотный (HPN, парные: оба значимых N = 16, LPN sig. = 19, HPN sig. = 16, ни один sig. = 24. Непарный: LPN sig. = 77, не sig. = 92, HPN sig. = 15, not sig. = 24) и ( f ) BPN и HPN (парные: оба значимых N = 14, BPN sig.= 13, HPN сиг. = 9, ни сигн. = 10. Непарный: BPN сиг. = 25, не сигн. = 26, HPN сиг. = 24, не сигн. = 44) условия. Единицы, которые были зарегистрированы только в одном условии, нанесены на отдельную ось. Единицы со значительным ИМ в обоих условиях показаны черными кружками, значительный ИМ только в одном из условий обозначен треугольниками и ромбами. Серые квадраты показывают единицы, не обладающие значительной информативностью в любом из условий

Мы также сравнили лучшую производительность декодера каждого модуля (измеренную как процент от максимального значения MI при наилучшей ширине бина) для разных типов сигналов (рис.5б). Мы обнаружили значимые основные эффекты ширины интервала (двусторонний дисперсионный анализ, F (2, 352) = 21,83, p <0,001) и условия стимула ( F (3, 352) = 5,16, p = 0,002), но без взаимодействия ( F (6, 352) = 0,13, p = 0,993). Апостериорные тесты (Tukey – Kramer, p <0,05) были аналогичны результатам со стимулами BBN (рис. 3), причем декодирование было наилучшим при использовании кода скорости (ширина интервала 150 мс). Кроме того, декодирование пространственного местоположения по ответам на BBN было значительно лучше, чем в условиях BPN и HPN (Tukey-Kramer, p <0.05).

Чтобы выяснить, представляли ли единицы пространственное расположение звуков независимо от лежащих в их основе пространственных сигналов, мы сравнили количество единиц, информативных о местоположении звука в условиях, в которых были представлены различные бинауральные сигналы (например, LPN, содержащий ITD, и либо HPN, либо BPN, которые не содержали ITD с тонкой структурой). Мы обнаружили, что субпопуляции записанных клеток смогли предоставить независимую от реплики пространственную информацию: 33% (23/70) единиц передавали информацию о местоположении звука через LPN и BPN, а 21% (16/75) единиц передавали информацию через LPN и HPN (т.д., условия с взаимоисключающими типами сигналов, рис. 5в). Для единиц, которые были информативными в парах условий, ограниченных сигналом, также не было существенной разницы в объеме информации (парный T -тест, p > 0,05, рис. 5d – f).

Эффекты конкурирующего источника звука

Если нейроны кодируют слуховые объекты, а не просто слуховое пространство, то можно ожидать, что конкуренция между объектами улучшит пространственную настройку 25,29,30,31 .Мы предположили, что конкурирующий источник звука увеличит пространственную чувствительность нейронов в A1, вызывая конкуренцию между двумя объектами. Чтобы проверить это, мы повторили записи в присутствии конкурирующего источника звука (CSS), состоящего из широкополосного шума, представленного по азимуту 0 ° и углу места + 90 °, уровень которого случайным образом изменялся в диапазоне ± 1,5 дБ SPL каждые 15 мс. чтобы помочь отделиться от целевых стимулов.

Добавление конкурирующего источника привело к легкому ухудшению относительной локализации у одного из трех животных, испытанных в этом состоянии (F1310: среднее изменение: -5.8%, рис. 6a, GLM по исходу ответа со стимулом в качестве предиктора, p = 0,011, дополнительная таблица 4). На нейронном уровне не было влияния конкурирующего источника на направление пространственной настройки в единицах, пространственно модулированных как в широкополосных условиях, так и в условиях CSS (рис. 6b – e, парный T-тест, p = 0,642, N = 59), ни ширины ERRF (рис. 6f, парный T -тест, p = 0,301). Однако добавление конкурирующего источника усилило пространственную настройку за счет увеличения глубины модуляции ( p = 0.013, рис. 6ж).

Рис. 6

Свойства пространственной настройки в присутствии конкурирующего источника звука. a Выполнение задачи относительной локализации в условиях широкополосной связи (BBN) и при наличии конкурирующего источника звука (CSS) для каждого хорька. b Пример, растр в ответ на стимулы BBN и ( c ) стимулы CSS. d Пространственные рецептивные поля той же единицы с центроидами, обозначенными треугольниками. Частота самопроизвольных возгораний обозначена пунктирными линиями. e Центроиды, ( f ) ширина ERRF и ( g ) глубина модуляции единиц, записанных как в условиях BBN, так и в условиях CSS. Среднее ± среднеквадратичное отклонение (стандартная ошибка среднего) единиц, существенно пространственно модулированных в обоих условиях (черные кружки, N = 59), показано пурпурным перекрестием. Открытые кружки показывают отдельные единицы, которые значительно изменились между условиями BBN и CSS. Единицы, существенно пространственно модулированные в одном условии, показаны треугольниками (BBN, N = 11) и ромбиками (CSS, N = 12).Серые квадраты были единицами, которые существенно не модулировались в пространстве ни в одном из условий ( N = 10). h Распределение наилучшей ширины бинов для всех существенно пространственно информативных единиц (BBN, N = 153; CSS, N = 81). i Средний максимальный MI ± s.e.m. единиц из ( г ). Исходные данные показаны цветными кружками. j Сравнение MI в единицах, записанных в условиях BBN и CSS. Черные кружки обозначают единицы со значительным ИМ в обоих условиях ( N = 43), единицы со значительным ИМ в одном условии показаны треугольниками (BBN, N = 15) и ромбиками (CSS, N = 18). .Серые квадраты не имели значимого ИМ ни в одном из состояний ( N = 16). Единицы, которые были зарегистрированы только в одном условии, нанесены на отдельную ось (помечены непарные, BBN sig. N = 95, not sig. = 66. CSS sig. = 20, not sig. = 16)

Конкурирующий источник не оказало существенного влияния на декодирование звуковой локации; ни доля блоков с наилучшими характеристиками декодирования в каждой ширине бина (рис. 6h, логистическая регрессия: χ 2 = 4,98, p = 0.173, д.ф. = 2), ни информационное содержание единиц не различается (рис. 6i, j, двухфакторный дисперсионный анализ, эффект CSS: F (1, 233) = 0,29, p = 0,590, рис. 6i, размер ячейки отсутствует -by-CSS: F (2, 233) = 0,63, p = 0,536). В соответствии с более ранними результатами ширина интервала также существенно повлияла на декодирование ( F (2, 233) = 15,35, p <0,001). Несмотря на это сходство, популяционное декодирование смогло достичь максимальной производительности быстрее с помощью стимулов BBN в присутствии CSS, чем в его отсутствие (см. Ниже).

Декодирование слухового пространства на основе активности населения

Пространственно-информативные единицы передают в среднем от 15 до 19% максимально возможного ИМ, подразумевая, что некоторая форма кодирования населения необходима для точного восстановления местоположения звука. Отражая доминирующие теоретические описания того, как нейронные цепи вычисляют местоположение звука, мы применили три модели декодирования совокупности (рис. 7a): (1) Модель распределенного кода 33,34 (также называемая кодом с маркированными линиями 35 или код паттерна 36,37 ), которая декодировала местоположение звука на основе паттерна активности нейронов с неоднородной пространственной настройкой, (2) двухканальная модель, которая сравнивала суммарную активность нейронов в каждом полушарии мозга (двухполушарная двухканальная модель). канал) 37,47,48 , (3) двухканальная модель, которая суммировала активность двух популяций нейронов с центроидами в левом и правом пространстве соответственно (противник двухканальный) 38,39 .

Рис. 7

Распределенное декодирование популяции моделей превосходит двухканальные модели. a Схема трех возможных механизмов пространственного кодирования. b - f Производительность двухканальных (полусферический - синий, оппонент - пурпурный) и распределенных (серый) декодеров в каждом условии стимула от популяций нейронов, у которых был значительный ИМ относительно местоположения. Производительность каждого декодера рассчитывалась как процент правильно классифицированных индивидуальных испытаний.Пунктирная линия обозначает шанс (1/6). Черная линия и цветные полосы указывают среднее значение ± стандартное отклонение. производительности для 250 различных случайных субпопуляций каждого размера, взятых из полной выборки клеток. г Пространственные рецептивные поля для всех единиц, используемых в популяционном анализе для BBN, отсортированные по наилучшему положению. h Производительность декодера для моделей с увеличивающимся числом каналов с блоками, сгруппированными в соответствии с g . i Производительность декодера при произвольном упорядочивании блоков и назначении их каналам. j Сравнение производительности декодера и производительности в случайном порядке для фиксированной совокупности из 120 ячеек, разделенных на увеличивающееся количество каналов. k Влияние количества единиц на канал с использованием данных из смоделированных ответов единиц для упорядоченных и перемешанных единиц (см. Методы)

Чтобы оценить, были ли записанные пространственные рецептивные поля более согласованными с распределенным или двухканальным кодом, мы сначала сравнили прогнозируемое и наблюдаемое распределения коэффициентов корреляции (R), вычисленных между кривыми настройки, полученными для всех пар единиц.Распределенная модель предсказывала постепенное распределение коэффициентов корреляции, при этом многие пары единиц попадали между -1 и 1 (дополнительный рисунок 8A) 33 . Напротив, обе двухканальные модели предсказывали отдельные пики в распределениях при R = ± 1, поскольку кривые настройки должны иметь сильную корреляцию внутри (положительная корреляция) и между (отрицательная корреляция) каналов (дополнительный рисунок 8B). Мы обнаружили, что распределение коэффициентов корреляции для единиц, записанных в A1, больше всего напоминало распределенную модель с коэффициентами корреляции, широко распределенными между +1 и -1 (дополнительный рис.8C – G). Таким образом, мы предсказали, что распределенный декодер превзойдет двухканальные декодеры.

Затем мы использовали декодеры максимального правдоподобия (аналогичные реф. 35 ) для оценки местоположения звука в отдельных испытаниях с использованием совместного распределения частот выбросов (а) отдельных единиц (распределенный код) (б) по единицам из каждого полушария ( полусферический двухканальный), или (в) через юниты, настроенные на каждое полушарие (противник два канала). Декодер распределенной модели существенно превосходит полусферический и оппонентный двухканальные декодеры во всех условиях стимула (рис.7b – f), с небольшой разницей в производительности в зависимости от условий воздействия. Распределенный декодер достиг> 85% правильности при минимуме 20 единиц (условие CSS) и максимуме 40 единиц (HPN), тогда как ни одна из двухканальных моделей не превысила 45% правильности. Между производительностью двухканальных моделей оппонента и полусферических двухканальных моделей было небольшое различие, скорее всего, потому, что большинство нейронов было настроено контралатерально (89% единиц в ответ на BBN).

Предыдущие работы предположили, что пространственные представления в слуховой коре могут включать три канала 49,50 или множество каналов с тайлингом шириной 6 ° 51 .Для дальнейшего изучения этих идей мы модифицировали наш двухканальный декодер для сравнения эффективности декодирования нейронных популяций, разделенных на N каналов в соответствии с пространственной настройкой, наблюдаемой в ответ на стимулы BBN. Ячейки были упорядочены по их предпочтительному расположению и разделены на каналы с равным количеством единиц на канал (рис. 7g). По мере увеличения количества каналов производительность декодирования также увеличивалась (рис. 7h). Если порядок единиц был случайным образом перемешан так, что единицы в канале выбирались без учета их пространственной настройки, производительность была случайной, за исключением популяций, содержащих очень мало единиц на канал (рис.7i). Тот факт, что перетасованные совокупности работают хуже, чем двухканальные модели, предполагает, что преимущество системы с большим количеством каналов заключается не только в том, что у нее больше каналов, но и в том, что метки этих каналов имеют решающее значение для пространственного декодирования.

Когда размер популяции оставался постоянным, а количество каналов увеличивалось (так что количество единиц на канал, рис. 7j уменьшалось для населения в 120 единиц), перетасовка порядка, в котором единицы были сгруппированы в каналы до обучение и тестирование декодера всегда приводили к снижению производительности по сравнению с заказанной.Однако по мере того, как количество каналов увеличивалось, а количество единиц на канал уменьшалось, эффект перемешивания порядка единиц уменьшался. В крайнем случае, когда каждый канал имел одну единицу, перемешанное и упорядоченное распределение отличалось только соотношением между каналами, и, таким образом, как перемешанные, так и упорядоченные совокупности обеспечивали распределенные системы.

Чтобы лучше понять взаимосвязь между количеством каналов и количеством единиц на канал, мы смоделировали ответы клеток на основе пространственных рецептивных полей единиц, которые ответили на стимулы BBN (единицы на рис.7г). Это позволило нам исследовать эффект увеличения количества каналов при сохранении постоянного количества единиц на канал (рис. 7k). Увеличение количества каналов быстро улучшило производительность декодирования до ~ 20 каналов, после чего производительность достигла насыщения. Для большого количества каналов (например, N > 30) и небольшого количества единиц на канал ( n <= 5) производительность декодирования перемешанных и упорядоченных совокупностей сходилась, и уровни производительности были существенно ниже.Однако, когда количество единиц на канал было большим ( n = 50), перетасовка ухудшала производительность от потолка до случайности, отражая наши наблюдения в записанных нейронах (рис. 7j).

Эти результаты можно объяснить зависимостью распределенного декодера от неоднородности основных функций настройки отдельных ячеек и каналов. Когда количество модулей на канал было небольшим, а количество каналов было большим, разнообразие кривых пространственной настройки, представленных для модулей, сохранялось по пространственным каналам, и, следовательно, декодер остается успешным в восстановлении местоположения звука.Это верно независимо от порядка единиц, поскольку при наличии всего нескольких единиц на канал, перемешивание единиц и усреднение в пределах канала по-прежнему приводит к неоднородности настройки по каналам. Напротив, когда имеется много устройств на канал, порядок, в котором они располагаются перед объединением в каналы, имеет решающее значение. Когда блоки упорядочены с помощью пространственной настройки, соседние блоки имеют аналогичные пространственные воспринимающие поля, и поэтому эффект интеграции заключается в первую очередь в уменьшении шума, в то время как каналы остаются строго настроенными на местоположение звука, несмотря на усреднение.Таким образом, неоднородность отдельных блоков сохраняется на уровне канала, а производительность декодирования улучшается за счет уменьшения шума. Напротив, когда блоки перемешаны, соседние блоки имеют разные пространственные рецептивные поля, и поэтому эффект интеграции заключается в усреднении пространственной настройки и делает настройку очень похожей по всем каналам.

Наконец, если нейроны представляют пространственное положение, а не просто пространственные значения реплик, должна быть возможность обучить декодер ответам на один класс стимулов и восстановить местоположение звука при тестировании с ответами на другой класс стимулов.Чтобы проверить это, были использованы нормализованные (с оценкой z ) ответы нейронов со значительной пространственной информацией в парах условий стимула, чтобы обучить и протестировать декодер распределенной модели по типам стимулов. Мы обучили распределенный декодер ответам на одно условие (например, LPN) и протестировали декодер, используя ответы тех же нейронов на другое условие (например, HPN). Чтобы оценить инвариантность реплики, мы выбрали условия, которые наиболее четко различались в доступных бинауральных репликах; стимулы нижних и верхних частот, которые содержали только ITD, или исключили ITD с тонкой структурой, чтобы оставить ILD и спектральные сигналы, соответственно (рис.8). Чтобы количественно оценить производительность декодера, мы рассмотрели как% правильных оценок, так и величину беззнаковой ошибки (средняя наблюдаемая среднеквадратичная ошибка, RMSE) и сравнили эти значения со значениями, наблюдаемыми, когда идентичность ячеек перетасовывалась перед декодированием, чтобы получить оценку случайной производительности. (Рис. 8б). Вероятность получения наблюдаемой разницы в RMSE (или% правильности) между декодером перекрестных меток и перетасованным декодером оценивалась путем перестановки реальных и перемешанных меток RMSE (или% правильных) 1000 раз.Хотя декодирование местоположения стимула с помощью декодера, обученного условию перекрестной метки, привело к худшей производительности, чем условие внутри метки (рис. 8a), величины ошибок были значительно меньше, чем вероятность (рис. 8b), а производительность значительно больше, чем вероятность (% правильно, рис. 8c). Снижение производительности в условиях перекрестных сигналов было того же порядка величины (20–30%), что и при обучении и тестировании нейронных ответов от тех же единиц на одни и те же стимулы, но регистрировалось в разные дни (дополнительный рис.9).

Рис. 8

Производительность декодера распределенной модели для различных пространственных сигналов. a Матрицы путаницы, показывающие% классификаций декодированных местоположений для каждого местоположения стимула, когда распределенный декодер был обучен ответам на стимулы нижних частот (LPN) и протестирован с ответами на стимулы верхних частот (HPN) от тех же блоков, которые имели значительную пространственную информацию по крайней мере в одной ширине бина (вверху слева), декодер обучен на ответах HPN и протестирован на ответах LPN (вверху справа), обучен и протестирован на LPN (внизу слева) и обучен и протестирован на HPN (внизу справа). b Среднеквадратичная ошибка (RMSE) декодера (цветные символы) была ниже, чем при перетасовке идентификаторов ячеек (серый цвет) в каждом тестируемом состоянии. Столбики показывают среднее значение ± стандартное отклонение. через 1000 итераций для наблюдаемого и перетасованного декодирования с идентификацией соты. P -значения указывают на вероятность того, что разница между наблюдаемым и перемешанным средним RMSE больше, чем разница, полученная случайно (оцененная перестановкой меток между реальными и перемешанными оценками декодера (1000 итераций) и вычислением разницы в декодировании, см. Методы). c Среднее ± стандартное отклонение % правильности декодера (закрашенные полосы) по сравнению с% правильности при перетасовке идентификаторов ячеек (серые полосы). Значения P- указывают на вероятность того, что разница между фактическим и перемешанным средним% правильных ответов будет обнаружена случайно. Серая пунктирная линия указывает на случайную производительность (вероятность правильной классификации 1/6)

Сравнение низкочастотных (ITD) и полосовых стимулов (узкополосная ILD) показало аналогичные результаты (дополнительный рисунок 10), несмотря на большие ошибки и более низкую производительность. для тестирования с перекрестными сигналами результаты все еще были значительно лучше случайных.Интерпретация более слабого обобщения от стимулов LPN к BPN затруднительна: возможно, просто декодирование выполняется на очень небольшом количестве единиц и, следовательно, относительно зашумлено (как видно на дополнительном рисунке 9). В качестве альтернативы, узкополосный характер условия пропускания полосы делает его очень неестественным, и эта манипуляция оказала наибольшее влияние на производительность хорьков в задаче относительной локализации по сравнению с их работой с BBN (рис. 1d). Следовательно, возможно, что нарушение поведенческой способности является следствием плохой генерализации корковых ответов на этот стимул.

Быть чутким к сигналам ребенка

Понимание сигналов ребенка может помочь вам реагировать на его потребности.

Люди довольно часто общаются, даже не говоря ни слова. Это называется невербальным общением - жесты, выражения лица или позы, которые выражают чувства без использования слов. Если вы разговариваете с кем-то, а он отворачивается от вас и смотрит на часы, значит, он говорит, что либо должен уйти, либо хочет замолчать.Без слов они могут сказать нам, что им нужно или чего они хотят.

Младенцы, малыши и маленькие дети постоянно посылают нам невербальные сигналы. Ребенок плачет, когда голоден или мокнет, потому что не может сказать вам, что ему нужно, словами. Малыш может схватить вас за руку и провести на кухню, чтобы сказать, что он голоден, или спрятаться за вами на семейной встрече, чтобы сказать, что он перегружен.

Когда мы уделяем время тому, чтобы обращать внимание, распознавать и понимать точку зрения ребенка, мы можем помочь лучше понять его поведение.Понимание того, почему ребенок что-то делает, помогает ему легче реагировать на его потребности.

Michigan State University Extension предлагает следующие рекомендации, как реагировать на сигналы вашего ребенка.

Подумайте «почему?» Когда ваш ребенок что-то делает, подумайте, почему он это делает. Что они пытаются вам сообщить? Им нужно что-то от вас для удовлетворения их потребностей?

Отвечайте, не реагируйте. Вместо того, чтобы реагировать своими сильными эмоциями, когда ваш ребенок что-то делает, подумайте, как ему реагировать. Возможно, вам захочется кричать, когда ваш ребенок рисует мелками на стене, но если вы уделите минуту размышлениям, вы сможете спокойно отреагировать и удовлетворить его потребности.

Убедитесь, что потребности вашего ребенка удовлетворены. Иногда дети плохо себя ведут или испытывают сильные эмоциональные всплески, когда их потребности не удовлетворяются. Вы можете быть чуткими к своему ребенку, убедившись, что у него есть все, что ему нужно, чтобы быть счастливым и успешным.Достаточно ли они едят? Высыпаетесь? Достаточно ли им объятий, поцелуев и внимания?

Будьте отзывчивы. Иногда легко найти универсальное решение для решения проблем с маленькими детьми. Например, отправка ребенка на тайм-аут каждый раз, когда он нарушил правило. Гораздо эффективнее реагировать на конкретные сигналы или потребности вашего ребенка. Когда ваш ребенок рисует мелками на стене, он может говорить вам, что ему скучно и ему нужна помощь, чтобы высвободить свою энергию продуктивным образом.Адаптируйте свою реакцию к поведению ребенка в соответствии с его конкретными потребностями

Когда вы реагируете на сигналы вашего ребенка, он чувствует себя любимым, понимаемым и менее разочарованным. Настройтесь на подсказки вашего ребенка, будьте спокойны и отзывчивы, и вы сможете построить крепкие и поддерживающие отношения со своим ребенком.

Для получения дополнительных статей о развитии ребенка, успехах в учебе, воспитании детей и развитии жизненных навыков посетите веб-сайт расширения Michigan State University Extension.

Чтобы узнать о положительном влиянии программ повышения квалификации МГУ на детей и их семьи, прочитайте наш отчет о воздействии за 2017 год.Дополнительные отчеты о воздействии, освещающие еще больше способов, которыми Michigan 4-H и MSU Extension оказали положительное влияние на отдельных лиц и сообщества в 2017 году, можно загрузить с веб-сайта Michigan 4-H.

Вы нашли эту статью полезной?

Расскажите, пожалуйста, почему

Представлять на рассмотрение

Джек Эндино: объяснение кошмаров настройки гитары

(часть 1 из 2)

Джек Эндино

www.endino.com

(как напечатано в TapeOp, с небольшими исправлениями)

Заявление об отказе от ответственности: Это не технический документ. Он адресован работающим / записывающим музыкантам, с которыми я провел большую часть своих часов бодрствования в течение 15 лет, используя стиль письма разговорной тирады . Цель состоит в том, чтобы просветить и развлечь. Музыканты плохо отзываются на технические статьи.

Все, кому снились кошмары настройки во время сеанса записи, поднимите руку.Ну и дела, это почти все, не так ли?

Как парень, который записывает гитарные группы уже 14 лет, я должен признать, что у меня есть проблема: у меня болезненно точное понимание настройки. Это означает, что я слышу расхождения в настройках, которые некоторые люди могут не замечать сознательно; другие люди могут просто чувствовать себя немного некомфортно, не зная почему. Многие из нас, инженеры / продюсеры, имеют это благословение / проклятие. Когда я был маленьким мальчиком, я включал радио и ловил себя на мысли: «Вау ... Хендрикс здесь расстроен!» или «Рода Стюарта резок в этой песне» или «Почему партия органа так не гармонирует с гитарами?» И по этой причине меня сводит с ума классическая оркестровая музыка.Ага, проклятие.

В менее коммерческой поп-музыке (например, «инди-рок») вы можете получить больше, если вы хорошо разбираетесь в ней. Sonic Youth и Pavement просто не были бы такими же, если бы они всегда были в идеальной настройке ... но не многие группы способны превзойти несовершенную настройку своей чистой силой индивидуальности, и вы не должны предполагать, что ваша группа является одной из них. .

В студии, конечно, мое ухо для настройки - благо ... но если я устану, оно может превратиться в Зверя, съевшего сессию, поскольку мои уши начинают шутить со мной.Я решил узнать как можно больше о потенциальных «кошмарах настройки», чтобы лучше защищаться.

Для начала необходимо усвоить один неоспоримый факт, иначе вы сойдете с ума:

Невозможно получить "идеально настроенный" струнный инструмент. Неа. Не может быть сделано.

Как только вы это поймете, вы можете начать разбираться с последствиями. Ваша жизнь станет легче. Сначала поговорим о тюнерах!

ИНФЕРНАЛЬНЫЕ МАШИНЫ

Однажды на синей луне я все еще получаю группу, которая их на самом деле не использует.Да, трудно поверить, и это становится кошмаром №1 настройки, когда кто-то хочет сделать наложение несколько дней спустя. Настроить кассету на слух может быть чертовски сложно, особенно с сумасшедшими шумными группами, с которыми я часто работаю. Я обычно прошу такую ​​группу пересмотреть свое неприятие тюнера, по крайней мере, на те несколько дней, которые они проводят в студии со мной. Кажется довольно очевидным, правда? (Единственным удивительным исключением из этого была группа Zen Guerrilla, с которой я сделал два альбома, полностью лишенных тюнера. Их чувство настройки настолько жуткое, что я научился просто оставлять их в покое.)

Я сталкиваюсь с тремя типами тюнеров: с маленькими измерителями с движущимися стрелками (убедитесь, что вы держите их горизонтально!), С рядами мигающих светодиодов и с «стробоскопами» с движущимся колесом и мигающим светом. Я не видел тюнеров стробоскопов много лет и никогда не любил их, хотя они работают хорошо, если вы можете их понять. Ах да, еще есть эти дурацкие маленькие "звуковые трубы" вроде мини-губной гармошки ... избегайте!

Наиболее распространенные типы подвижных игл - это Boss Chromatic, и они довольно хороши, но вот совет: входной разъем припаян непосредственно к внутренней печатной плате, и эти паяные соединения ВСЕГДА в конечном итоге трескаются, что заставляет тюнер действуйте «прерывисто», игла подпрыгивает вверх и вниз.Я решил в студии больше, чем могу сосчитать; пластиковый корпус легко разбирается, и вы можете перепаять домкрат за секунды. Если он у вас есть, проверьте его: возможно, это не «плохой гитарный кабель», который вас расстраивает.

Маленькие дети с мигающими красными и зелеными светодиодами, которых часто называют «сценическими тюнерами», редко бывают достаточно точными для студийного использования; их единственное преимущество в том, что вы можете читать их, не наклоняясь и не щурясь. Нажмите на этот зеленый светодиод, и все готово, верно? Может быть.Некоторые в порядке. Более дешевые тюнеры с подвижной иглой тоже не так хороши. На мой взгляд, поистине величайшее нововведение в тюнерах - это 19-дюймовая система с несколькими светодиодами, занимающая одну стойку, которую вы можете читать прямо через сцену. Корг делает хорошие. В конце концов мне пришлось купить один из этих супертюнеров для студийного использования; это замечательные, смертельно точные машины. Подробнее об этом чуть позже.

НЕКОТОРЫЕ ТОВАРЫ ДЛЯ НАСТРОЙКИ

Вот еще один совет, который сделает вашу жизнь проще.Вы знаете, как, когда вы подключаете гитару и выдергиваете струну, иногда стрелка тюнера (или светодиодный дисплей) колеблется взад и вперед и сводит вас с ума? И вы должны щипать его во всех направлениях, прежде чем получить "хорошее чтение", которое, наконец, "успокоится"? Сделайте эти три вещи:

• 1) переключите гитару на звукосниматель ритма (грифа), если он есть;
• 2) полностью открутите ручки тембра гитары, чтобы удалить все
максимумы; а затем
• 3) потяните открытую струну прямо на двенадцатом ладу, а не на
поднимать.Попытайся; вы будете поражены.

Почему это работает? Вот краткое освежение физики. Звук перебираемой струны состоит из основного тона (самой «ноты», которая также является самым низким и самым громким тоном, издаваемым струной), смешанного с серией все более высоких и более низких гармоник, начиная с октавы (или «2-й гармоники»), а затем продолжая до включения более высоких тонов, которые НЕ являются всеми октавами. Каждая гармоника соответствует длине струны, деленной на целое число.Гармонические обертоны обозначаются этими числами, и они соответствуют тем маленьким «узлам» или мертвым точкам на струнах, где вы можете легко коснуться пальцами и услышать тихие звонкие звуки. Пятно 2-й гармоники или «октавы» находится ровно посередине струны, прямо над 12-м ладом. 3-я гармоника соответствует одной трети длины струны и может быть найдена на 7-м и 19-м ладах, 4-я гармоника - на 5-м, 12-м и 24-м ладах (или прямо над звукоснимателем грифа), 5-я гармоника - над звукоснимателем. лады 4, 9 и 16 и т. д.

Несколько замечаний:
1) Гармоники, которые являются «степенями двойки» (2-я, 4-я, 8-я), являются октавами самой низкой или «основной» ноты. Для тюнера это ОДНА НОТА.
2) Все остальные гармоники представляют РАЗНЫЕ ноты. Это уникальное сочетание основных гармоник и различных гармоник, которые придают любому инструменту особый характер или тембр.
3) То, как вы дергаете за струну, где вы защипываете струну и где звукосниматель находится под струной, определяет сочетание «основной тон и струна».гармоники ", которые вы слышите. Сдвиньте его около моста, и вы получите резкий звук с большим количеством высоких тонов. Сложите его около середины, и вы получите в основном более глубокий, более" чистый "тон. всплеск энергии вызовет больше высоких гармоник. Поместите звукосниматель ближе к концу струны (у бриджа), и он будет улавливать больше этих высоких гармоник; поместите его ближе к середине, и основной тон будет звучать громче

Итак ... Что тюнер ищет? Основная нота струны и ничего больше! Все остальные тоны, издаваемые вибрирующей струной, «сбивают с толку» тюнер, делая его нерешительным.Снимите максимумы, используйте звукосниматель ритма, щипайте ближе к середине ... и просто отправьте мне чек, большое спасибо. (Важно: не забудьте переключить все НАЗАД перед тем, как начать играть следующую песню!)

Вот еще один совет по настройке акустических гитар без встроенных звукоснимателей. Найдите пару наушников, любые старые. AKG 240 работают отлично. Наденьте наушники «на» корпус гитары, расположив его спереди назад, рядом с отверстием. Подключите их ко входу тюнера. Выглядит глупо, но наушники будут действовать как микрофон.

НАЧИНАЕТСЯ НАСТОЯЩАЯ КОЧКА

Представьте себе рок-группу с двумя гитарами, басом и клавишником с Родсом или Хаммондом. Возможно, у каждого будет свой тюнер, и он будет знать, как им пользоваться. Но после прокрутки ленты вы обнаруживаете, что кто-то расстроен. Все они проверяют свою настройку, и все заявляют, что с настройкой все в порядке. Потом все осуждающе смотрят на вас (инженера). Что делать? Начните удалять переменные.

Когда я получил свой первый "ТЕСТОВЫЙ компакт-диск" (удобная вещь, которую должен иметь каждый), он содержал несколько эталонных тембров настройки, которые были чистыми A440 Гц и т. Д.Пропустив эти чистые ноты в некоторые типичные гитарные тюнеры, я обнаружил, что, помимо того, что в некоторых тюнерах есть больше "помутнения", они также могут иметь небольшие отклонения калибровки. Да, один тюнер «А» может немного отличаться от другого тюнера. (Достаточно близко для "живого", понимаете.) Урок: в студии, пусть все используют один и тот же тюнер. Это немного тормозит, но оно того стоит.

Хорошо, предположим, вы заставляете группу делать это, но один гитарист все еще постоянно расстраивается на записи.Он еще раз проверяет и говорит, что все в порядке. Вы одалживаете гитару и сами проверяете ее с помощью того же тюнера, и вам это кажется неправильным. Кто прав?

Проблема в том, что разные люди, используя один и тот же тюнер, могут настраиваться по-разному. Чтобы понять, почему, вам нужно немного разобраться в физике вибрирующих струн. Мне потребовались годы, чтобы осознать это. Подключите гитару к любому тюнеру с подвижной иглой старой школы и выдерните струну. Вы увидите, как игла взлетит вверх, ПОДДЕРЖИТЕ записку, а затем снова опустится.Я всегда предполагал, что это просто немного упругости самого измерителя. Это не! Сама по себе струна действительно ОСТРА в первое мгновение после того, как вы ее перещипываете. Это НЕ какой-то артефакт, связанный с обнаружением тюнером дополнительного гармонического содержания во время начальной атаки ноты. Нет - на самом деле это основная нота струны, которая становится острой!

Мне однажды объяснили этот эффект, хотя я не помню подробного «почему» его. Однако гигантские светодиодные супертюнеры, монтируемые в стойку, это ясно показывают.Суть его в следующем:

1) чем сильнее вы дергаете за струну, тем резче будет нота начальной атаки;
2) чем меньше натяжение струны, тем больше этот эффект; и,
3) чем выше по грифу вы поднимаете лады, тем меньше этот эффект.

Высокие струны вряд ли справятся с этим. Low E на гитаре сделает это как сумасшедший. Басовые струны могут быть адом. Струны более тонкого калибра, настроенные на данную ноту, будут делать это лучше, чем струны более толстого калибра, настроенные на ту же ноту, потому что они имеют меньшее натяжение.Если вы прислушаетесь, вы можете услышать это, когда вы сильно дерете низкую струну E: вы можете услышать, как она идет «BWOWWWW», когда вы смотрите, как эти мигающие светодиоды стреляют полностью вправо, а затем медленно возвращаются к середине. К тому времени, когда записка по-настоящему, полностью «прижилась», она почти угасла.

Чертовски много значит такое универсальное поведение вибрирующей струны. Прежде всего, на какую часть звука струны вы должны попытаться настроиться? Где-то сразу после атаки киркой? Или где-то в самом конце, когда он прижился? Если один гитарист нетерпеливый и настраивает около начала взятой ноты, когда она едва успокоилась, а другой парень настраивает, используя самый конец затухания ноты, нетерпеливый парень в конечном итоге будет звучать более плоско, минимум на его низких струнах.На этот вопрос нет правильного ответа, кроме как быть последовательным - или попросить одного и того же человека настроить все инструменты группы с помощью одного тюнера. Иногда в студии этим человеком является я; это проще, чем пытаться все это объяснить.

Есть еще одно значение. Представьте, что вы рок-гитарист или басист. Вы играете несколько быстрых панк-роковых мелодий с большим количеством шестнадцатых нот. Ваша играющая рука играет на струнах быстро и сильно, может быть, целую песню. Итак ... какую часть записки люди слышат все время? Только ОСТРАЯ часть, начальная атака. Ни одна струна не зазвонит достаточно долго, чтобы «успокоиться» до той ноты, которую вы слышите на тюнере. Единственный раз, когда нота "созвучна" когда-либо будет существовать, - это в самом конце заключительного звенящего пауэр-аккорда в конце песни! Если вы неуклонно играете на гитаре или басу, вы все время будете звучать немного резковато. Если вы используете тонкие струны, вы будете еще острее.Неуклюжий медиатор на бас-гитаре может легко достичь 10-15 центов все время, независимо от того, насколько осторожно он использует тюнер! (Я считаю, что это происходит примерно в 40% случаев при записи рок-групп.)

И, поскольку низкие струны делают эту «резкость при начальной атаке» больше, чем высокие струны, чем сильнее вы играете, тем больше расстроена гитара будет звучать сама с собой. Поскольку сложно настроиться на "атаку" нот (потому что этот острый момент проходит так быстро), решение, которое я часто использовал (с агрессивными рок-гитаристами), - это намеренно сглаживать струну ми ми, и, возможно, Строка чуть меньшего размера.Мягко сыграйте на гитаре, и это звучит неправильно. Но SCHWANG на нем очень усердно, неоднократно, и каждый раз он будет звучать идеально гармонично, по крайней мере, до тех пор, пока вы не дадите ему прозвучать более нескольких секунд. Важно знать, как это будет проходить!

Паттерн, который я неоднократно наблюдал в истории рок-музыки: гитары и вокал, самые громкие музыкальные компоненты, будут казаться хорошими, но басы будут резкими, а клавиатура будет казаться плоской. Духовые инструменты тоже могут показаться плоскими. Если вы послушаете много гаражных записей 60-х и даже много хорошо известной классики 70-х и 80-х, вы будете замечать это снова и снова, теперь, когда я обратил на это ваше внимание.(Извините!) На самом деле, клавиши в порядке, гитары резкие, а басы резче. Клавишные инструменты, по большей части, не реагируют на атаку, как струнные, за исключением акустических фортепиано в очень небольшой степени (потому что у них есть струны!). Много, много раз, позже, при наложении винтажных клавишных партий на гитарный рок, мне приходилось снижать скорость ленты на несколько центов, чтобы привести записанные гитары в гармонию с клавишами. Современные Studers и Otaris отлично подходят для точного варьирования скорости.ADAT тоже могут это делать. ProTools (на момент написания, v5.1) может это делать, но скрывает это в разделе «Настройка сеанса». К счастью, на современных электронных клавиатурах есть элементы управления тонкой настройкой.

Если я столкнусь с запланированной неживой ситуацией, когда все рассчитывают на серьезную архитектуру с наложением, я постараюсь не записывать бас-трек keeper до тех пор, пока не будут записаны все гитарные треки. Вы хотите перенастроить каждый из 14 гитарных треков на слух, чтобы он соответствовал уже существующему плохо настроенному басу, или перенастроить 1 бас для соответствия 14 уже существующим гитарам? Это полностью противоречит моему предпочтению сохранять "живые" ритм-треки, когда это возможно, но иногда печенье рассыпается именно так.В наши дни я считаю само собой разумеющимся, что бас может в конечном итоге звучать резким, независимо от того, какие искажения настройки я прохожу заранее. Вы не узнаете, пока не появятся другие инструменты, реально играющие песню, с которыми можно сравнить. Я просто принимаю это, а потом мы настраиваем бас на трек на слух и пересчитываем его, или пропускаем «живой» басовый трек через гармонизатор и снижаем его на несколько центов. («Конечно, теперь с ProTools вы можете бла-бла-бла…» Да, я знаю.)

Если вы когда-нибудь будете работать с одной из тех групп, которые настраивают свои гитары на невероятно низкий уровень и используют легкие струны, вы можете потерять рассудок, потому что настройка становится постоянно движущейся целью.И это даже не принимает во внимание, что чем сильнее струны прижимаются к грифу, тем резче они могут звучать, или что некоторые люди тянут гриф назад, когда играют аккорды, сгибая гриф назад и заостряя все струны.

Вот еще один совет, чтобы усугубить путаницу: многие гитары меняют свою настройку очень незначительно в зависимости от того, сидит игрок или встает. Сядьте, шея торчит, тянется вниз под действием силы тяжести.Настройте это. Оставьте его подключенным к тюнеру. Теперь встаньте и возьмите аккорд E рукой. При этом проверьте настройку струны E на тюнере. Если это какой-нибудь гриф с болтовым креплением, как у Strat, вы можете увидеть, как нижняя струна E становится заметно плоской, как только вы встанете !! Середина гитары на самом деле немного "провисает", когда вы поддерживаете часть веса на конце грифа своей ладонной рукой. Это не значит, что гриф болтается - это значит, что гитары более гибкие, чем вы думали.

Всего этого достаточно, чтобы продюсер / звукорежиссер действительно стал очень серым.Но мы еще не закончили ... (конец 1 части)

(Часть 2 из 2)

Джек Эндино


www.endino.com

(как напечатано в TapeOp, с небольшими исправлениями)

... ДАЛЬНЕЙШИЕ НАСТРОЙКИ КОЛЛЕКЦИЙ

Предполагается, что струны плавно проходят через выемки в гайке гитары при повороте клавиш настройки. Однако со многими гитарами они «прилипают». Вы можете это сказать, потому что, когда вы поворачиваете настроечный ключ для резкости струны, тюнер не покажет никаких изменений, а затем внезапно вы услышите крошечный писк, и теперь тюнер показывает, что вы перешли отметку и стали слишком резкими.Вы меняете направление, и происходит то же самое. Иногда я вижу, как люди энергично крутят свои клавиши настройки взад и вперед, перескакивая в разные стороны, пока не попадут в цель по чистой случайности. Позже они сгибают веревку, и она сразу же становится плоской. Есть способ лучше!

Если вы постоянно дергаете струну каждый раз, когда поворачиваете настраивающий ключ, вы всегда будете «отсоединять» струну от прорези в гайке ... ровно настолько, чтобы она пошла туда, где она могла бы пойти через минуту. ты начал играть.Но если натянуть струны слишком сильно, позже вы можете обнаружить, что они станут острыми, а не плоскими. Научитесь делать это правильно, и вы сможете настраиваться гораздо эффективнее.

Другой фактор - это то, как игрок сжимает струны. На высоких ладах струна с ладами может не касаться дерева грифа. Струна будет подвешена между двумя ладами по обе стороны от кончика пальца. Но если у вас сильные пальцы ИЛИ легкие струны, эта веревка сгибается вниз, пока не коснется дерева.Это, конечно, натягивает струну и натягивает ее немного резче! Хуже того, некоторые люди склонны немного сдвигать струны в сторону, заостряя их сильнее.

Двойной кошмар настройки - это когда кто-то садится и тщательно настраивает, а затем зажимает каподастр на шее гитары. Они оказывают серьезное давление на струны, и гитара может стать немного острой. Потом пытаются перенастроить, но уже с каподастр. А вы думали, что струны заедают в гайку - это плохо!

Вот еще один совет: когда вы впервые заменяете струны на струнном инструменте, новые струны немного растягиваются в течение первых 20 минут или около того, прежде чем они успокоятся.Я всегда говорю группе сменить струны накануне вечером перед тем, как прийти в студию. Таким образом, растяжка происходит за ночь, и когда они приходят на следующий день и настраиваются, гитары лучше настраиваются. (То же самое говорю барабанщикам о смене головы.)

Тяжелые струны в целом хорошо подходят для настройки:

1. Начальная атака не такая резкая, когда вы сильно ударяете по ним.
2. Твое дерьмовое любительское вибрато (то есть плохой металл 80-х) будет сложнее.
3. Вашим недисциплинированным пальцам будет труднее согнуть их расстроенными.
4. Они дольше остаются в гармонии (не «растягиваются» так быстро).
5. Звук звукоснимателей более насыщенный и насыщенный.

Результат? Все будут думать, что ты лучший игрок. (Даже если вы больше не сможете играть в "Eruption".)

Плавучие мосты похожи на антихриста, если вы фанат тюнинга. Резко согните одну струну, а все остальные - ровно.Если одна струна сама по себе становится плоской, то при повторном повышении ее резкости до правильной высоты тона все остальные струны становятся плоскими. Положите руку на мостик, чтобы слегка приглушить их и перейти в режим «chunk chunk chunk», и все они будут очень резкими. (Вы можете услышать это на многих, многих записях трэш-метала.) Разорвите одну струну, и все остальные сразу станут настолько резкими, что вам придется остановить песню. Для соло это круто. Бомбардировка с пикирования, чувак ... зоуи. Но что касается настоящих аккордов и ритм-игры, это самое близкое к гитаре, которое на самом деле, буквально не настраивается.(По крайней мере, более чем на несколько секунд за раз.) Я обычно втыкаю что-нибудь под бридж, чтобы закрепить его на месте, достаточно долго, чтобы мы могли вырезать все ритм-треки. Я должен быть осторожен с тем, что говорю, потому что изобретатель живет здесь, в Сиэтле (и заработал серьезную прибыль на своем изобретении), но я благодарю богов тюнинга за то, что я больше не вижу этих вещей.

ИНТОНАЦИЯ АД

«Интонация» струнных инструментов - это поистине черное искусство, и, как и при настройке, нет двух людей, которые делают это одинаково и по одним и тем же причинам: они не знают, как на инструменте будут играть.Когда гитара не интонирована правильно, аккорд будет звучать хорошо в одной точке грифа, но расстроиться в другой. Цель интонации - заставить инструмент играть «в унисон» на всем протяжении шеи или, по крайней мере, настолько, насколько можно ожидать от игры (по крайней мере, до 16-го лада или около того).

Я прошу людей, когда это возможно, сделать их гитары "интонированными" экспертом, прежде чем приходить в студию ... но слишком часто мне все равно приходится заново интонировать их самостоятельно. "Дай-ка найду отвертку и гаечный ключ... вы, ребята, идите покурить. "Иногда я поражаюсь, насколько они далеки ... потом я вспоминаю, как плохо я делал это много лет назад, когда думал, что знаю, что делаю. Процесс включает в себя перемещение бридж седла вперед и назад, эффективно изменяя длину каждой струны до тех пор, пока лады не будут в наилучшем положении под струной (проще, чем перемещать лады!), а также регулируя кривизну грифа с помощью анкерного стержня (слишком изогнутый, и вам придется подтолкнуть струны слишком далеко, чтобы добраться до ладов в середине грифа, и они будут острыми) и отрегулировать высоту бриджа в целом (слишком высокий, и ладовые струны звучат остро, но с вся шея, а не только середина; слишком низко, и они гудят и дребезжат).Чтобы сделать это правильно, вы должны знать, насколько сильно вы собираетесь играть на гитаре, и иметь в виду ту резкость в начальной атаке, о которой я упоминал в Части 1.

Иногда вы с грустью приходите к выводу, что проклятые лады просто не в нужных местах, и вам просто нужно смириться с этим. Вы делаете все, что в ваших силах, и говорите группе идти вперед и зажигать. Наверное, никто, кроме тебя, этого не услышит.

У

гитары другие проблемы. Я обнаружил, что для некоторых гитар орех слишком высокий.Это означает, что по мере того, как вы приближаетесь к гайке, вам нужно нажимать сильнее, чтобы согнуть струну к ладу ... прямо противоположное тому, что вы ожидаете. Это означает, что любая нота, сыгранная на первом ладу, будет очень резкой. Проверьте это на нескольких гитарах с помощью точного тюнера, и вы будете очень, очень напуганы. «Нулевой лад», как у некоторых Gretsches, был одним из дизайнерских решений. В настоящее время разрекламированная, защищенная авторским правом / запатентованная новая «система настройки» (которая здесь останется безымянной) имеет в качестве одного из своих компонентов небольшую регулировку положения гайки, чтобы переместить ее немного ближе к первому ладу.Это выдумка, но она может частично компенсировать проблему.

БОЛЬШЕ МАТЕМАТИКИ: УТРОМ БУДЕТ ВИКТОРИНА

Мне нужно снова вернуться к физике и теории, чтобы разобраться с последними пугалами настройки, которые омрачают нашу студийную жизнь (если «студийная жизнь» - это не оксюморон). Каждые несколько лет журнал Guitar Player перепечатывает статью под названием «Миф о гармонической настройке». Я сохранил его в последний раз, когда видел его, и время от времени махал им людям.

Вы видели метод: кто-то настроит свою нижнюю струну E или A либо с помощью тюнера, либо с помощью того старого стандарта, камертона.Затем они слегка перезвонят 4-й гармонике (над 5-м ладом) и сравнят эту ноту с 3-й гармоникой (над 7-м ладом) на следующей струне. Считается, что это одна и та же нота. Проблема в том, что это не совсем так. Чтобы объяснить, почему это означает, что мы должны углубиться в «равномерный звукоряд», но суть его в том, что если вы настроите свою гитару таким образом, с каждой струной будет добавлена ​​дополнительная ошибка. К тому времени, когда вы дойдете до высокой струны ми, вы больше не будете полностью настроены на низкую струну ми.Тем не менее, этот метод достаточно близок, чтобы получить приблизительную настройку ... но не всегда достаточно близок для студии.

Объяснение грубой силы равноправия:

1) Две разные ноты вместе звучат "хорошо" только в том случае, если их частоты являются простым целым и дробным числом, кратным друг другу; то есть четыре длины волны одной ноты равны трем длинам волны другой, или пять равны четырем, или семь равны пяти. [Например, E на 660 Гц имеет отношение 3/2 к A на 440 Гц. Три волны этого E имеют такую ​​же физическую длину, как две волны этого A.] Для октавы соотношение очень простое: две длины волны верхней ноты равны одной длине волны нижней. [Например, две ноты A: 880 Гц и 440 Гц, отношение 2 к 1.]

2) «Хорды» представляют собой суммированные отношения этих длин волн; например, семь длин волн высокой ноты будут равны пяти длинам волн следующей более низкой ноты или четырем длинам волн самой низкой ноты. Ноты все «созвучны» друг другу, когда эти соотношения точны.

3) Западная музыкальная гамма состоит из 12 нот на октаву, которые расположены на одинаковом расстоянии друг от друга.Это позволяет вам играть в любой тональности без необходимости останавливаться и настраивать настройку для каждой клавиши (это станет более ясным через мгновение). Каждая из 12 нот примерно на 5,946% выше по частоте, чем нижележащая. Если вы возьмете A 440 и умножите его точно на 1,05946, вы получите частоту ля-диеза, которая составляет 466,162 Гц. Умножьте это еще раз на 1,05946 еще одиннадцать раз, и вы получите 880 Гц, A на октаву выше. В студии, где иногда вам нужно изменить скорость ленты для настройки, вы можете просто запомнить это как «изменение скорости на 6% равно одному полшагу» (или одному ладу на гитаре).Шесть процентов - это приблизительное значение ... тогда тонкая настройка на слух. (Кроме того ... каждая из 12 нот в октаве разделена на 100 крошечных интервалов, называемых "центами". Итак ... один "цент" составляет около 0,06%. Октава составляет 1200 центов. Эй, я не изобрести эту фигню ...)

Пока все хорошо? Возьмите свой старый калькулятор TI и попробуйте умножить что-нибудь на 1,05946, 12 раз, и посмотрите, как число в итоге удвоится. Бывает, что 1,05946 - это «корень двенадцатой степени из двух». Это злое число, с которым мы застряли, вызвало кошмары настройки для целых цивилизаций.

Струна G (и B) сводит людей с ума от игры на гитаре. Они настраивают ее, затем играют аккорд C или A минор, но струна G звучит неправильно. Нечеткость и искажение делают неправильность еще более очевидной. Поэтому они настраивают струну G на слух, чтобы аккорд был настроен ... а затем все остальные аккорды, которые они играют, звучат неправильно. На первом ладу вся ваша интонационная акробатика (которая в основном влияет на другой конец струны!) Будет бесполезна, так что вы будете делать? Устало вздохнул ... и поищите другую гитару, которая может решить проблему ... вроде как.

Объяснение вас не обрадует. В «первой позиции», то есть для форм аккордов, которые в основном находятся на первых паре ладов гитары, струна G часто используется для верхней части музыкального интервала, называемого «треть», мажорная или минорная треть. (Этот музыкальный термин не следует путать с «третьими гармониками»; это совершенно другое дело.) В идеальном мире «мажорная треть» - это две ноты («диада»), частоты которых находятся в соотношении 5 к 4 или 1.25, а «малая треть» находится в соотношении 6 к 5, или 1,2. Если эти соотношения верны, эти диады (пары нот) звучат чудесно гармонично и гармонично.

Вот где становится волосатым. В нашей 12-тональной западной шкале, где все ноты расположены на одинаковом расстоянии, ни одна пара из них не находится в точном соотношении 1,2 или 1,25. Если вы вытащите калькулятор и умножите 1,05946 на само себя несколько раз, вы получите 1,189, а затем 1,2599! Первый на самом деле ровно 15 центов от того места, где вашим ушам должна быть второстепенная треть, а второй - ровно на 14 центов от того места, где должна быть большая треть! Таким образом, если вы настроите аккорд, который включает мажорную треть, «на слух» до тех пор, пока он не будет звучать идеально, этот же аккорд с замененной второстепенной третью будет расстроен на 29 центов... почти треть полшага. (Сигнал: плач и скрежет зубов.)

Для сравнения, «четвертый», диапазон частот от A до E, должен быть в соотношении от 4 до 3, или 1,3333 ... а в нашей западной шкале он находится на 1,3348. Черт побери ... всего на 2 цента ровно. «Пятая» (от E до B, окончательный интервал панк-рока; одна струна завершена, 2 лада вверх) должна быть от 3 до 2, или 1,5000, но она попадает на 1,4983 в нашей шкале ... 2 цента. Четвертые и пятые определенно достаточно близки для рок-н-ролла.

Но ... наложите кучу фузза / искажения (который явно показывает проблемы с настройкой) и поместите эти "третьи" ноты прямо на надоедливый первый лад гитары, и вы можете испытать настоящий убийственно-суицидальный кошмар настройки. Вы мало что можете сделать. Когда музыкант с песней, содержащей много сложных аккордов в первой позиции, замечает эту проблему, он (и вы) можете сходить с ума, пытаясь настроить свою гитару. На самом деле есть последовательности аккордов, которые просто невозможно сыграть полностью синхронно на некоторых гитарах, точка; вам нужно настроить на слух часть последовательности аккордов, записать ее, затем перенастроить на другую часть последовательности аккордов и вставить все эти части... очень быстрыми пальцами. Или возьмите другую гитару ... и надейтесь!

Вы можете попробовать перенести аккорд на другую часть шеи. Иногда это срабатывает, если удастся убедить музыканта. У меня был один клиент с безумным стратом и песней с последовательностью аккордов в первой позиции, которую нельзя было настроить. Ни в коем случае, ни как. Мы чуть не сошли с ума, потому что он НЕ БЫЛ использовать другую гитару. Это была простая песня, но мы часами пытались сделать трек, который не звучал бы ужасно кислым.

Что я мог сделать? Ничего ... кроме попыток понять почему. Это привело меня к пути, который привел к этой статье. Спасибо за чтение и удачи в будущем ... со всеми этими клавишными, лупами и семплами! Эй, электрогитара не умерла, просто забавно пахнет ...

Я призываю читателя пойти дальше и провести небольшое исследование природы нашей 12-тональной гаммы с равномерным темпом. Я сделал, и чешуя упала с моих глаз [извините]. Достаточно сказать, что теперь я настолько уверен в своих способностях к настройке гитары, что фактически поручил мастеру изготовить мне электрогитару для игры в музыкальной гамме с 19 тонами на октаву.... и я действительно могу настроить его на несколько минут, хотя, черт возьми, как это сделать - это уже другая тема!

Как только я сделал эту нелепую гитару, разошлись слухи, и несколько человек указали мне на новаторского автора / композитора Гарри Партча , чья книга "Genesis of a Music" поразила меня. Временами он сильно математичен, это довольно плотно, но если рассматривать его медленно, вы можете увидеть, что он намного опередил всех в своих исследованиях музыкальных гамм с неравномерным темпом или «просто интонации».Он выступает за 53-нотную шкалу (!), Что было бы довольно сложно реализовать на любом ладовом инструменте, потому что лады были бы слишком близко друг к другу! Шкала с 19 нотами на октаву - это то, что вам нужно для этой идеи для гитары, и с моими большими пальцами она бесполезна выше, э-э, 19-го лада (я собирался сказать «12-й». ..). Почему 19? Эта гамма - что-то вроде следующего шага в делении октавы, которая имеет какую-то потенциальную полезность. Если вы сделаете математику, используя корень 19-го числа из 2 (где мой калькулятор? Хорошо, это 1.0371 ... частоты разнесены на 3,7%), вы обнаружите, что в этой гамме некоторые разные ноты ближе к идеалу. Второстепенная треть составляет 1,2000 (идеальные 6/5!), А большая треть - 1,2447 (всего 7 центов, что намного ближе к 5/4, чем 12-тональная шкала, которая дает 1,2599 или 15 центов). Намного лучше на этой струне G! Но четвертый, который должен быть 4/3, равен 1,3389 или 7 центов (по сравнению с 2 центами в 12-тональной версии), пятый, который должен быть 3/2, составляет 1,4938 или 7 центов (по сравнению с 2 центами в 12-тонный), а шестой: 1.6665 или почти идеальные 5/3 (по сравнению с 1,6817 или 15 центов резкости для 12-тонов). Итак, с 19-тональной шкалой у вас есть вполне нормальные 4-е и 5-е, но почти идеальные второстепенные 3-е и большие 6-е. Я подумал, что было бы интересно посмотреть, что мои пальцы могут сделать с таким грифом гитары ... и это так. Но я еще не использовал его ни для чего (например, с кем я джемю?), И я не тратил время на инструмент, которого он заслуживает. Мне нравится оставлять его в студиях, которые я часто посещаю, к большому недоумению клиентов, которые случайно берут его, не глядя на него слишком внимательно! Боже, они в бешенстве.... бесценно смотреть на их реакцию, особенно когда я поднимаю ее и выдергиваю "чешую". Так что ... это хорошо для чего-то!

(Джек Эндино - внештатный продюсер / инженер из Сиэтла, с 1985 года поставивший более 475 записей в 13 странах.)

Роль сложных сигналов в социальной и репродуктивной пластичности

Почему хорошие начальники настраиваются на своих людей

Начальство имеет значение. Они имеют значение, потому что более 95 процентов всех сотрудников имеют начальников, являются начальниками или и тем, и другим. Они важны, потому что задают тон своим последователям и организациям. И они имеют значение, потому что многие исследования показывают, что для более чем 75 процентов сотрудников общение с непосредственным начальником - самая напряженная часть работы. Паршивые боссы могут убить вас в буквальном смысле. Шведское исследование 2009 года, в котором участвовало 3122 человека в течение десяти лет, показало, что те, у кого был плохой начальник, страдали от сердечных приступов на 20-40 процентов чаще, чем те, у кого был хороший начальник.

Боссы важны для всех, за кем они наблюдают, но больше всего они имеют значение для тех, кто находится ниже их по иерархии: людей, которых они направляют с близкого расстояния, которые постоянно путаются с достоинствами, слабостями и причудами босса. Независимо от того, являетесь ли вы генеральным директором компании из списка Fortune 500 или шеф-поваром в ресторане, ваш успех зависит от того, чтобы оставаться в гармонии с людьми, с которыми вы общаетесь наиболее часто и интенсивно.

Важны все боссы, но больше всего важны те, кто наверху. Независимо от того, знают они об этом или нет, их последователи отслеживают, увеличивают и часто имитируют их движения.Я работал с крупной компанией, где генеральный директор почти все говорил на собраниях, перебивал всех и заставлял молчать несогласных подчиненных. Его исполнительные вице-президенты жаловались на него за его спиной, но когда он вышел из комнаты, самый влиятельный исполнительный вице-президент начал действовать точно так же. Когда этот исполнительный вице-президент ушел, следующий по рангу босс начал ему по очереди подражать.

Волновой эффект стиля этого генерального директора согласуется с выводами рецензируемых исследований, показывающих, что действия высшего руководства могут отражаться во всех организациях, в конечном итоге подрывая или поддерживая их культуру и уровень производительности.Например, когда у генеральных директоров гораздо больше заработной платы и власти, чем у их непосредственных подчиненных, производительность может пострадать, если их подчиненные чувствуют, что не могут помешать им принимать и реализовывать паршивые решения. Несколько лет назад я провел семинар с командой менеджеров, которая боролась с проблемами «групповой динамики». Члены команды чувствовали, что их начальник, старший вице-президент, плохо слушал и «переезжал» других; он называл своих людей «тонкокожими слабаками». Я попросил команду - старшего вице-президента и пять непосредственных подчиненных - выполнить упражнение.Шестеро из них потратили 20 минут на мозговой штурм потенциальных продуктов, а затем сузили свой выбор до самых осуществимых, самых диких и с наибольшей вероятностью провала.

В ходе мозгового штурма я подсчитал количество комментариев, сделанных каждым членом команды, и количество раз, когда каждый прерывал кого-то другого и был прерван по очереди. Старший вице-президент предоставил около 65% комментариев, перебивал других не менее 20 раз и никогда не прерывался. Когда я попросил его выйти из комнаты, я попросил его подчиненных оценить результаты, и они сделали это точно.Затем вернулся старший вице-президент. Он вспомнил, что делал около 25% комментариев, перебивал других, возможно, 3 раза, и его перебивали 3 или 4 раза. Когда я показал ему результаты и объяснил, что его непосредственные подчиненные оценили их гораздо точнее, он был ошеломлен и раздосадован.

Как показывает это упражнение, быть боссом часто напоминает роль приматов с высоким статусом: ваши подчиненные постоянно наблюдают за вами, поэтому они знают о вас больше, чем вы о них.Точно так же антропологи, изучающие шимпанзе, горилл и бабуинов, сообщают, что последователи уделяют своему лидеру гораздо больше внимания, чем он им. (Исследования стаи павианов показывают, что типичные члены группы смотрят на доминирующего самца каждые 20 или 30 секунд.) Как замечает психолог Принстонского университета Сьюзан Фиск, приматы - включая нас самих - «обращают внимание на тех, кто контролирует их результаты».

Линда Хадсон, генеральный директор BAE Systems, получила это сообщение после того, как стала первой женщиной-президентом General Dynamics.После ее первого рабочего дня десяток женщин в ее офисе имитировали, как она завязывает свой шарф. Хадсон сообразил: «Это действительно было теперь обо мне и контексте, который задает тон для организации. Это был урок, который я никогда не забывал: люди смотрят на вас как на лидера так, как вы не могли себе представить в других ролях ». Хадсон добавил, что такая проверка и, как следствие, ответственность - это «то, о чем я думаю практически каждый день».

Лучшие боссы упорно работают, чтобы оставаться в гармонии с этим неослабевающим вниманием и использовать его в своих интересах.Они эгоистичны, но не из эгоистичных соображений. Напротив, они знают, что успех их сотрудников и организаций зависит от точного представления о том, как другие формируют их настроение и действия, и от быстрых и эффективных действий.

Эта точка зрения бесценна для начальников, поскольку они пытаются выполнить свою первую и самую важную задачу: убедить других в том, что они главные. Боссы, которые этого не сделают, обнаружат, что их работа невозможна, их жизнь - в аду, а срок полномочий - недолгий.Конечно, недостаточно эффективно брать на себя ответственность. Лучшие начальники также повышают производительность, присматривая за спиной своих людей: делая для них безопасным обучение, действия и разумный риск; оградить их от ненужных отвлекающих факторов и всякого внешнего идиотизма; и делать еще сотни мелочей, которые помогают им добиваться одной маленькой победы за другой - и при этом чувствовать гордость и достоинство.

Взять под контроль

Исследование Джеймса Майндла о «романтике лидерства» показывает, что лидеры получают гораздо больше уважения и обвинений, чем они того заслуживают, в основном потому, что с когнитивной точки зрения легче и эмоциональнее рассматривать лидерство как основную причину эффективности, чем рассматривать запутанная и часто тонкая мешанина факторов, которые на самом деле определяют различия в производительности.Особенно трудно противостоять демонизации боссов несостоятельных организаций, какой бы иррациональной она ни была. Этот уклон в сторону прославления и очернения отдельных лидеров (и преуменьшение роли систем, коллективных действий и внешних факторов вне влияния руководства) особенно силен в Соединенных Штатах и ​​многих европейских странах.

Тем не менее, лучшие свидетельства показывают, что на начальников редко приходится более 15 процентов разрыва между хорошей и плохой организационной деятельностью, хотя они часто получают более 50 процентов похвалы и вины.Если вы начальник, это ваш удел в жизни; сделать лучшее из этого. Если вы утверждаете, что не имеете большого влияния на то, что происходит с командой или компанией, которую вы возглавляете, ваши люди потеряют доверие к вам, и ваше начальство отправит вас собирать вещи. Вот четыре предложения по усилению иллюзии контроля (больше идей см. На боковой панели «Уловки для взятия на себя ответственности»):

1. Выражайте уверенность, даже если вы этого не чувствуете

В 2002 году я слышал, как Энди Гроув, легендарный генеральный директор Intel (1987–1998), дал интервью Клею Кристенсену из Гарвардского университета, который спросил Энди, как лидеры могут действовать и чувствовать себя уверенно, несмотря на свои сомнения.Он ответил: «Инвестиционные решения или кадровые решения и расстановка приоритетов не ждут, пока эта картина прояснится. Вы должны сделать их, когда вам нужно их сделать ». Вот почему руководителям необходимо использовать то, что я называю стратегией «притворяйся, пока не сделаешь», которую он также затронул: «Отчасти это самодисциплина, а отчасти - обман. И обман становится реальностью. Это обман в том смысле, что вы подбадриваете себя и принимаете во внимание вещи лучше, чем вы вначале чувствовали. Но через некоторое время, если вы будете действовать уверенно, вы станете увереннее.”

Исследования, показывающие, что «вера следует за поведением», подтверждают его аргумент. А уверенность особенно важна для воодушевления ваших подписчиков, потому что, как и все эмоции, она заразительна, особенно когда ее демонстрируют внимательно изучаемые начальники.

2. Не дизеринг

Нерешительность, промедление и болтовня - отличительные черты вшивого босса; лучшие из них знают, что четкие и, казалось бы, быстрые решения укрепляют иллюзию (и реальность) того, что они ответственны. Как сказал ныне покойный режиссер Фрэнк Хаузер: «У вас есть три оружия:« да »,« нет »и« я не знаю ».' Используй их. Не колеблясь; вы всегда можете передумать позже. Никто не против. Что они думают, так это две минуты мучений, когда все, что актер спросил: «Могу ли я сейчас встать?»

3. Получите и отдайте кредит

В том, чтобы быть начальником, замечательно то, что, когда ваши люди делают хорошую работу, вы обычно получаете слишком большую заслугу. Умные начальники часто используют это в своих интересах, зная, что люди хотят работать и вести бизнес с победителями.

Как начальник, вы, возможно, уже используете тонкую тактику, чтобы получить признание, например, сотрудничать с людьми, которые могут похвалить вас (чтобы вам не приходилось хвастаться), и, когда вы все же упоминаете свои достижения, отдавая должное другим. .Дэвид Келли, скромный председатель и основатель дизайнерской фирмы IDEO, является мастером искусства отдавать должное своим людям. Я считаю, что одна из причин, по которой IDEO стала известной инновационной фирмой под руководством Дэвида, заключается в том, что он безжалостно благодарит других за то, что он хорошо выглядит, воздает им должное, когда компания делает что-то великое, и преуменьшает его вклад - то, что я наблюдал за ним сотни раз. за последние 15 лет.

Действительно, лучшие боссы обычно отдают своим последователям больше уважения, чем они, вероятно, заслуживают.И когда так поступают боссы, выигрывают все. Как босс, вы получите львиную долю уважения из-за романтики лидерства. Ваша ближайшая команда посчитает вас правдивым. А вашей скромностью и щедростью будут восхищаться - особенно посторонние, которые сочтут вас одновременно компетентным и щедрым.

4. Винить себя

В августе 2008 года я слушал по радио, как генеральный директор Maple Leaf Foods Майкл Маккейн выступил с заявлением о смертях и болезнях, связанных с испорченным мясом, произведенным на одном из заводов его компании.Голос Маккейна дрожал, когда он объявил о закрытии, извинился перед жертвами и сказал, что люди в Maple Leaf, включая его самого, несут ответственность и что его работа - восстановить доверие к компании.

Боссы, которые игнорируют и попирают человечность своих подчиненных, иногда быстро добиваются успеха. Но в конечном итоге такая близорукость подрывает творческий подход, эффективность и целеустремленность.

Его ответ поразителен, потому что он настолько редок, но настолько согласуется с исследованиями о том, как подпитывать иллюзию (и реальность), что босс главный.В отличие от многих людей, находящихся в таком затруднительном положении, Маккейн признал тот факт, что он будет нести ответственность за то, что его люди сделали, несмотря ни на что. Когда происходит что-то важное, ожидается, что об этом узнает начальник. Маккейн понимал, что вместо того, чтобы обвинять других, разумнее признать вину и извлечь из нее уроки. Лидеры, осуждающие внешние силы за свои проблемы, производят впечатление лицемерия и бессилия. Отказываясь взять на себя ответственность, они неявно задают изобличающий вопрос: «Если у вас не было сил, чтобы это сломать, как вы можете это исправить?» Общественность также рассматривает отказ начальника принять на себя ответственность как признак того, что из ошибок ничего не извлекли.

Если вы, как начальник, хотите усилить представление о том, что вы несете ответственность - и в то же время повысить эффективность своей работы, - обычно необходимо взять на себя хотя бы часть вины. Эксперименты профессора Мичиганского университета Фионы Ли и ее коллег показывают, что менеджеры, которые берут на себя ответственность за такие проблемы, как замораживание заработной платы и неудачные проекты, считаются более влиятельными, компетентными и симпатичными, чем те, кто отрицает ответственность. В другом исследовании группа Ли изучила колебания цен на акции 14 компаний за 21 год.Они обнаружили, что, когда топ-менеджеры брали на себя ответственность за проблемы, цены на акции впоследствии были постоянно выше, чем когда генеральные директора отрицали свою ответственность.

Однако главное - не просто признать вину и извиниться. Вы также должны немедленно взять под свой контроль любым возможным способом, показать, что вы и ваши люди извлекли уроки из неудач, объявить о новых планах и, когда они будут реализованы, убедиться, что все понимают, что дела улучшаются благодаря им - так же, как Майкл Маккейн делал.Хотя никто не может предсказать окончательную судьбу его компании, канадская пресса хвалила Маккейна за его ясность, сострадание и контроль. Общенациональный опрос, проведенный в декабре 2008 года, показал, что с августа того же года среди канадцев доверие к бренду Maple Leaf выросло до 91 процента с 60 процентов. Хотя компания сообщила об убытках в 2008 году, она вернулась к прибыльности в 2009 году. Как сказал Маккейн в феврале 2010 года, «бизнес по производству упакованного мяса продолжает восстанавливаться. Наши бренды и наша репутация не пострадали », - согласились с оценкой большинства аналитиков и клиентов.

Повышение эффективности

Боссы, которые игнорируют и попирают человечность своих подчиненных, иногда быстро добиваются успеха. Но в конечном итоге такая близорукость обычно подрывает творческий потенциал, эффективность и целеустремленность их последователей. Лучшие боссы сосредотачиваются на повышении производительности своих сотрудников с помощью таких хитростей, как следующие три:

1. Обеспечить психологическую безопасность

Хорошие начальники пробуждают воображение и поощряют обучение, создавая зону безопасности, где люди могут говорить о недоработанных идеях, проверять их и даже совершать большие ошибки, не опасаясь насмешек, наказания или остракизма.Я стал свидетелем силы психологической безопасности в крупной медиа-компании, где новый генеральный директор был полон решимости избавиться от страха. Вице-президент запустил журнал, который в итоге оказался дорогим и широко разрекламированным провалом. При прежних режимах она была бы понижена в должности и уволена - и, вероятно, публично унижена. Вместо этого генеральный директор выступил на собрании и поблагодарил ее за смелость и умение. Он подчеркнул, что решение о создании журнала было не только ее; высшее руководство поддержало это.После его выступления каждый руководитель, с которым я разговаривал, описал комментарии генерального директора как переломный момент.

Отсутствие психологической безопасности в сочетании со страхом перед начальником может быть опасным или даже смертельным. Исследования профессора Гарвардской школы бизнеса Эми Эдмондсон и ее коллег показывают, что, когда медсестры опасаются, что их начальство накажет и унизит их за ошибки, они не решаются сообщать о своих ошибках в лечении от наркозависимости. Опасность боязни авторитета также проявляется в исследованиях с участием коммерческих пилотов на авиасимуляторах.Одно исследование показало, что, когда пилоты симулировали легкую нетрудоспособность ближе к концу грубого и дождливого имитационного полета, их вторые пилоты не могли взять на себя управление в 25% случаев, что приводило к симулированным авариям. Вторые пилоты знали, что пилоты недееспособны, но не ставили под сомнение их авторитет. Дисфункциональное почтение может убить и настоящие летные экипажи и пассажиров. В 1979 году пригородный самолет разбился отчасти из-за того, что второй офицер не смог взять на себя управление, когда капитан, вице-президент, известный своей грубостью, стал частично недееспособным.

2. Щит людей

Лучшие боссы изобретают, заимствуют и применяют способы уменьшить умственную и эмоциональную нагрузку на своих последователей - и защитить их от некомпетентности, невежества и преждевременных суждений коллег-боссов или других лиц, которые могут подорвать работу и благополучие их последователей. Последователи, которые пользуются такой защитой (и которые сами могут быть боссами), могут свободно рисковать и пробовать что-то новое.

Аннет Кайл, например, управляла примерно 60 сотрудниками на терминале в Техасе, где они загружали химикаты из железнодорожных вагонов на корабли и грузовики.В середине 1990-х годов Аннет возглавила «революцию», которая резко повысила производительность ее подразделения за счет множества изменений, включая лучшее планирование, большую ответственность на нижних уровнях, улучшенные и более прозрачные показатели и многочисленные культурные изменения. Она лично нашила нашивки «без нытья» на рабочую форму, например, чтобы воспрепятствовать местной склонности жаловаться, и продала свой рабочий стол рабочим с аукциона за 60 долларов, потому что, как она объяснила это: «Я не должна сидеть за большим столом. .Я должен способствовать достижению целей команды, насколько это возможно ».

Эта трансформация практически устранила штрафы, которые налагались, когда суда прибывали в док терминала, но (несмотря на значительное заблаговременное предупреждение) рабочие не были готовы их загружать. Эти «сборы за простой», которые стоили компании 2,5 миллиона долларов за год до революции, снизились до 10 000 долларов через год. Раньше на загрузку среднего грузовика требовалось более трех часов. После этого в течение часа после прибытия было загружено более 90 процентов.Опросы и интервью исследователей Университета Южной Калифорнии показали, что сотрудники стали более удовлетворены своей работой и гордились своими достижениями. Я спросил Аннет, как ей удалось добиться таких радикальных изменений в своей гигантской компании. Она ответила, что ее начальник оградил ее от руководителей высшего звена - он нашел необходимые ей ресурсы и экспертов, но никогда не обсуждал эти шаги с высшим руководством, пока они не добились успеха.

Хорошие начальники особенно умеют беречь время своих сотрудников, например, устраняя ненужные встречи.Возьмите пример с Уилла Райта, разработчика компьютерных игр, таких как The Sims: , вместо того, чтобы автоматически планировать встречи, спросите себя, действительно ли они нужны. Райт применил хитрый трюк. Каждый раз, когда кто-то созывал собрание, он взимал с этого человека доллар. Хотя он собрал много долларов, это требование заставляло людей «дважды подумать, даже если это был всего лишь доллар». Он также использовал метод, ориентированный на сотрудников, чтобы встречи были короткими - пригласив творческого, но нетерпеливого художника Оушена Куигли, «канарейку в угольной шахте».Когда Куигли поднял руку, чтобы извиниться, «мы знали, что встреча принесла убывающую отдачу».

3. Делайте маленькие жесты

Покойный Роберт Таунсенд, генеральный директор Avis и автор шедевра Up the Organization , назвал фразу «спасибо» «действительно забытой формой компенсации». Более широкий урок для боссов заключается в важности «отношения благодарности». Эта фраза заимствована у Кимберли Вифлинг, основателя Wiefling Consulting, которая утверждает, что слишком многие проекты заканчиваются без признания и празднования и что независимо от того, будет проект успешным или неудачным, лучшее менеджерам нужно время, чтобы выразить признательность.Выражение такого отношения особенно важно, когда в воздухе витает запах неудач - именно в то время, когда люди больше всего нуждаются в поддержке со стороны начальника и друг друга. Боссы, обладающие волей и умением оказывать такую ​​поддержку, создают основу для извлечения уроков из неудач. К сожалению, слишком многие боссы реагируют противоположным образом и используют такие поводы для проведения «штурмов виноватых» или «круговых огневых отрядов», цель которых - указать пальцем, унизить виновных и выбросить нескольких за борт.

Хорошие начальники не просто получают больше от своих людей и делают это более цивилизованными способами; они привлекают и удерживают лучших людей.Если вы думаете, что ваши сотрудники бездельники, обидчики и придурки, посмотрите в зеркало. Почему лучшие люди не хотят работать на вас? Почему люди, которые казались звездами, когда присоединились к вашей команде, кажутся гнилыми?

Из всех навыков и стремлений, которыми должен обладать хороший начальник, самосознание, вероятно, является самым важным. Дэвид Даннинг из Корнельского университета показал, что плохие исполнители постоянно переоценивают свои интеллектуальные и социальные навыки. Напротив, лучшие исполнители точно судят как о своих сильных сторонах, так и о своих недостатках.Исследование Даннинга имеет решающее значение для лидерства. И лучшие, и худшие начальники страдают от самоуверенности и неуверенности, от слабостей и слепых пятен. Таково состояние человека. Тем не менее, лучшие боссы хорошо осведомлены о своих недостатках, работают над их преодолением и обращением вспять нанесенного ущерба, а также привлекают тех, кто может компенсировать их слабости.

Самые эффективные боссы прилагают огромные усилия, чтобы понять, как их настроение, причуды, навыки и действия влияют на производительность и человечность их последователей.Они постоянно вносят коррективы, чтобы завтра быть более полезными и конструктивными, чем вчера. Чтобы быть отличным начальником, вы должны постоянно задавать и стараться отвечать на многие вопросы.