Кия сид тюнинг: Тюнинг Kia Cee’d — lsuzu.ru — Последние новости автобазара и авто продажи

Содержание

Чип тюнинг Киа Сид в Санкт-Петербурге| Цены.Фото. Отзывы

Автомобили Киа можно считать свежим звеном отечественного рынка авто. Первоначальное механическое регулирования двигателя уже заменено электронной системой. Тем не менее, заводские установки не позволяют раскрыть возможности авто и насладиться уверенной ездой.

Что нужно знать перед процедурой чип-тюнинг Киа Сид?

Киа – машины бюджетной линии, а потому их двигатели малолитражные, но совершенные. Моторы данных авто относятся к атмосферному типу, а потому чиповка не привнесет значительных модернизаций в динамику машины. Процесс усовершенствования двигателя имеет весьма значительную нишу.

Часто владельцы интересуются перепрограммированием авто для его «доводки». Катализатор в Киа Сид очень сопротивляется выхлопам, а после 100 тысяч километром указанная часть авто ломается. Новая деталь дорогая, а потому вместо него вставляют пламегаситель. То есть, измеритель кислорода №2 оказывается лишним. Убрать агрегат возможно только через смену ПО.
Прежде чем отвозить машинку на чиповку, важно проверить ее работоспособность и при необходимости заменить некоторые детали, установить новые свечи зажигания и вообще провести мониторинг железного коня при помощи ПК.

Модернизация авто как секрет успеха

Чип-тюнинг Киа Сид помогает владельцам сделать авто более отзывчивым, снизить звук от выхлопа. Также важно, что обновленная Киа будет меньше кушать, а ее редлайн сместиться на уровень высоких частот. Ездить эта лошадка тоже начнет быстрее.

В случае дизельного агрегата, манипуляции с электроникой принесут больше результатов. Это можно объяснить тем, что меняется система пуска. Если параметры ПО грамотные, можно обхитрить диагностическую систему и устранить сажевый фильтр. Отключая регулирование и вывод газов, повышается КПД.

Владельцы авто отмечают, что чип-тюнинг Киа Сид позволил полностью изменить характер работы авто и коробки. Машина начинает отменно держать динамику при езде на оборотах. При этом, скорость после 150 км в час набирается с легкостью и можно разогнаться до обозначения 200 км в час. Кушает авто меньше на 1 л, а потому расходы на авто тоже снижаются.

Чип тюнинг для Kia

Совершенствование движка автомобиля – это полезный процесс, обеспечивающий максимальное улучшение рабочего состояния автомобиля. Тюнингование машин – это значит улучшение, модернизация, которая должна приносить максимально полезный эффект. Так, в последнее время чип тюнинг – это модерн двигателя автомобиля, который обеспечивает совершенствование скоростного потенциала автомобиля и подъем тяговых свойств. Для машин Киа весьма важно производить модернизацию, поскольку не только обеспечивается рост скорости и активизируется скрытый потенциал, но и снижается топливное потребление, то есть автомобиль становится экономичней.

Действие чип тюнинга на модели Киа: процентный прирост минимум и максимум

Где делаем?	Актуальность и особенности	V	Тип мотора	Рост показателей,%
				KW	Л.С.	НМ
Чип тюнинг Kia Ceed	Чип тюнинг Кия Сид: чип тюнинг Kia Ceed 2013, а также чип тюнинг Kia Ceed Jd. Для автомобилей Киа Сид чип тюнинг – это превосходная возможность модернизировать мотор. Чип тюнинг двигателя Киа Сид производится как на дизельном, так и на бензиновом типе. Чип тюнинг Киа Сид 2013 обеспечит снижение расхода топлива при поездках, улучшит тягу и быстроту разгона до 100км.	1,6	Дизель	22-31	21-30	19-21
		2
		1,6	Бензин	23	23	23
Чип тюнинг двигателя Киа Соренто	Чип тюнинг Соренто: особенно актуально делать чип тюнинг Киа Соренто 2013. Автомобилям Киа Соренто чип тюнинг обеспечит оптимальный прирост, который не повлияет на эксплуатационное время использования мотора. Для авто Kia Sorento чип тюнинг означает – скорость, динамичность и эластичность двигателя, это значит стабильность работы всех систем и корректировка программы ЭБУ. Чип тюнинг Киа Соренто дизель – это полезная модернизация мощного двигателя, а также обеспечение его работы на меньшем уровне потребления топлива.	2	Дизель	16-22	16-22	15-21
		2,2
		2,5
Чип тюнинг Kia Sportage	Чип тюнинг Спортейдж: чип тюнинг Киа Спортейдж 2, а также чип тюнинг Спортейдж 3. Чип тюнинг Киа Спортейдж путем модульной модернизации сохраняет совершенство штатной программы ЭБУ. Чип тюнинг Киа Спортейдж дизель – это снижение расхода топлива и еще большее увеличение скорости и разгона. Например, для авто Kia sportage 2 чип тюнинг является полезным, поскольку кроссовер нуждается в увеличении свойств тяги. По такому же принципу и рекомендуется делать на автомобилях Киа Спортейдж 3 чип тюнинг.	1,7	Дизель	16-24	16-23	15-20
		2
Чип тюнинг двигателя Киа Серато	Чип тюнинг Киа Серато: Kia Cerato Koup чип тюнинг, а также чип тюнинг Киа Церато 2010 и чип тюнинг Kia Cerato 2013. Чип тюнинг Киа Церато означает снижение топливного расхода, улучшение динамики «сердца» автомобиля, при этом без вмешательств в ЭБУ, поскольку ставится модуль. Для автомобилей Kia Cerato чип тюнинг рекомендуется делать модулем, поскольку нежелательно вмешиваться в штатный софт.	1,5	Дизель	19-27	19-28	12-24
		1,6
		2
Чип тюнинг Киа Рио	Актуально для автомобиля Kia Rio чип тюнинг таких моделей:	1,5	Дизель	23-25	22-26	20-22
Чип тюнинг Киа Оптима	Особенно важно производить модернизацию модели, вне зависимости от года выпуска, поскольку улучшение тяги и скорости – это полезное совершенствование, которое обеспечит вам удовольствие при поездках и сделает их максимально безопасными.	1,7	Дизель	22	22	18
Чип тюнинг Киа Соул	Для компактной модели легкового авто важно произвести тюнинг, поскольку увеличится мощность и тяга. К тому же, чип Бокс позволит безопасно совершать скоростные обгоны и устранит проблему с «заглушкой» мотора.	1,6	Дизель	22	21	19

*KW – мощностной параметр мотора в киловаттах.

*Л.С. – лошадиные силы, измерение мощи двигателя.

*НМ – ньютон-метры, измерение показателя крутящего момента.

*ВАЖНО! В таблице подаются средние значения, которые вы сможете получить от монтажа классического действия модуля, без жестких норм. Для каждой модели есть индивидуальный код микросхемы, который вы можете подобрать, проконсультировавшись с нашими операторами, или же самостоятельно на этой страничке.

Чип тюнинг Kia Spectra

Чип тюнинг Киа Спектра производится путем модернизации штатной программы ЭБУ или же модульной микросхемой. Если вы выбираете первый вариант, чтобы сделать на авто Кия Спектра чип тюнинг, тогда вам важно знать несколько правил:

Не повышайте мощность выше показателя в 30-35%.

Не пытайтесь сделать перепрограммирование самостоятельно – высокий риск привести в негодность ЭБУ.

Обращайтесь только в лицензированные и профессиональные сервисные центры.

Требуйте у автомеханика сохранение вашей штатной программы, чтобы в случае ошибки можно было вернуться к заводским показателям.

Тщательно следите за процессом перепрограммирования – контролируя каждое действие.

Обязательно требуйте тестирование автомобиля до тюнинга и после, чтобы вы видели реальный эффект.

Таким образом, чип тюнинг Спектра, если следовать всем рекомендациям пройдет правильно и корректно, и вы получите только положительный эффект, без вреда для состояния и дальнейшей работы вашего автомобиля.

Кия сид jd тюнинг | Авто Брянск

Прошло совсем немного времени, как начался второй год владения инфра-красным Сидом, а намеченные планы уже начали сбываться)

Предисловие.
О чип-тюнинге давно задумывался, как только прочитал первые отзывы, взвешивал все плюсы и минусы.
Мне хотелось получить небольшое увеличение динамики, убрать провалы при переключении 1-2 и 2-3, по возможности сократить расход топлива. Про евро-2 или евро-4 не задумывался.
Многие чиповались у Паулюса, отзывы разные — вроде стало лучше, а вроде тоже самое, все неоднозначно.
Примерно полгода назад я наткнулся тут на драйве на необычный проект — постройку турбо-сида. Позже узнал, что владелец из Ставрополя, давно занимается чип-тюнингом, и так же прошивает Сиды. Его зовут Олег, в сети известен как Quasars-tuning . Стал искать в интернете отзывы и подробности о его работе. Нашел много всего, особенно много холиваров на тему «чудес» его прошивки, но ни одного отзыва с формулировкой «я прошился и мне не нравится» я не нашел.
В октябре Олег приезжал прошивать питерский филиал Cee’d JD клуба, подробности можно почитать у lKest тут. Отзывы только положительные.
Для себя сделал вывод — следующим летом собрался ехать на юга на Сиде, и маршрут будет пролегать через город Ставрополь)

О встрече с Олегом.
1.5 недели назад я случайно узнал, что 19 и 20 декабря Олег будет в Москве. А значит это отличный шанс прошиться не дожидаясь лета и без дальней дороги.
Собрав ребят с Cee’d JD клуба, мы встретились с Олегом на парковке ТЦ Вегас вечером 19 декабря. Так как это были предпоследние выходные перед НГ, во всех торговых центрах города был аншлаг, Вегас не стал исключением — чтобы добраться от МКАДа до места сбора на парковке пришлось потратить больше часа, эта встреча запомнится надолго)
Несколько телефоно-фотографий со встречи от Артема Voltick (спасибо за фото!):

Всего на прошивку приехало 14 машин, мог кого-то забыть. Начали прошивать в начале 6го, разъехались в пол 12го ночи.
Рад был всех увидеть, познакомиться и пообщаться с Олегом. Вроде все разъехались довольные)

Впечатления после прошивки.
Теперь о самой прошивке. Проехал я после чипа 150 км и могу поделиться первыми впечатлениями.
Машина изменилась. Если в двух словах — стало гораздо веселее)
Благо сегодня аномально теплая погода, удалось покататься в разных режимах:
— улучшился отклик на педаль газа, пропала полусекундная задержка,
— из-за лучшего отклика стал четче чувствоваться момент схватывания сцепления,
— появилась тяга на низах, мотор быстрее раскручивается,
— при движении в пробке на 1 и 2 передачах пропали кивки и толчки при отпускании педали газа,
— улучшился разгон до сотни, это 2 передача и

7000 оборотов, отсечка в районе 7500,
— улучшился подхват после 4000 оборотов,
— расход топлива на трассе немного уменьшился, в пробках такой же,
— изменилось звучание двигателя, на холостых стал работать мягче и тише,
— на машине стало приятнее и задорнее ездить.

Позже в процессе эксплуатации еще дополню свой отзыв.
Если кто-то думает или сомневается чиповаться у Олега или нет — по возможности обязательно попробуйте, вернуться в сток всегда успеете.
Я результатом доволен, привыкаю к новому поведению своего авто)

Прошивался под евро-2, так как в будущем планирую удалять катализатор по нескольким причинам — в связи с редкими случаями выхода из строя двигателя из-за его разрушения (я паникер и хочу перестраховаться), а так же очень хочу хороший прямоточный раздвоенный выхлоп))
Выбивать катализатор не буду, заменю штатный выпускной коллектор на паук 4-2-1. Хотел ставить от MG-Race, но выяснилось что в начале следующего года появится паук на Cee’d от Олега, подожду и вероятно закажу у него.

Рекомендации по эксплуатации Ceed’а от Олега.
С Олегом мы много общались о наших авто, и он дал пару советов по обслуживанию Ceed’а.
Поделюсь ими с вами.

Масло в двигатель рекомендует заливать Mobil 1 0w40 летом, и 0w30 зимой.
В МКПП — Elf 75w80, вот эти масла

Свечи — иридиевые, штатные от Hyundai i40, каталожный номер 18846-11070

Можно баловать наши моторы 98 бензином, хуже не будет.
Прислушиваться к этому или нет — личное дело каждого.
Любите свои авто)

Тип товара: Аналог

НАКЛАДКИ НА ЗАДНИЕ ФОНАРИ ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК) РЕСТАЙЛИНГ, ДОРЕСТАЙЛИНГ 2012+ Установка ресничек на заднюю оптику — простой способ обновить облик вашего автомобиля. Комплект X-Force подчеркивает особенности.

Бренд: X-Force (РЕСТАЙЛИНГ)

Тип товара: Аналог

НАКЛАДКИ / КЛЫКИ НА ПЕРЕДНИЙ БАМПЕР — ОБВЕС ИКС-ФОРС — ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК, УНИВЕРСАЛ, PRO ХЭТЧБЕК, РЕСТАЙЛИНГ, НЕ ПОДХОДИТ ДЛЯ ВЕРСИИ GT) В комплекте поставляются две накладки на передний бампер. Детали эстетично.

Бренд: X-Force (рестайлинг)

Тип товара: Аналог

ТЮНИНГ КИС СИД 2 (ХЭТЧБЕК, 2015+) НАКЛАДКА / ДИФФУЗОР НА ЗАДНИЙ БАМПЕР X-FORCE АБС ПЛАСТИК / В ЦВЕТ КУЗОВА (ОПЦИЯ) Установка диффузора это один из самых доступных и эффектных способов обновить облик автомобиля. Деталь.

Тип товара: Аналог

СПОЙЛЕР НА ПЯТУЮ ДВЕРЬ — ОБВЕС ИКС-ФОРС — ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК, РЕСТАЙЛИНГ, ДОРЕСТАЙЛИНГ) Небольшой спойлер X-Force добавит стремительности вашему хэтчбеку и выделит Ceed в потоке обычных автомобилей. Деталь.

Бренд: X-Force (ДОРЕСТАЙЛИНГ)

Тип товара: Аналог

НАКЛАДКИ / КЛЫКИ НА ПЕРЕДНИЙ БАМПЕР — ОБВЕС ИКС-ФОРС — ТЮНИНГ КИА СИД 2 2012—2015 (ХЭТЧБЕК, УНИВЕРСАЛ) НЕ ПОДХОДИТ ДЛЯ ВЕРСИИ GT Небольшие накладки добавят спортивных ноток дизайну вашего автомобиля и бесспорно выделят.

Тип товара: Аналог

КОМПЛЕКТ ЗАЩИТЫ ПОРОГОВ И ЗАДНЕГО БАМПЕРА БАСТИОН — ТЮНИНГ КИА СИД (2 ПОКОЛЕНИЕ, ХЭТЧБЕК) В комплекте пять защитных элементов. Детали выполнены из АБС пластика. Поверхность накладок — шагрень, не нуждается в окраске и.

Бренд: X-Force (дорестайлинг)

Тип товара: Аналог

НАКЛАДКА / ДИФФУЗОР НА ЗАДНИЙ БАМПЕР — ОБВЕС ИКС-ФОРС ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК, ДОРЕСТАЙЛИНГ, 2012—2015) Диффузор X-Force это современный способ обновить облик вашего автомобиля и добавить дизайну Kia Ceed спортивных ноток.

Бренд: X-Force (РЕСТАЙЛИНГ)

Тип товара: Аналог

СПОЙЛЕР ПЕРЕДНЕГО БАМПЕРА — ОБВЕС ИКС-ФОРС ТЮНИНГ КИА СИД 2015+ ХЭТЧБЕК / УНИВЕРСАЛ / PRO ХЭТЧБЕК, Центральная вставка-спойлер устанавливается между клыками X-Force и завершает спортивный дизайн X-Force. Легкая установка.

Тип товара: Аналог

ТЮНИНГ КИА СИД 1 / КИА СИД 2 НАКЛАДКИ X-FORCE ПОД ПОРОГИ АБС ПЛАСТИК / ПОД ОКРАСКУ / ПАРА Небольшие накладки являются логичным дополнением к дизайну порогов X-Force. Так же могут быть установлены под любые, пластиковые пороги.

Бренд: X-Force (ДОРЕСТАЙЛИНГ)

Тип товара: Аналог

СПОЙЛЕР ПЕРЕДНЕГО БАМПЕРА ТЮНИНГ КИА СИД 2 (2012—2015) В КУЗОВЕ: ХЭТЧБЕК и УНИВЕРСАЛ Центральная вставка предназначена для установке в комплекте с боковыми накладками X-Force. Благодаря центральной вставке дизайн.

Бренд: X-Force №1 (до брызговиков)

Тип товара: Аналог

НАКЛАДКИ НА ПОРОГИ (ПАРА) — ОБВЕС ИКС-ФОРС ТЮНИНГ КИА СИД 2 (2012+ / 2015+) ПОДХОДЯТ ДЛЯ КУЗОВОВ: ХЭТЧБЕК И УНИВЕРСАЛ (SW), В КОМПЛЕКТАЦИИ С БРЫЗГОВИКАМИ. Производство РОССИЯ. Материал — АБС пластик. Обвес X-Force — стильный и.

Бренд: X-Force (УНИВЕРСАЛ)

Тип товара: Оригинал

НАКЛАДКИ НА ЗАДНИЕ ФОНАРИ — МОДЕЛЬ ИКС-ФОРС ТЮНИНГ КИА СИД 2 (УНИВЕРСАЛ, ДОРЕСТАЙЛИНГ / РЕСТАЙЛИНГ 2012+) Установка ресничек — самый эффективный и доступный способ выделить Kia Ceed в потоке обычных автомобилей. Небольшие.

Бренд: X-Force (Универсал)

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД (JD SW, УНИВЕРСАЛ, ДОРЕСТАЙЛИНГ, РЕСТАЙЛИНГ, 2012+) НАКЛАДКА НА ЗАДНИЙ БАМПЕР — ДИФФУЗОР ABS ПЛАСТИК / ПОД ОКРАСКУ / БЕЗ ВЫРЕЗОВ ДЛЯ ВЫХЛОПНОЙ СИСТЕМЫ Яркий, спортивный диффузор X-Force не имеет аналогов среди.

Бренд: X-Force №2 (без брызговиков)

Тип товара: Оригинал

НАКЛАДКИ НА ПОРОГИ ДЛЯ CEED В КОМПЛЕКТАЦИИ БЕЗ БРЫЗГОВИКОВ — ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК, УНИВЕРСАЛ, ДОРЕСТАЙЛИНГ/ РЕСТАЙЛИНГ 2012+) Набор порогов №2 устанавливается без штатных брызговиков, первую версию порогов (до.

Тип товара: Оригинал

ОРИГИНАЛЬНЫЕ УГОЛКИ ИКС-ФОРС НА ЗАДНЕЕ СТЕКЛО (ПАРА) ТЮНИНГ КИА СИД 2 (HB — ХЭТЧБЕК, ДОРЕСТАЙЛИНГ, РЕСТАЙЛИНГ, 2012+) Набор состоит из двух накладок на заднее стекло X-Force. Небольшие уголки подчеркнут дизайн штатного.

Тип товара: Оригинал

СПОЙЛЕР ПОД СТЕКЛО ИКС-ФОРС — ТЮНИНГ КИА СИД 2 ХЭТЧБЕК, ДОРЕСТАЙЛИНГ, РЕСТАЙЛИНГ, 2012+ В комплекте — спойлер и декоративный молдинг (планка). Установка под заднее стекло Kia Ceed на крышку багажника на стекольный.

Бренд: X-Force (универсал)

Тип товара: Оригинал

СПОЙЛЕР НА КРЫШКУ БАГАЖНИКА X-FORCE — ТЮНИНГ КИА СИД 2 (УНИВЕРСАЛ «SW», ДОРЕСТАЙЛИНГ/ РЕСТАЙЛИНГ 2012+) Установка спойлера — самый простой и доступный способ добавить дизайну Kia Ceed спортивных ноток. Деталь устанавливается.

Бренд: X-Force (SW, РЕСТАЙЛИНГ)

Тип товара: Оригинал

АЭРОДИНАМИЧЕСКИЙ КОМПЛЕТ X-FORCE — ТЮНИНГ КИА СИД 2 (УНИВЕРСАЛ «SW», РЕСТАЙЛИНГ, 2015+) Яркий, динамичный, спортивный. Набор стайлинга X-Force кардинально изменит ваше представление о семейном универсале Kia Ceed. В комплекте X-Force.

Тип товара: Аналог

ЗАЩИТНАЯ НАКЛАДКА НА ЗАДНИЙ БАМПЕР — МОДЕЛЬ БАСТИОН ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК, ДОРЕСТАЙЛИНГ, РЕСТАЙЛИНГ, 2012+) Протектор Bastion предотвращает повреждение лакокрасочного покрытия заднего бампера от царапин, сколов и.

Бренд: X-Force (SW, ДОРЕСТАЙЛИНГ)

Тип товара: Аналог

АЭРОДИНАМИЧЕСКИЙ КОМПЛЕТ X-FORCE — ТЮНИНГ КИА СИД 2 (УНИВЕРСАЛ «SW», ДОРЕСТАЙЛИНГ, 2012 / 2015) Спортивный комплект X-Force кардинально меняет представление о семейном универсале. С набором X-Force Kia Ceed приобретает яркий.

Бренд: X-Force (HB, РЕСТАЙЛИНГ)

Тип товара: Оригинал

АЭРОДИНАМИЧЕСКИЙ КОМПЛЕТ X-FORCE — ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК «HB», РЕСТАЙЛИНГ, 2015+) X-Force — идеальное решение для преображение Kia Ceed 2. Яркий, спортивный дизайн комплекта бесспорно выделит ваш автомобиль в общем потоке обычных.

Тип товара: Оригинал

ДИФФУЗОР ЗАДНЕГО БАМПЕРА — ОБВЕС ЭВОЛЮЦИЯ ТЮНИНГ КИА СИД ПРО (ДОРЕСТАЙЛИНГ, 2012 / 2015) Диффузор Evolution — именно то, чего так сильно не хватает дизайну Kia Ceed Pro. Спортивный тюнинг элемент с ярко выраженными плавниками.

Бренд: X-Force (HB, ДОРЕСТАЙЛИНГ)

Тип товара: Оригинал

АЭРОДИНАМИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКТ X-FORCE — ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК «HB», ДОРЕСТАЙЛИНГ, 2012 / 2015+) X-Force это современное решение для стайлинга Kia Ceed 2. Набор обновит дизайн хэтчбека и добавит вашему Ceed’у спортивных ноток. Легкий.

СПОЙЛЕР (НИЖНИЙ) EVO ТЮНИНГ КИА СИД ПРО (ДОРЕСТАЙЛИНГ, 2012—2015) Небольшой спойлер установленный под задним стеклом автомобиля перераспределяет воздушные потоки, снижая тем самым загрязнение заднего стекла во время.

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД ПРО (2012 — 2015) КЛЫКИ НА ПЕРЕДНИЙ БАМПЕР EVOLUTION АБС ПЛАСТИК / ПАРА / ОКРАСКА В ЦВЕТ КУЗОВА* Комплект накладок Evolution — яркий и доступный способ обновить облик Kia Ceed Pro и добавить автомобилю спортивных.

Тип товара: Оригинал

ВСТАВКА МЕЖДУ НАКЛАДКАМИ НА ПЕРЕДНИЙ БАМПЕР EVOLUTION ТЮНИНГ КИА СИД ПРО (ДОРЕСТАЙЛИНГ, 2012 / 2015) Накладка дополняет боковые накладки Evolution, формируя полноценную юбку переднего бампера. Для получения яркого.

Тип товара: Оригинал

НАКЛАДКИ (СЕРПЫ) НА ПРОТИВОТУМАННЫЕ ФОНАРИ EVOLUTION ТЮНИНГ КИА СИД ПРО (ДОРЕСТАЙЛИНГ, 2012 / 2015) Установка накладок Evolution над противотуманными фонарями — самый недорогой и эффективный способ обновить облик вашего.

Тип товара: Аналог

ТЮНИНГ КИА СИД 3 (СЕДАН, УНИВЕРСАЛ, 2018+) РЕСНИЧКИ ADVANCE НА ПЕРЕДНЮЮ ОПТИКУ АБС ПЛАСТИК / БЫСТРЫЙ МОНТАЖ / В ЦВЕТ КУЗОВА* С ресничками Advance «взгляд» вашего Kia Ceed 3 станет более выраженным и спортивным. Накладки скрывают.

НАКЛАДКИ НА ЗАДНЮЮ ОПТИКУ ГТС ТЮНИНГ КИА СИД ПРО GT (КУПЕ) 2012 — 2015 Установка комплекта GTS — простой и эффективный способ обновить дизайн автомобиля. Накладки подчеркивают формы задних фонарей и делают дизайн оптики.

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК, 2012 — 2018) СПОЙЛЕР НА КРЫШКУ БАГАЖНИКА ADVANCE АБС ПЛАСТИК / В ЦВЕТ КУЗОВА* / ЛЕГКАЯ УСТАНОВКА Высокий спойлер Advance изготовлен специально для Kia Ceed 2-го поколения. Спортивный элемент радикально.

НАКЛАДКИ НА ЗАДНЮЮ ОПТИКУ ТЮНИНГ КИА СИД ПРО GT (КУПЕ) 2012 — 2015 Комплект ресничек Evolution — самое яркое и нестандартное решение для тюнинга задней оптики Kia Ceed Pro. Редкий случай, когда набор из двух накладок на заднюю.

Тип товара: Аналог

ТЮНИНГ КИА СИД 3 (СЕДАН, 2018+) НАКЛАДКИ ADVANCE НА ЗАДНИЕ ФОНАРИ АБС ПЛАСТИК / БЫСТРЫЙ МОНТАЖ / В ЦВЕТ КУЗОВА* Накладки устанавливаются поверх задней оптики на двухсторонний 3М скотч с использованием специального праймера.

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД 2, 2012 — 2015 (HB / SW) УНИВЕРСАЛЬНЫЙ ЭЛЕРОН (СПЛИТТЕР) TYPE-C АБС ПЛАСТИК / ПОД ОКРАСКУ / УСТАНОВОЧНЫЙ КОМПЛЕКТ Спортивный элемент устанавливается под передний бампер автомобилей Kia Ceed в кузовах седан и.

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД 3 (2018+, HB, SW) ПОРОГИ ADVANCE АБС ПЛАСТИК / ПАРА / БЫСТРЫЙ МОНТАЖ / В ЦВЕТ КУЗОВА* Комплект порогов для установки на Kia Ceed 3 2018+ года выпуска в кузове хэтчбек / универсал. Материал — АБС пластик. Сплиттеры.

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД 3 (2018+, HB, SW) СПЛИТТЕРЫ ПОД ПОРОГИ ADVANCE АБС ПЛАСТИК / ПАРА / БЫСТРЫЙ МОНТАЖ / В ЦВЕТ КУЗОВА* Комплект накладок под пороги Advance для установки на Kia Ceed 3 2018+ года выпуска в кузове хэтчбек / универсал.

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД 3 (2018+, HB) ДЕКОРАТИВНАЯ ВСТАВКА ADVANCE ПОД ШТАТНЫЙ СПОЙЛЕР АБС ПЛАСТИК / БЫСТРЫЙ МОНТАЖ / В ЦВЕТ КУЗОВА* Дополнительный спойлер Advance вклеивается под штатный спойлер на двусторонний 3М скотч или.

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД 3 (2018+, HB, SW) ТРЕХСОСТАВНАЯ ЮБКА ADVANCE АБС ПЛАСТИК / БЫСТРЫЙ МОНТАЖ / В ЦВЕТ КУЗОВА* Накладка Advance на передний бампер состоит из двух массивных, боковых клыков и центрального элерона. Устанавливается.

Изготовление 3-5 дней

Тип товара: Аналог

СПОЙЛЕР КРЫШКИ БАГАЖНИКА (ВЕРХНИЙ) ТЮНИНГ КИА СИД ПРО (GT) 2012+ Пластиковый спойлер. Установка без подгонки. Монтаж на двусторонний скотч + стекольный герметик. Сверлить багажник не нужно. Производство Россия. Готов к.

Изготовление 3-5 дней

Тип товара: Оригинал

ТЮНИНГ КИА СИД ПРО GT (КУПЕ) 2012 — 2015 КОМПЛЕКТ ПОРОГОВ EVOLUTION АБС ПЛАСТИК / В ЦВЕТ КУЗОВА *(ОПЦИЯ) Комплект Evolution — самое яркое решение для тюнинга Kia Ceed Pro. Массивные пороги с угловатым, спортивным дизайном и ярко выраженной.

Изготовление 3-5 дней

Бренд: Double Force (дорестайлинг)

Тип товара: Аналог

ТЮНИНГ КИА СИД 2 (ХЭТЧБЕК, 2012 — 2015) ДИФФУЗОР ПОД РАЗДВОЕННЫЙ ВЫХЛОП АБС ПЛАСТИК / В ЦВЕТ КУЗОВА* / ЛЕГКАЯ УСТАНОВКА Тюнинг диффузор рассчитан под установку на Kia Ceed 2 с установленной раздвоенной системой выхлопа. По.

Увеличение мощности от 7 до 35%, более быстрый и динамичный разгон

Мгновенная реакция двигателя на нажатие педали газа в момент старта и переключения передач

Больше эмоций и удовольствия от управления автомобилем

Экономия топлива до 10% благодаря более быстрому разгону до постоянной скорости

Сохранение дилерской гарантии нового автомобиля

Качественный и лицензированный софт от разработчиков Paulus, TL Chip, ADACT, ReflashTeam, PetranVAG, которых мы официально представляем в Татарстане

Задачи поставленные клиентом

Из дружественного нам “CeedClub Kazan” заехал очередной KIA CEED JD 1.6 GDI (136 л.с.) 2016 года выпуска. По желанию клиента был выполнен чип тюнинг двигателя и удален проблемный катализатор с установкой пламегасителя.

Что нужно знать владельцам Kia Ceed

Из-за жестких экологических ограничений мотор корейского автомобиля сильно «задушен» под экологию (Евро5) и маркетинг. Это ощущается в нехватке мощности при обгонах на трассе, паузах при нажатии на газ, медленном разгоне с низких оборотов.

Владельцам Kia также нужно знать, что верхний (коллекторный) катализатор сделан из хрупкой керамики. Уже на самых малых пробегах (20-25 тыс.км.) он начинает активно разрушаться. Его осколки через выпускную систему могут попасть в двигатель и образовать задиры на стенках цилиндров.

Мы рекомендуем владельцам Киа не откладывать и удалять катализатор при пробеге 10-15 тыс.км.

Как мы увеличили мощность

Чип тюнинг выполняем в несколько этапов:

бесплатная компьютерная диагностика двигателя и всех систем
запись тюнинговой прошивки
тестовый заезд для оценки первых изменений

Перепрошивка ЭБУ осуществляется через штатный разъем OBDII. При работе используется только самое современное и оригинальное оборудование, чтобы вся процедура была полностью безопасна для электроники автомобиля.

Тюнинговая прошивка настроена нашим ведущим разработчиком, который признан лидером в сфере калибровки двигателей KIA. Прошивка многократно протестирована, исследована, доработана и не снижает ресурс двигателя с АКПП. Для сохранения дилерской гарантии мы копируем контрольные индикаторы (CVN) из заводской прошивки. Таким образом, наш софт определяется у ОД как заводской.

Результат чип тюнинга KIA Ceed JD

мощность увеличена до 140 л.с. и 170 н*м (было 136 и 164)
разгон стал более динамичным во всем диапазоне оборотов
исчезли паузы при нажатии на газ
нет ощутимой потери тяги при включении кондиционера
расход топлива падает до 1 л. при спокойном стиле езды
программно отключен катализатор

Процесс удаления катализатора

Аккуратно демонтируем выпускной коллектор, разрезаем его корпус и извлекаем проблемный катализатор (на фото ниже видим катализатор при пробеге 27 тыс.км). Далее тщательно зачищаем место сварки с помощью шлифовальной машинки. В пустой корпус коллектора ввариваем пламегаситель от фирмы MG-Race (нержавеющая сталь) с применением аргонно-дуговой сварки (TIG) и профессионального сварочного аппарата.

Пламегаситель нужен для того, чтобы звук работы выхлопной системы не менялся. Также он понижает температуру выхлопных газов, что позволит увеличить ресурс работы выхлопной системы

Обратите внимание на качество сварных швов:

Результат тюнинга выхлопной системы

устранен риск попадания керамической пыли в двигатель
дилерская гарантия сохраняется, так как сварные швы практически не отличаются от заводских
звук выхлопной системы остался прежним, благодаря пламегасителю
в салоне не будет пахнуть выхлопными газами

Отзыв от владельца автомобиля

Уже на следующий день наш клиент оставил отзыв о проделанной работе на крупнейшем в России авто портале “DRIVE2”

«Всем привет. После долгих мучений и сомнений в выборе варианта, было принято решение, остановится на стандартном — выбить катализатор установить пламик в стоковый паук и прошить Евро2.

С местом, где привести приговор для катализатора в исполнение определенность уже была. Еще где-то с полгода назад наткнулся на Athletic Motors, почитал, поспрашивал у людей, о ребятах отзывы только положительные. В один из вечеров написал на страничке Athletic Motors в контакте вопрос, тут-же получил ответ, хотя расчитывал получить ответ на следующий день, так как был уже поздний вечер. На следующий день созвонились, договорились о дне и времени заезда и началось ожидание…

Накануне определенного дня, позвонил администратор и напомнил о предстоящем визите в сервис. И вот день Х, время 9.00, я еду по адресу г.Казань, ул.Блочная, 9 на удаление католизатора. Прибыв на место, был приятно удивлен чистотой в сервисе (я конечно читал отзывы, но в живую …, такое ощущение как будто в платную клинику приехал) ребята радушно встретили, рассказали какие и как будут осуществляться процедуры (раз уж сравнение с клиникой ) и проводили в комнату ожидания, а там чай на любой вкус, кофе, конфеты, телевизор, удобные диван и кресла, ну вообщем как дома, на кухне. Долго я конечно же на «кухне» не сидел, а пошел в ремзону. Все процедуры прошивка, извлечение паука, удаление католизатора и вваривание плямегасителя, а также обратной сборки заняли 3,5 часа. Время пролетело как-то не заметно. Потом пробный заезд, во время которого сразу почувствовалось изменение в отзывчивости машины на нажатие педали газа, пропала «задумчивость» машина резво набирает скорость с низов. Обещали что будет небольшая экономия расхода бензина, но это после адоптации прошивки.
В целом работой ребят очень доволен, делают все аккуратно.
Судите сами, фото отчет прилагаю.
Ох! Да! Чуть не забыл! Ребята прикармливают котенка (милая кошечка) очень общительная и ласковая, ее фото тоже будет ниже, так вот, она ищет дом и любящих хозяев, может кто-то ищет себе домашнего питомца, со стерилизацией ребята обещают помочь.
Вот вроде и все, а теперь обещанный фото отчет.»

Тюнинг Киа Сид – лучшие варианты доработки корейского универсала — Рамблер/авто

Прежде чем приступать к улучшению Киа Сид, стоит заранее определиться с теми запчастями универсала, которые, по вашему мнению, требуют доработки. Независимо от того, какая у вас модель – GT, JD, SW или Pro, лучше всего, если модернизация машины начнется с чип-тюнинга. Так вы сбережете свое время и немалую сумму денег, которые могли бы потратить на другие, не столь эффективные мероприятия. Какие еще методы помогут преобразить Ceed – давайте разберемся вместе.

1 Тонкости выполнения перепрошивки ЭБУ Ceed

Чтобы выполнить чип-тюнинг корейского универсала, необходимо точно знать год его выпуска. Модели Ceed SW, JD, Pro и скоростная GT от Kia входят в число тех автомобилей, для перепрошивки которых подходят далеко не все программы.

Для ЭБУ модели Ceed в комплектации SW подходят утилиты от Bosch, Keihin и некоторых других производителей 2010–2016 г. в. Дальше необходимо разбираться по году выпуска самого универсала. Ceed SW, выпущенные с 2008 по 2009 года, могут прошиваться утилитами от Keihin 2010–2013 гг. Эти же модели, но уже выпущенные в 2012 году, подходят для чип-тюнинга с помощью программ от Bosch 2014–2016 года. Kia, которые сошли с конвейера в 2013–2014 году, поддаются перепрошивке утилитами как от Keihin, так и от Bosch, «залитыми» в 2015–2016 гг. Также можно воспользоваться новейшими утилитами Январь 7.3. Главное, чтобы прошивка для Kia была выпущена не раньше 2013 года.

Аналог SW, модель Ceed в комплектации JD не столь капризна в подборе прошивки. Здесь все проще – автомобили 2008–2009 г. в. прошиваются утилитами от Keihin, Bosch, Январь и Siemens 2009–2010 года. Если ваш универсал был выпущен после 2009 года, то для достижения наилучшего результата после чип-тюнинга советуем воспользоваться исключительно утилитами от Bosch. Они рассчитаны на память DDR 2, которой снабжены блоки моделей JD. Кроме того, эти прошивки считаются оптимальным вариантом для многоканальных ЭБУ, которые начали устанавливать в Ceed SW, JD и Pro после 2008 года.

Более скоростные версии Pro и GT хорошо поддаются перепрошивке с помощью утилит Январь 7.2 и Bosch. Если ваш Pro Ceed был выпущен в 2008–2011 годах, то используйте для его чип-тюнинга ПО от Bosch 2013 г. в. Если у вас модель, выпущенная в 2012–2014 годах, то ищите прошивку от того же производителя, но уже 2015 г. с пометкой. Самая мощная версия GT от Kia требует поиска самых новых утилит. Независимо от года выпуска машины, ее чип-тюнинг выполняется лицензированными прошивками Январь 7.2 исключительно 2014–2016 гг.

Перепрошивка ЭБУ корейского универсалаРекомендуем ознакомиться

Тюнинг Киа Спектра – обзор доступных вариантов

Тюнинг Киа Сид – лучшие варианты доработки корейского универсала

Модернизация Киа Рио 3 – хорошее авто станет безупречным!

Тюнинг Киа Оптима – советы по модернизации популярного «корейца»

Улучшение Киа Мохаве – самостоятельный тюнинг от «А» до «Я»

Тюнинг Киа Рио – бюджетные методы преображения корейской модели

Улучшение Киа Церато – доводим корейское купе до идеала

Тюнинг Kia Soul – оригинальные методы улучшения кузова и не только

Помимо прошивки, для самостоятельного чип-тюнинга потребуется определенный инвентарь. Для наилучшего результата все купленное вами оборудование должно быть оригинальным. Крайне не советуем вам пользоваться китайской продукцией, иначе вы не только не сможете полностью раскрыть потенциал вашего универсала, но и рискуете ухудшить уже имеющиеся показатели. Итак, для работы нам потребуется:

загрузчик Combiloader;

ноутбук с Windows XP;

дополнительные USB переходники.

Первым делом необходимо снять защитную планку под рулевым колесом Ceed. За ней находится блок управления универсала, вытягивать его не нужно. Сразу приступаем к установке ПО. Чип-тюнинг должен проводиться исключительно на компьютере с установленной Windows XP, так как другие ОС не подходят для перепрошивки блока. Файл с новой утилитой для установки на ЭБУ уже должен быть на винчестере. Нам необходимо установить оригинальный ПАК Загрузчик Combiloader. После этого подключаем ЭБУ к ноутбуку. Делается это с помощью K-Line адаптера. Первый его разъем подсоединяется через переходник к ноутбуку, а второй, также при помощи переходника, подключается к блоку Сид.

Как только вы подключили оборудование, нужно завести машину и дождаться, когда компьютер «увидит» данные ЭБУ Киа. На дисплее появится папка с информацией, которую нужно открыть и найти файл с расширением .bin. Оставляем папку открытой и копируем в нее новую прошивку. Соглашаемся с заменой, и в этот момент должен сработать ПАК Загрузчик. Его роль в чип-тюнинге заключается в том, что он должен помочь вам определить оптимальные параметры для каждой из систем Ceed. Делается это с помощью визуализации настроек, то есть вы сможете увидеть как было до и как будет после перепрошивки Kia. Как только вы настроите параметры работы систем своего Kia, необходимо согласиться с предупреждением об изменениях и продолжить замену ПО на блоке.

По истечении 10 минут ПАК Загрузчик оповестит вас об окончании установки утилиты. Таким образом, мы закончили выполнение чип-тюнинга, в результате чего повысили мощность Киа на 30–40 л. с. Автомобиль сильно прибавил в динамике, и это будет заметно уже с первых оборотов мотора. Результатом этого стало сокращение времени разгона на 1,5 с. Потребление топлива Ceed сократилось на 0,6–1,2 л/100 км – здесь все зависит от модели. Кроме этого, если раньше вы замечали провалы при переключении передач, то после чип-тюнинга эта проблема больше не возникнет. По крайней мере, в ближайший год.

2 Покраска щитка приборов KIa – как сделать салон оригинальнее

Последние модели Сид оснащены практически всем необходимым для комфортного вождения. Владельцы таких Kia в большинстве случаев прибегают к тюнингу путем установки видеорегистраторов, реже – замены штатной автомагнитолы с монтажом усилителя. Кроме того, можно доработать авто заменой салонного зеркала заднего вида элементом со встроенной камерой и парктроником. В результате такого улучшения управлять Киа становится гораздо легче, особенно в тесных городских переулках и на парковках.

Ранние модели Сид, выпущенные в 2008–2009 гг., требуют более кардинальных доработок салона. К примеру, модели GT и Pro Ceed от Киа оснащаются щитками приборов с некачественным лакокрасочным покрытием, которое при регулярной эксплуатации авто очень быстро трескается и обдирается. Чтобы надолго устранить эту проблему, можно покрыть щиток современным составом, который скроет все дефекты элемента, а заодно и сделает салон машины 2009 года оригинальнее.

Для работы советуем покупать тот состав, который подходит для нанесения на пластик. Лучше всего искать такую краску в автомагазинах. В комплекте с краской необходимо приобрести специальный лак. Хотя многие автомобилисты считают его необязательным, лак все же защитит окрашенный щиток Киа от повреждений и сколов. Помимо краски и лака, для работы также потребуется подготовить:

скотч-брайт для очистки панели Kia от пыли и грязи;

ацетон или уайт-спирит;

краскопульт, если вы купили краску не в баллончике;

грунтовка для работы с пластиком.

Краска для пластика в автомобиле Kia Ceed

Вначале нужно поставить машину на ровную поверхность и привести ручник в рабочее положение. Отсоединяем клеммы от аккумулятора Сид и снимаем декоративные накладки щитка. Вытягиваем заглушки и демонтируем рулевое колесо Киа. Откручиваем верхние и нижние саморезы и аккуратно тянем панель приборов на себя. Не спеша отключаем электропроводку, предварительно сфотографировав изначальное подключение проводов. Так вы не запутаетесь при их обратном подключении.

Полностью снятый щиток Киа нужно расположить на старом полотенце, на полу или столе. Поверхность, на которой будет проводиться работа над щитком Сид, должна быть мокрой, чтобы избежать попадания пыли на деталь. Тщательно моем щиток Киа GT, после чего оставляем его сохнуть. Далее зашкуриваем поверхность детали скотч-брайтом, очищаем от пыли и обезжириваем. Следующим этапом станет нанесение грунтовки. Далее можно приступать к нанесению краски.

Если вы приобрели краску в банке, то прежде чем заливать ее в краскопульт, нужно долить к составу растворитель в пропорции 1:1. Далее переливаем готовую краску в бачок краскопульта и начинаем покраску. Держать распылитель нужно не ближе, чем на расстоянии 15 см от поверхности панели Сид. Дальше держать устройство также не стоит, так как тогда не произойдет сцепления краски с поверхностью. Во время нанесения каждого из слоев проводите краскопульт слева направо. Старайтесь наносить мазки тонкими равномерными слоями.

После покраски необходимо нанести полиуретановый лак. Он поможет защитить покрытие щитка Kia GT от быстрого истирания и механических повреждений. После высыхания лака можно приступать к обратной установке панели.

3 Тюнинг оптики – обновленные «глазки» для корейского авто

Одним из самых больших недостатков Сид считается тусклое освещение дороги. Устранить эту проблему можно путем замены основных фонарей универсала деталями от Kia Cerato. Оптика этой модели обладает высокой интенсивностью свечения, за счет чего освещает больший участок дороги.

Вначале тюнинга необходимо отключить клеммы от аккумулятора Киа и снять защитную накладку на передней оптике. Далее снимаем фару и моем ее. Нагреваем излучатель феном, чтобы отделить основной фонарь от других составляющих излучателя Kia. Откладываем штатный элемент освещения и приступаем к монтажу новой запчасти. Сначала обезжириваем боковые стенки осветителя, после чего наносим на них клей. Прикладываем к фонарю остальные детали от фары авто и удерживаем в таком положении примерно 2 минуты.

Новые фары Киа СилДалее ставим фару на ровную поверхность и кладем на нее небольшой предмет весом не более 1 кг. Оставляем оптику в таком положении на сутки, после чего можно устанавливать ее на универсал. Для этого просовываем проводку в отверстие и выводим со стороны подкапотного пространства. Подключаем фару к аккумулятору Киа и проверяем работу излучателя. Если вы все сделали правильно, то заметите, насколько ярче стало освещение дороги новыми фонарями.

Еще одним вариантом тюнинга уже обновленных фар корейского универсала станет нанесение тонировки. Для этого лучше всего подойдет специальная пленка. Она долговечнее краски, к тому же в случае удара удержит разбившиеся стеклянные детали фар вместе. Для тюнинга нужно найти специальную антигравийную пленку. Она отличается от тонировки для стекол машины своим составом. Такой пленке не страшны попадания мелких камней и мусора.

Прежде чем наносить тонировку, нужно снять оптику Сид. Моем и обезжириваем фару, после чего оставляем ее сохнуть. Далее обрызгиваем излучатель Kia и готовим тонировку. Отклеиваем пленку от бумажной подложки и увлажняем изделие теплой водой. После этого останется аккуратно приложить тонировку к фаре и разглаживать ее шпателем до тех пор, пока вы не избавитесь от складок и пузырей воздуха под пленкой. В конце устанавливаем готовую фару на Киа и выполняем аналогичную операцию со вторым передним фонарем Сид.

Тюнинг Киа Сид 2005-2012 аксессуары

Аксессуары Киа Сид 2005-2012

Для того чтобы улучшить рабочие характеристики, изменить внешний вид и/или интерьер автомобиля KIA, необходимо провести качественный тюнинг Киа Сид 2005-2012. Подобрать соответствующие товары можно для любой модели корейской машины: от мощного СПОРТЕЙДЖ до компактного ПИКАНТО.

Ассортимент автотоваров для тюнинга Киа Сид 2005-2012

Перед тем, как выбирать аксессуары Kia Ceed 2005-2012, следует определиться с собственными желаниями. Тюнинговать автомобиль можно для того, чтобы:

Изменить его внешний вид, сделав его более стильным, дорогостоящим и агрессивным. С этой целью обычно используются дизайнерские накладки, подкрылки, обвесы, молдинги, фаркопы и спойлеры. Аксессуары таких производителей ARMSTER, Botec, AVTM, FPS, Poligon, КОЛЬЧУГА, LADA LOCKER — EXTRUZION, AUTO-HAK, Galia, Hakpol, Poligon, DEPO, FPS, UporKapota, DEPO, TYC, AMOS, TERRA DRIVE, THULE, Десна Авто, Дорожная Карта, AMOS, TERRA DRIVE, THULE, Десна Авто, ROAD HOUSE, AMOS, SIM, Omsa Line, CARMOS, NataNiko, NataNiko, DEPO, AVTM, MAGNETI MARELLI, AVTM, AVTM помогут в тюнинге вашего авто.

Важно: внешний тюнинг дает возможность улучшить образ машины и вместе с тем позволяет совершенствовать их в техническом плане. Так, изменив, например, форму кузова Киа Сид 2005-2012, сделав ее более обтекаемой, можно снизить уровень сопротивления машины в движении.

«Прокачать» двигатель и другие важные элементы и системы машины. Автотовары Киа Сид 2005-2012 настолько многочисленные и разнообразные, что позволяют превратить обычный седан в мощный «спорткар». Выполнять подобные изменения в конструкции авто следует силами профессионалов. Для того чтобы снизить стоимость технического тюнинга, приобретать для него аксессуары стоит самостоятельно.

Усовершенствовать внешний вид салона, повысить удобство и комфортабельность поездок для водителя и пассажиров. Оригинальные чехлы, необычные накладки на приборную панель и руль, прорезиненные коврики, шторки на окна, аудио- и видеосистемы позволяют провести «внутренний» тюнинг Kia Ceed 2005-2012. Устаревший салон может получить «вторую жизнь».

Выбирая автотовары для Kia Ceed 2005-2012, необходимо учитывать год выпуска и модификацию собственного «корейца». Так как далеко не вся продукция обладает универсальностью, и подходит для применения к различным модификациям авто.

Тюнинг автомобиля Киа Сид 2005-2012:

Подкрылки и брызговики защищают от попадания камней, мелких фрагментов во время движения автомобиля.
Пороги;
Защита двигателя — Кольчуга, Novline;
Фаркопы Киа Сид 2005-2012 — AutoHak, Galia;
Брызговики для Киа Сид 2005-2012 — Novline, Avtm, Оригинал;
Рейлинги на крышу Kia Ceed 2005-2012;
Кенгурятники для Kia Ceed 2005-2012.
Ветровики CobraTunig, Lavita, ASP.
Накладки на пороги, бампер Nataniko, AutoClover, AVTM для авто Киа Сид 2005-2012.
Резиновые коврики в салон — AILERON, AVTO-Gumm, EVA, Frogum, GledRing, GUZU / DOMA, LADA LOCKER — EXTRUZION, NORPLAST, NOVLINE, Petex, Petroplast, Polytep, REZAW PLAST, SEINTEX, STINGRAY.
Текстильные в салон AVTM, AVTO-Gumm, CIAK, Pro-Eco, SEINTEX, Sotra качественные — премиум модели.
Боковые подножки.
Защита фар EGR, Auto Clover.
Багажники на крышу — Thule, Amos, Терра-Драйв, Десна Авто.
Радиаторные решетки, спойлера, обвесы аэродинамические, дефлекторы.
Брызговики Novline, Avtm, Оригинал;
Альтернативная оптика Киа Сид 2005-2012;
Улучшение ходовых показателей и повышение других технических параметров.
Коврики AILERON, AVTO-Gumm, EVA, Frogum, GledRing, GUZU / DOMA, LADA LOCKER — EXTRUZION, NORPLAST, NOVLINE, Petex, Petroplast, Polytep, REZAW PLAST, SEINTEX, STINGRAY;

Интернет-магазин «Автошара» предлагает вам широкий ассортимент автопродукции, необходимой для тюнинга Kia Ceed 2005-2012. В нашем каталоге вы найдете аксессуары буквально для всего модельного ряда популярного производителя – седанов, кроссоверов, универсалов и т.д. Для удобства поиска все изделия подразделены по соответствующим категориям. Вам необходимо просто выбрать год выпуска и модель своего авто.

Киа Сид 2005-2012 аксессуары стоимость в Автошаре: (цены Июль 2021)

Товар	Цена
Ковры салона ворс Kia Ceed (2006-2012) /Чёрные, кт. 5шт — AVTM	656 грн
Коврики текстильные KIA CEED 2005-2012 серые	680 грн
Коврики текстильные KIA CEED 2005-2012 черные	680 грн
Текстильные коврики для Kia Ceed (ED)(mkI) 2006-2012 Pro-Eco	899 грн
Коврики текстильные KIA Ceed (>2012) в салон — композитные — Avto-Tex (Avto Gumm)	934 грн

Виды тюнинга фар на Киа Рио, Сид и Спортейдж своими руками

Одними из самых популярных авто в России из семейства компании КИА являются модели «Спортейдж», «Рио» и «Сид». Именно потому, что их достаточно на просторах российских дорог, возникает необходимость их тюнинга. Он не только улучшает характеристики, но и помогает выделить машину в потоке автомобилей на дороге.

Биксеноновые фары на автомобиле Киа Рио

Тюнинг может предусматривать изменения:

технических характеристик;
интерьера салона;
экстерьера.

Модернизацию фар можно смело причислить одновременно к первому и третьему типу изменений. Её главной задачей является повышение видимости в темное время суток для предотвращения возникновения ДТП. А вспомогательная функция тюнинга — придание авто уникальности и узнаваемости.

Таким образом, если внешний вид КИА «Рио» или «Сид» достаточно солиден, но вам хочется сделать его более агрессивным, спортивным или просто необычным, поэкспериментируйте с размерами ламп, их типом и оттенком свечения. Но не переусердствуйте — слишком яркая оптика будет скорее мешать вам и водителям других машин. Вместе с другими улучшениями (установленным спойлером, воздухозаборниками, радиаторной решеткой) модернизированная оптика будет выглядеть гармонично.

Тюнинг фар на автомобиле Киа Рио

Виды тюнинга

Несмотря на качество фар в КИА «Рио» и «Спортейдж», автолюбители считают, что их можно улучшить следующим образом:

Установить омыватели, благодаря которым оптика будет всегда чистой. Их конструкция позволяет установить их своими руками за несколько минут.
Поставить фары с дополнительными поворотниками.
Лампы ближнего света на киа сид заменив их ксеноном или светодиодами. Главным условием самостоятельной установки лампочек является необходимость регулировки светового пучка. Для установки в оптику ближнего света подойдут лампы, имеющие цоколь типа D2H. На дальний свет нужно будет поставить модели типа H7.
Вмонтировать специальные накладки «реснички».
Затемнить фары.

Тонировка задних фар на автомобиле Киа Рио

Омыватели фар вмонтированы в оптику «Спортейдж» и «Сид» по умолчанию, однако их форсунка довольно часто выходит из строя и требует замены. Качественные изделия будут включаться по желанию водителя и омывать фары от накопившейся пыли и грязи. Это позволит улучшить видимость, особенно в темное время суток.

Дополнительные поворотники очень выручат водителя КИА «Спортейдж» при езде по плохо освещенным дорогам. Установить их можно, если самостоятельно или при помощи специалистов составить схему подачи электричества на оптику, докупив дополнительные лампочки.

В КИА «Сид» и «Спортейдж» предустановлены галогенные лампочки. Считается, что для достижения лучшей видимости и предотвращения ослепления встречных водителей их лучше сменить ксеноновыми. Как известно, галогеновые лампы отличаются от ксеноновых свечением. У первых оно желтое. Ксенон же характеризуется холодным белым светом. По этой причине при смене ламп не следует комбинировать освещение по причине его плохой сочетаемости. К тому же именно ближний свет с ксеноновыми, а не галогенными лампами позволяет водителю рассмотреть большую область перед машиной. Если поставить ксенон в противотуманную оптику КИА, он будет освещать дорожное покрытие, начиная от бампера. Это позволит предотвратить попадание колес КИА «Рио» в ямы на дороге, а также расширит существующий угол освещения (можно будет видеть не только свою, но и соседнюю полосу дороги, что предусматривает возможность маневрирования ночью).

Ксенон в ближний свет и противотуманки на Киа Спортейдж

Что касается светодиодных лампочек, в последнее время наметилась тенденция на их монтаж в подфарники автомобилей. Это выглядит эффектно и позволяет лучше освещать дорогу. К тому же светодиоды отличаются малым потреблением электричества и гораздо дольше работают. Заводское светодиодное освещение установлено только в модификации «Рио Престиж».

Установка «ресничек» и тонировка фар

Необычным и недорогим способом преобразить внешний вид оптики КИА «Сид» или «Спортейдж» считается монтаж «ресничек» — пластиковых накладок. Они продаются во многих магазинах тюнинга, интернет-площадках или изготавливаются самостоятельно.

Своими руками их можно изготовить из нейлоновых (пластиковых) трубок, или же разрезав обыкновенный кусок пластмассы. Крепится готовое изделие на кузов КИА при помощи герметика, 2-сторонней клейкой ленты или клея. Эффектность тюнингу придает стеклоткань. После получения необходимой формы она устанавливается на фары КИА. Конечно, такая модернизация не отличается особой долговечностью. Скорее всего, она слетит с машины при столкновении или просто езде по неровной дороге. Но водители предпочитают ее другим видам тюнинга ввиду дешевизны и эффектности.

Реснички на фары автомобиля КИА СПОРТЕЙДЖ

Если вам не по душе вышеперечисленные варианты модернизации КИА «Си», просто затонируйте оптику. Чтобы это сделать, демонтируйте ее, почистите, вымойте и высушите. Тонировка проводится посредством окрашивания оптических элементов краской или наклеивания тонировочной пленки. После высыхания оптика монтируется на место.

[democracy]

Автор: Екатерина

лучший чип тюнинг Кия Сид (Kia Ceed) в Пензе. Отключить и вырезать катализатор, сажевый фильтр клапан ЕГР, датчик оксида азота NOX, лямбда-зонд. Увеличить мощность. Прошить на евро-2. Цена

Прошить Кия Сид и наслаждаться вождением в новых красках!

Чип-тюнинг — это программный метод изменения килибровочных параметров программы управления двигателем, как с целью улучшения ездовых характеристик (увеличение мощности, крутящего момента), так и программного устранения неисправностей (отключение контроля катализатора, системы рециркуляции ОГ EGR, а также других ошибок). Запись прошивки выполняется через диагностический разъем OBDII.

В модифицированных прошивках Kia Ceed оптимизированы следующие основные параметры:

топливоздушная смесь

угол опережения зажигания

алгоритм работы электронной педали газа

моментная модель двигателя

За счет комплексного подхода, обновление прошивки Киа Сид позволит получить следующие преимущества:

увеличение мощности и динамических характеристик

смещение крутящего момента коленвала в зону низких оборотов, что дает улучшение ездовых показателей

сокращение задержки электронной педали газа вносимой в работу двигателя

снижение расхода топлива

работа кондиционера наименее ухудшает динамику авто

экономия, за счет снижения расхода топлива

возможность перевода на евроконфигурацию Евро-2, что даёт возможность отключить обратную связь по второму лямбда-зонду и физически удалить катализатор

Какие недостатки исправляет прошивка автомобиля Kia Ceed:

устранение заводских недоработок

задумчивость педали газа

провалы при разгоне и переключении передач

Все изменения в калибровках выполняются на базе заводской прошивки последней версии. Это означает, что вы получаете самую последнюю версию программы управления двигателем. А также, дополнительные усовершенствования.

Уменьшение расхода топлива нужно воспринимать как дополнительный бонус после прошивки Киа Сид. Расход топлива, как известно, зависит от стиля езды и поначалу, после чип-тюнинга, может увеличиться) Несомненно, вам захочется испытать ездовые характеристики автомобиля на новых калибровках в разных режимах, в том числе и мощностных. На трассе, при крейсерской скорости, уменьшение расхода будет наиболее максимальным, 1-2литра. Поэтому, чтобы получить снижение расхода в городских условиях, необходимо придерживаться следующих простых правил: не использовать мощностной режим, когда педаль газа

5 интересных вещей, которые можно делать с помощью CORSAIR iCUE

Что можно делать с программным пакетом CORSAIR iCUE? В этом списке 5 показано, что новое мощное программное обеспечение iCUE от CORSAIR может для вас сделать.

Программное обеспечение CORSAIR iCUE сочетает в себе все преимущества CORSAIR LINK и CORSAIR CUE для упрощения управления освещением и мониторинга производительности в одном месте. CORSAIR iCUE также обеспечивает возможность управления, настройки и мониторинга как внутренних компонентов ПК, так и внешних игровых периферийных устройств.Макросы также можно настроить с помощью программного обеспечения CORAIR iCUE. Чтобы просмотреть полный список продуктов CORSAIR, совместимых с программным обеспечением CORSAIR iCUE, щелкните здесь.

Если у вас уже установлены CORSAIR CUE или CORSAIR LINK, рекомендуется удалить их перед установкой нового программного обеспечения CORSAIR iCUE. Кроме того, вы можете импортировать профили, созданные в предыдущих версиях программного обеспечения CORSAIR CUE, если они были созданы для CORSAIR CUE 2 и новее. Перед удалением CORSAIR CUE и CORSAIR LINK обязательно сделайте резервную копию всех профилей, которые вы хотите использовать.

1. Мониторинг статистики

Теперь с помощью CORSAIR iCUE можно контролировать температуру, энергопотребление и многое другое в той же программе, что и управление освещением. Как указывалось ранее, CORSAIR iCUE включает функции из предыдущего программного обеспечения CORSAIR LINK и CORSAIR CUE. CORSAIR iCUE позволяет контролировать рабочие температуры ваших компонентов, таких как ЦП, температура жидкости CORSAIR AIO, блок питания и датчики температуры, с помощью модуля Commander PRO.Потребление энергии можно контролировать с помощью Commander PRO вместе с совместимым блоком питания CORSAIR.

Источник: CORSAIR

2. Управление и настройка скорости вентилятора и насоса

Как и в предыдущем программном обеспечении CORSAIR LINK, вы можете контролировать скорость вращения вентиляторов и водяного насоса CORSAIR AIO. с помощью CORSAIR iCUE. CORSAIR iCUE предоставляет предварительно настроенные профили вентиляторов и насосов, такие как «Тихий», «Экстремальный» и другие. Режим «Zero RPM» — это новинка на рынке кулеров AIO для ЦП, который позволяет вентиляторам, прикрепленным к радиатору, перестать вращаться, что еще больше снижает уровень шума.Пользовательские кривые вентилятора также могут быть созданы, если вы хотите полностью контролировать скорость вращения вентилятора.

Источник: CORSAIR

3. Настройка и синхронизация светодиодной подсветки RGB

Настройте светодиодную подсветку RGB на периферийных устройствах CORSAIR, компонентах ПК и аксессуарах с помощью CORSAIR iCUE. Для упрощения настройки CORSAIR предоставляет предварительно настроенные профили освещения RGB, такие как «Спиральная радуга», «Дождь», «Сдвиг цвета», «Случайные цвета козырька» и многие другие.Более сложное освещение можно настроить с помощью пользовательских слоев в программном обеспечении CORSAIR iCUE.

Источник: CORSAIR

4. Интеграция внутриигрового реактивного освещения

Благодаря партнерству с Ubisoft CORSAIR смогла улучшить игровой процесс Far Cry 5 на ПК, предложив иммерсивный -игровые эффекты реактивного освещения. CORSAIR iCUE изменяет не только цвет светодиодов RGB на игровой периферии, но и подсветку совместимых компонентов ПК.CORSAIR iCUE согласовывает светодиодную RGB-подсветку с тем, что отображается в игре на экране, чтобы создать незабываемые впечатления от игры. В видеоролике ниже показан пример того, что может сделать интеграция CORSAIR iCUE в игре.

Источник: CORSAIR

5. Настройка параметров продукта

Помимо возможности контролировать скорость вращения вентиляторов, светодиодную подсветку RGB и многое другое, CORSAIR iCUE также предлагает возможность для настройки параметров продукта.Это включает в себя возможность точно настроить DPI игровой мыши CORSAIR и назначить макросы, настроить параметры эквалайзера игровой гарнитуры CORSAIR, назначить макросы игровой клавиатуре CORSAIR и многое другое.

Источник: CORSAIR

В этой инфографике показано все, что можно настроить с помощью CORSAIR iCUE.

Источник: CORSAIR

Подробнее о CORSAIR iCUE можно узнать здесь;

Просмотрите наш ассортимент продуктов CORSAIR ниже;

Ознакомьтесь с другими продуктами CORSAIR здесь

Надежность пространственной реплики управляет настройкой частоты в среднем мозге сарая Совы

1) Отдельные и многокомпонентные данные нельзя объединять.Главный экспериментальный результат заключается в том, что лучшая частота (BF) систематически изменяется с лучшим ITD. Определение BF и наилучшего ITD из нескольких единиц чрезвычайно проблематично, потому что не гарантируется, что все базовые нейроны имеют одинаковую настройку. Любую корреляцию между BF и лучшим ITD необходимо оценивать с помощью единичных данных. Многоблочные данные должны быть удалены из набора данных или, по крайней мере, проанализированы и представлены отдельно в тексте и на рисунках .

Первоначально мы объединили отдельные и многокомпонентные данные, потому что предполагается, что во внешнем ядре нижнего бугорка (ICx) соседние нейроны имеют очень похожую настройку.Мы сравнили настройку из нескольких единиц записи с настройкой из отсортированных трасс, и они не сильно различались, как сообщалось ранее (Winkowski and Knudsen, 2006). Чтобы устранить озабоченность рецензентов, мы отсортировали все наши трассировки и теперь сообщаем результаты только по единичным данным. Мы описываем параметры алгоритма спайковой сортировки (Quiroga et al., 2004) и критерии для классификации отдельных единиц в разделе «Методы». Мы не обнаружили существенной разницы между результатами с использованием нескольких и одиночных устройств.

2) Непонятно, почему в контексте одновременных звуков авторы предпочитают сосредоточить свой анализ надежности реплики на пиковом IPD, а не на интерауральной корреляции .

Наш анализ стремится оценить, насколько надежным является вход в нейроны ICx в разных контекстах. Мы предполагаем, что эти входы настроены на IPD в узком частотном диапазоне, что согласуется с доступной литературой. Мы утверждаем, что вариабельность «пикового IPD» более точно описывает надежность в узком частотном диапазоне.Мы полагаем, что, хотя нейроны ICx реагируют на интерауральную корреляцию, их узко настроенные входы будут независимо зависеть от контекста в его частотной полосе.

Мы полностью согласны с тем, что, тем не менее, очень важно, чтобы входные данные оставались согласованными по частотным каналам. Мы подтвердили, что это верно, путем количественной оценки интерауральной корреляции, которая возникает в результате использования взвешивания частот по надежности, и обнаружили, что она сохраняет или даже улучшает корреляцию по сравнению с равномерным интегрированием по частоте.Этот новый анализ теперь описан в методах и отражен в результатах.

Во-первых, непонятно, как они вычисляют IPD. Авторы заявляют: «IPD выходных сигналов гамматонового фильтра …» Обычно можно провести кросс-корреляцию выходных сигналов левого и правого фильтров, а затем определить IPD как фазовую задержку с наивысшим значением корреляции (т. Е. Пиковым IPD). Я предполагаю, что именно так рассчитывают авторы .

Рецензенты правы в том, как мы рассчитали IPD. Мы уточнили это в разделе «Методы».

Но уже известно, что этот пик IPD будет посередине между источниками, как они цитируют из статьи Келлера и Такахаши.

Верно: мы полагаемся на Келлера и Такахаши в поддержку нашего утверждения о том, что IPD может сдвигаться в присутствии другого источника. Отметим, что данный анализ проводится на узкополосной основе.

Частота возбуждения нейронов ICx не чувствительна к местоположению пика IPD, они чувствительны к интерауральной корреляции в лучшем ITD ( Albeck & Konishi 1995 ).Добавление параллельного источника снизит межуровневую корреляцию, которая является величиной, которая фактически модулирует нейронный ответ .

Хотя ячейки ICx чувствительны к корреляции между всеми входами, мы исследуем причины изменчивости отдельных частотных каналов в зависимости от контекста. Наш анализ показывает, что второй звук не будет иметь единообразного влияния на корреляцию по частоте, но он будет более или менее сильно искажать сигнал для каждой полосы частот в зависимости от ее положения.Мы утверждаем и стремимся продемонстрировать в статье, что система чувствительна к этому, и нейроны адаптируют свою настройку к надежности в каждой полосе частот. Как обсуждалось выше, теперь мы показываем, что межуральная корреляция поддерживается на высоком уровне, когда сигналы интегрируются в соответствии с надежностью.

Интерактивная корреляция на заданном IPD может интерпретироваться как надежность IPD; одиночные источники дадут значения межузельной корреляции около 1, а для параллельных источников будут ниже .

Мы согласны с тем, что интерауральная корреляция на конкретном IPD может быть интерпретирована как надежность IPD. Мы хотели бы отметить, что здесь мы указываем не только IPD, но и частоту. Таким образом, интерауральная корреляция будет снижена параллельным источником, но каждая полоса частот может вносить в нее свой вклад.

Кажется, что анализ надежности IPD как корреляции более непосредственно связан с возбуждением нейронов ICx. Проблема с рассмотрением только пиков IPD заключается в том, что они могут иметь небольшой разброс, что в анализе этой статьи предполагает хорошую надежность IPD, но при этом имеет довольно низкие значения корреляции, поэтому на самом деле это ненадежные сигналы .

В этой статье мы утверждаем, что надежность IPD имеет значение, потому что она управляет узкополосными входами в нейроны ICx. Входы, которые более надежно активны в разных контекстах, останутся, а вес ненадежных будет уменьшен. Разброс небольшой, но, учитывая чувствительность системы, его достаточно для включения и выключения входов в зависимости от контекста и частоты. Как мы упоминали выше, теперь мы показываем, что межуральная корреляция поддерживается на высоком уровне, когда сигналы интегрируются в соответствии с надежностью.

3) Бумага страдает от текущей презентации. Хотя авторы пытаются ясно представить свои результаты, было необходимо перечитать разделы и пройти несколько раз, чтобы понять установку и аргументы. Общая последовательность и организация текста и рисунков могут быть значительно улучшены. Мы настоятельно рекомендуем авторам переработать свою рукопись, расширив введение, более четко изложить проблему во введении, четко определить и объяснить все используемые термины, более четко изложить логику своих аргументов, расширить условные обозначения рисунков и реорганизуйте панели фигуры.Если это будет сделано, статья станет более доступной, и более широкая аудитория, а не только исследователи, работающие в области слухового кодирования, смогут оценить эти очень интересные результаты. Подробные предложения по изменению презентации можно найти в незначительных комментариях всех трех рецензентов .

Мы тщательно переписали рукопись, начиная с названия, согласно комментариям рецензентов №1 и №3.

Мы расширили введение, чтобы лучше изложить наши вопросы.В частности, мы более четко определили терминологию (ITD, IPD и BF) и взаимосвязь между ними в звуковой системе локализации сипухи. Мы также изменили рисунок 1, чтобы более четко описать, как входной слуховой сигнал разбивается по частоте, преобразуется в IPD и сворачивается в ITD. Мы расширили определение «надежности IPD» во Введении. Концепция сенсорной надежности определяется в литературе как отношение сигнал / шум (точность) сенсорных сигналов (Fetsch et al.2011, Ma & Jazayeri 2014). В нашей рукописи надежность IPD — это точность пикового IPD при заданной частоте и местоположении в различных условиях окружающей среды. Мы также включили мотивирующие предложения и сравнения с визуальной системой, чтобы дать интуитивное представление о концепции сенсорной надежности и сенсорных сигналов. Теперь мы прямо заявляем, что «реплика» относится к IPD.

Мы реорганизовали панели на рисунках 3 и 4 (теперь на рисунках 3, 4 и 5), как было предложено рецензентами №1 и №3.Мы также расширили условные обозначения фигур, особенно Рисунок 1 и новый Рисунок 5.

По просьбе рецензента №2 мы прояснили несколько моментов в разделах «Результаты и методы».

[Примечание редакции: до принятия были запрошены дополнительные исправления, как описано ниже.]

1) Авторы заявляют, что они изменили результаты, чтобы они содержали только единичные данные. Теперь они заявляют, что данные включены из 177 нейронов ICx (предположительно одноэлементных), тогда как в их оригинальной рукописи было всего 138 нейронов (предположительно много- и одночастичных) . Как их N увеличилось, если бы мультиединицы были отсеяны?

Мы записали со 138 сайтов в совинском ICx. Все записи были обработаны с помощью программного обеспечения для сортировки спайков (Quiroga et al., 2004), которое группирует спайки в кластеры на основе сходства их форм. Из этих 138 записей 99 были утверждены как отдельные единицы, а 39 — как многокомпонентные. Причина, по которой количество единиц увеличилось со 138 до 177, заключается в том, что мы использовали все отдельные единицы, полученные в результате анализа сортировки спайков, а в 39 из 138 записей было больше одной.В первом представлении мы объединили одиночные и множественные данные (n = 138), потому что предполагается, что соседние нейроны в ICx имеют очень похожую настройку. Когда программное обеспечение считает устройства хорошо изолированными, мы включаем их в анализ. Мы не находим научного обоснования для выбора одной единицы в одной и той же записи, если программное обеспечение классифицирует их как предполагаемые единичные единицы. Таким образом, включены все отдельные единицы, полученные в результате анализа, в результате чего получается 177. Мы уточнили это в разделе «Результаты».

Обеспокоенность рецензентов по поводу использования нескольких единиц заключалась в том, что это могло повлиять на корреляции между лучшей частотой (BF) и лучшим ITD, потому что настройка соседних нейронов могла быть разной. Мы подтвердили, что настройка отсортированных единиц с одного и того же сайта существенно не отличалась, как сообщалось ранее (Winkowski and Knudsen, 2006). Кроме того, независимо от того, какой образец использовался для вычисления корреляции между BF и лучшим ITD, все результаты были очень похожими (см. Рисунок ниже)

Образец с отсортированными единичными единицами был использован для рисунков, представленных в рукописи.Чтобы убедиться, что наш корреляционный анализ убедит читателей, мы теперь сообщаем о корреляциях с 3 различными выборками в разделе «Результаты».

2) Авторы неправильно поняли новый анализ интерауральной корреляции, предложенный в последнем обзоре. Мы просто предлагали им попробовать определить надежность IPD как среднюю интерауральную корреляцию между контекстами (оцениваемую с помощью функции взаимной корреляции в IPD целевого источника), а не как инверсию дисперсии пикового IPD в разных контекстах.Затем вы можете сравнить настройку частоты с тепловой картой надежности IPD на основе межуральной корреляции, аналогично другим случаям в Рис. 4 . Мы не считаем их новый межуральный корреляционный анализ полезным. Вы берете функции межуральной корреляции из каждого частотного канала, нормализуете их, усредняете по каналам (взвешенным или невзвешенным), а затем определяете пик этой средней функции как межуральную корреляцию. Усреднение корреляционных функций вызывает сомнения, и определение межуральной корреляции как пика этой функции вместо значения на IPD целевого источника кажется неправильным .

Мы полагаем, что включение правильного анализа интерауральной корреляции дало бы лучшее механистическое понимание того, почему настройка частоты соответствует надежности IPD, потому что частота возбуждения нейронов ICc напрямую модулируется интерауральной корреляцией (сдвиги в пиковом IPD косвенно модулируют частоту возбуждения через сдвиг межуральной корреляции). Мы не хотим без необходимости откладывать публикацию этого документа, поэтому предлагаем два варианта пересмотра. Первый вариант: поскольку результаты с пиковым IPD сильны сами по себе, вы можете просто удалить недавно добавленный раздел по межавральной корреляции в результатах и методах и исключить два предложения в Обсуждении, относящиеся к нему.Второй вариант: проведите анализ, подробно описанный выше, и включите этот анализ в документ, чтобы получить даже убедительные аргументы в поддержку вашей гипотезы .

Приносим извинения за неправильное понимание комментария в предыдущем письме. Мы интерпретировали, что обозреватели спрашивали о согласованности по частотным каналам, а не по контекстам. Теперь мы рассчитали среднюю интерауральную корреляцию между местоположениями одновременных источников и нормализовали ее в каждом месте аналогично надежности IPD.Неудивительно, что результаты очень похожи на надежность IPD, рассчитанную по стандартному отклонению пикового IPD (r ² = 0,81, p <0001, см. Рисунок ниже). Фактически, если сдвиг пика IPD велик, пик взаимной корреляции также будет значительно сдвинут. Таким образом, большое стандартное отклонение пикового IPD часто будет соответствовать меньшему значению интерауральной корреляции на IPD одиночного источника

Поскольку надежность IPD, вычисленная с пиковым IPD, и средняя межуральная корреляция настолько похожи, мы не показываем в рукописи фигуру межуральной корреляции.Тем не менее, как предложили рецензенты, мы добавили новый абзац, чтобы сообщить о результатах межуральной корреляции. Мы также добавили параграф в «Методы», чтобы объяснить, как мы рассчитали межвуральную корреляцию.

Согласно предложению рецензентов, мы удалили ранее добавленный раздел об интерауральной корреляции в Результатах и методах и удалили два предложения в Обсуждении, относящиеся к нему.

==========

https://doi.org/10.7554/eLife.04854.010

Неявные аффективные сигналы и настройка внимания: интегративный обзор

Abstract

Большое и постоянно растущее число исследований поддерживает идею о том, что возбуждение положительных эмоциональных состояний расширяется, а возбуждение отрицательных состояний сужает объем внимания как на перцептивном, так и на концептуальном уровне. уровни. Однако эти исследования преимущественно включали манипулирование или измерение сознательных эмоциональных переживаний (например, субъективных ощущений счастья или тревоги).Возникает вопрос: могут ли сигналы, которые просто связаны с благоприятными или угрожающими ситуациями, но которые не вызывают сознательных чувств положительного или отрицательного эмоционального возбуждения, независимо расширяют или сужают объем внимания? Интегрируя теоретические достижения в области аффективной нейробиологии, позитивной психологии и социального познания, предполагается, что рудиментарные интеро- и экстероцептивные стимулы действительно могут быть связаны с началом возникновения положительных или отрицательных эмоциональных состояний и / или с оценками того, что окружающая среда является благоприятной или угрожающей. тем самым снижая объем внимания при отсутствии сознательного эмоционального переживания.В частности, неявные сигналы «благоприятной ситуации» предназначены для расширения, а неявные сигналы «угрожающей ситуации» — для сужения диапазона как перцептивного, так и концептуального отбора внимания. Обширный массив результатов исследований, включающих разнообразный набор таких неявных аффективных сигналов (например, разыгрывание поведения приближения и избегания, случайное воздействие цветов, сигнализирующих о безопасности или опасности), собраны в поддержку этого предположения. Возможные альтернативные объяснения и модераторы этих эффектов настройки внимания, а также их нейропсихологические основы более высокого уровня также обсуждаются вместе с предполагаемым расширением ряда других ситуационных сигналов и областей социальной когнитивной обработки.

Десятилетия исследований показали, что аффективные переживания, такие как эмоциональные переживания и настроения, влияют не только на содержание, но и на структуру мышления, формируя того, как думают людей, а не просто того, что они думают (см. Schwarz & Clore , 2007). Одним из основных источников вдохновения для этой работы была гипотеза Истербрука (Easterbrook, 1959), которая традиционно интерпретировалась как предполагающая, что тревожные эмоциональные состояния, характеризующиеся высоким физиологическим возбуждением, а также отрицательной валентностью (см. Larsen & Diener, 1992). , сужают объем перцептивного внимания (Cacioppo, Berntson, & Crites, 1996).В соответствии с этим основополагающим предположением, ряд исследований показал снижение точности в обнаружении периферийных зрительных целей и / или увеличение времени реакции на такие цели в ряде провоцирующих тревогу обстоятельств (например, Burke, Heuer, & Reisberg, 1992; Callaway И Дембо, 1958; Ривз и Бергум, 1972; Велтман, Смит и Эдстром, 1971). Соответственно, было обнаружено, что повышенная тревожность связана с повышенным вниманием к локальным особенностям составных визуальных стимулов и пониженным вниманием к тому, как эти особенности настроены в глобальном масштабе.Говоря проще, тревога предсказывает тенденцию скучать по лесу за деревьями (Derryberry & Tucker, 1994; Tyler & Tucker, 1981).

Если предположить, что негативные эмоциональные состояния с высоким уровнем возбуждения действительно сужают объем внимания, неизбежно возникает вопрос: как эмоциональное возбуждение может уменьшить широту отбора внимания, если оно включает в себя позитивную, а не негативную валентность, например, когда она включает в себя восторг, а не напряжение? Согласно Такеру и его коллегам (Derryberry & Tucker, 1994; Tucker & Williamson, 1984), суженное внимание адаптивно к угрожающим обстоятельствам, поскольку оно способствует концентрации на текущей проблеме и потенциальных средствах решения.Однако предполагается, что, когда человек больше не находится в опасной ситуации, расширенном, а не ограниченном, внимание становится адаптивным, поскольку оно увеличивает вероятность обнаружения новых стимулов и позволяет людям обновлять ментальные представления о своей внешней среде. Предполагается, что положительные состояния эмоционального возбуждения, которые возникают, когда угрозы миновали и / или возникли возможности, опосредуют это расширение объема внимания.

Подобные аргументы выдвигались рядом теоретиков.Например, Фредриксон (1998, 2001) предположил, что расширение внимания, которое сопровождает положительно валентные эмоциональные состояния, побуждает людей проявлять нетипичные паттерны мышления и действий. Это способствует созданию расширенного набора ответов (например, знаний и навыков) и ресурсов (например, социальных связей), которые могут помочь в выживании при неизбежном возникновении угроз. Точно так же Шварц (1990; 1994) предположил, что эмоции и настроения эволюционировали, чтобы передать информацию о природе ситуации.В то время как отрицательные эмоциональные состояния сигнализируют об опасности и побуждают человека сосредоточиться на том, чтобы избежать или избежать угроз, положительные эмоции сигнализируют о том, что текущая ситуация безопасна и что никаких определенных действий не требуется. Этот сигнал безопасности побуждает людей принять исследовательское мышление, в котором они расширяют свое внимание, чтобы охватить новые идеи и стимулы (см. Carver, 2003). В то время как в этих теориях не проводится четкого различия между эффектами эмоциональных состояний высокого и низкого возбуждения, разумно предположить, что их прогнозы должны быть наиболее убедительно подтверждены в отношении состояний высокого возбуждения, поскольку они обеспечивают наиболее явные и недвусмысленные сигналы, которые нависает опасность или, наоборот, «берег чист».¹

Примечательным аспектом этих конвергентных теоретических подходов к влиянию эмоций на сферу внимания является то, что они охватывают более широкий взгляд на внимание, чем обычно связывается с гипотезой Истербрука. В частности, они предполагают, что состояния эмоционального возбуждения не только уменьшают объем внимания на уровне восприятия, но и на концептуальном или репрезентативном уровне, влияя на широту активации сохраненных ментальных репрезентаций в долговременной памяти (LTM; ср.Андерсон, Бьорк и Бьорк, 1994; Андерсон и Нили, 1996). Например, согласно модели Такера (например, Derryberry & Tucker, 1994), положительные эмоции с высоким возбуждением не только влекут за собой обработку более широкого диапазона сенсорных стимулов в данный момент, но и когнитивную активацию более широкого диапазона конструкций памяти, в частности, те, у кого априори доступность ниже в данном контексте (т. е. удаленные партнеры; Mednick, 1962). В дополнение к этому, отрицательные эмоции с сильным возбуждением ограничивают как объем сенсорной обработки ( а-ля Истербрук), так и потенциал активации недоминантных партнеров в LTM.

Множество результатов исследований согласуются с вышеупомянутыми предсказаниями относительно сдерживающего влияния эмоциональных состояний на объем внимания. Например, в поддержку утверждения о том, что положительные эмоции с высоким уровнем возбуждения увеличивают широту перцептивного внимания, Фредриксон и Браниган (2005) недавно обнаружили, что экспериментально индуцированные состояния развлечения по сравнению с нейтральным аффективным состоянием порождают тенденцию классифицировать составные наглядные фигуры (например,g., набор маленьких треугольников, расположенных в форме квадрата) на основе их глобальной формы в отличие от их локальных компонентов (см. также Basso, Schefft, Ris, & Dember, 1996; ср. Gasper, 2004; Гаспер и Клор, 2002). Соответственно, Роу, Хирш и Андерсон (2007) обнаружили, что счастливое настроение ухудшает способность выборочно реагировать на центрально представленный целевой стимул, окруженный несовместимыми с реакцией отвлекающими стимулами (например, целевая буква N в окружении Hs). Это говорит о том, что положительная эмоция с высоким уровнем возбуждения расширила диапазон визуального избирательного внимания, увеличивая вероятность того, что пространственно распределенные фланкерные стимулы попадут в «центр внимания» внимания и, таким образом, будут мешать реакции на центральные цели (см. Также: Fenske & Eastwood, 2003 ; Шмитц, ДеРоса и Андерсон, 2009).

Многочисленные исследования также подтвердили представление о том, что положительные эмоции с высоким возбуждением расширяют, а отрицательные эмоции с высоким уровнем возбуждения сужают объем концептуального или репрезентативного внимания (обзор см. В Baas, De Dreu, & Nijstad, 2008). Например, в основополагающем исследовании Айзена и Даубмана (1984) участников просили оценить степень соответствия ряда образцов ряду знакомых категорий. Результаты показали, что счастливое настроение привело к относительно всеобъемлющей классификации слабых экземпляров (например,g., «трость» как вид «одежды», «верблюд» как вид «повозки»). Это говорит о том, что положительное эмоциональное возбуждение увеличивает широту концептуального внимания, облегчая доступ рабочей памяти к общим характерным чертам и позволяя активировать и / или конструировать более инклюзивные умственные категории. Изен и ее коллеги (обзор см. В Isen, 2000) также представили значительные доказательства, демонстрирующие повышение творческих способностей во время счастливого настроения, например, показывающие, что счастье помогает людям избежать функциональной фиксации, позволяя им использовать объект с заранее установленным функционируют по-новому и усиливают оригинальность их свободных ассоциаций (Isen, Daubman, & Nowicki, 1987; Isen, Johnson, Mertz, & Robinson, 1985).Поскольку нарушение ментальных установок и создание отдаленных ассоциаций требует привлечения сравнительно недоступной информации из долговременной памяти (Schooler & Melcher, 1995), результаты Айзена конвергентно подтверждают идею о том, что счастье расширяет фокус концептуального внимания, облегчая внутренний отбор и активацию ментальных представлений с помощью низкая априорная доступность (см. также: Ashby, Isen, & Turken, 1999; Dreisbach, 2006; Dreisbach & Goschke, 2004; Rowe et al., 2007).

Ряд исследований также можно рассматривать как согласующиеся с гипотезой о том, что сильные отрицательные эмоции сужают объем внимания. Как обсуждалось ранее, значительное количество исследований подтверждают утверждение Истербрука о том, что отталкивающее возбуждение сужает диапазон перцептивного отбора. Помимо этого, как указали Деррибери и Такер (1994), классические теоретические исследования влечений Спенса и его коллег (1958), в которых было обнаружено, что тревога и стресс подрывают способность извлекать отдаленно связанные слова, согласуются с считают, что отрицательные эмоции с сильным возбуждением дополнительно сужают объем концептуального внимания.Это представление также находит поддержку в более поздних работах Mikulincer и его коллег (Mikulincer, Kedem, & Paz, 1990a; Mikulincer, Paz, & Kedem, 1990b), которые использовали задачу согласия, аналогичную той, которую использовал Айзен. и Daubman (1984) обнаружили, что тревога связана с тенденцией исключать второстепенных представителей из категории членства. Это говорит о том, что аверсивные эмоциональные состояния могут сузить концептуальное внимание, препятствуя когнитивной активации черт, которые у периферийных экземпляров общие с членами прототипной категории.

Неявные аффективные сигналы и настройка внимания

В целом, широкий спектр исследований поддерживает идею о том, что возбуждение положительных эмоциональных состояний расширяет, а возбуждение отрицательных состояний сужает объем внимания как на уровне восприятия, так и на концептуальном уровне. Однако эмоциональные состояния, которыми манипулировали или измеряли в этих исследованиях, неизменно влекли за собой сознательные чувства счастья или тревоги. Это оставляет открытым интригующий вопрос: происходит ли настройка внимания также в ответ на сигналы, которые просто связаны с относительно благоприятными или угрожающими ситуациями, но не вызывают сознательных переживаний радости или страха?

При рассмотрении, возможность настройки внимания в отсутствие субъективных эмоциональных переживаний, вероятно, будет развиваться с течением времени, поскольку ряд интеро- и экстероцептивных сигналов формирует прогностические ассоциации с началом пробуждения положительных или отрицательных эмоциональных состояний и / или с оценкой того, что текущая ситуация является благоприятной или угрожающей.Иными словами, ряд контекстных сигналов может выступать в качестве условных стимулов, которые постепенно приобретают способность независимо расширять или сужать объем внимания. Однако это якобы не вызывающее возражений предположение приводит к еще одному осложнению: если интеро- или экстероцептивный сигнал обычно ассоциируется с воспринимаемой безопасностью по сравнению с угрозой и / или с проявлением позитивного или негативного возбуждения, не должно ли воздействия этого сигнала в конечном итоге достаточно для того, чтобы вызвать сознательное эмоциональное возбуждение. опыт? Можно ли дать людям сигнал, связанный с безопасностью или угрозой, не заставляя их чувствовать себя безопасными или находящимися под угрозой? Отвечая на этот вопрос, Оман и Соарес (1994) обнаружили, что люди со специфическими фобиями демонстрировали избирательное повышение кожных реакций проводимости (SCR) на неоптимально представленные изображения их конкретных объектов страха (например,г., змеи, пауки). Эти повышенные SCR сопровождались более сильным возбуждением, о котором сообщалось самим, и уменьшением ощущения «контроля», что свидетельствует о том, что участники чувствовали себя более напряженными после воздействия на сигнал угрозы, личность которого они не могли сознательно распознать (см. Также Оман, Flykt, & Lundqvist, 2003).

Конечно, хотя результаты Омана и его коллег действительно предполагают, что сознательные эмоциональные чувства могут быть вызваны самыми тонкими сигналами, они не обязательно подразумевают, что все сигналы, обычно ассоциируемые с благоприятными или угрожающими ситуациями или представляющие их, обязательно вызывают субъективные чувства. состояния.Как утверждает Эллсворт (1994), эмоции включают в себя множество различных процессов, которые, как правило, вызываются в ситуациях, явно или неявно относящихся к целям человека. К ним относятся аффект, оценка значимости стимула (его «хорошее» или «плохое») ², а также «… физиологическое возбуждение, экспрессивное поведение, такое как мимика, побуждения к инструментальному поведению и некоторого рода субъективные эмоции. чувство… »(Ellsworth, 1994, p. 227). Хотя эти процессы четко коррелированы, они различаются по времени, могут приводиться в движение различными оценками или сигналами окружающей среды, и предполагается, что они действуют параллельно, часто до развития любой субъективно идентифицируемой эмоции.В соответствии с этой перспективой и расширяя ее, Леду (например, 1996, например, 2000) показал, что подкорковые пути (между сенсорным таламусом и миндалевидным телом) позволяют мозгу быстро инициировать защитные реакции (например, замораживание, изменения артериального давления, высвобождение гормонов стресса) на примитивные сигналы угрозы (например, изображения в виде змей). Примечательно, что, обходя неокортекс, эти «быстрые и грязные» (LeDoux, 1996, стр. 163) пути также обходят сознательное осознавание. Предположительно, это адаптивно, поскольку помогает подготовить нас к действию «… прежде, чем мы полностью осознаем, на что мы реагируем или что чувствуем…» (LeDoux, 1994, p.56).

В целом, концептуальная и эмпирическая диссоциация множества компонентов эмоции подтверждает возможность того, что некоторая подмножество этих компонентов может быть запущено без совместной активации компонента «субъективного ощущения». Наиболее уместно для настоящего обсуждения, это увеличивает вероятность того, что стимулы, которые не связаны с эмоциональными чувствами, а просто связаны с благоприятными или угрожающими ситуациями, настраивают внимание аналогично сознательным состояниям положительного или отрицательного эмоционального возбуждения.Такие стимулы в дальнейшем будут называться имплицитных аффективных сигналов . Здесь использование термина «аффективный» не означает, что такие сигналы должны внутренне восприниматься как положительно или отрицательно валентные, а только то, что они обычно сигнализируют о безопасности или опасности и, таким образом, служат сигналом для процессов, связанных с оценками добродетели или зла, предположительно включая настройку внимания. Более того, учитывая их предполагаемую функцию в качестве условных стимулов, предполагается, что такие сигналы могут вызывать настройку внимания при отсутствии каких-либо сознательных указаний на то, что текущая ситуация действительно имеет отношение к целям человека.Скорее, из-за их привычной ассоциации с восприятием реальной безопасности или угрозы эти сигналы должны получить силу, чтобы независимо инициировать изменения в структуре внимания, призванные сопровождать эти восприятия. То есть они могут расширять или сужать объем внимания при отсутствии какого-либо сознательного толкования, что ситуация действительно благоприятная или угрожающая, и, следовательно, при отсутствии каких-либо сознательных чувств положительного или отрицательного эмоционального возбуждения. Как таковые, их можно описать как «неявные».

В следующих разделах мы выделяем некоторые исследования, которые мы и другие провели за последнее десятилетие, чтобы выяснить, регулируют ли неявные аффективные сигналы, определенные таким образом, объем перцептивного и концептуального отбора внимания независимо от субъективного эмоционального опыта. Обсуждение сосредоточено на трех наиболее широко изученных разновидностях сигналов, связанных с безопасностью и угрозами: двигательные действия приближения и избегания, «виртуальное» применение подхода и поведения избегания и случайное воздействие цветов, обычно ассоциируемых с благоприятными, а не опасными ситуациями.резюмирует экспериментальные процедуры, использованные в рассмотренных исследованиях.

Таблица 1

Сводка экспериментальных процедур, проиндексированных с помощью неявной аффективной манипуляции с сигналом, оцененного уровня внимания и принятых мер

и избегание двигательных действий (сгибание / разгибание рук)

избегание двигательных действий

Согласно Cacioppo и его коллегам (Cacioppo, Priester, & Berntson, 1993; Priester, Cacioppo, & Petty, 1996), сокращение сгибателей руки (i.т. е. притяжение руки к телу) обычно связано с приобретением или потреблением желаемых предметов и временно связано со смещением боли (например, при отрыве руки от горячей плиты), тогда как сокращение разгибателя руки (т. е. толкание рука, отведенная от тела) чаще ассоциируется с попытками отвергнуть или удерживать ядовитые предметы и временно связана с возникновением боли (например, при прикосновении к горячей плите). Результаты нескольких исследований согласуются с этим предположением.Например, Förster (2004) обнаружил, что участники оценивали аппетитные продукты (например, шоколад) более благоприятно, когда они сгибали руки, делая оценку, и оценивали невкусные продукты (например, мясо почек) более неблагоприятно, когда они вытягивали руки во время оценки (см. также Centerbar & Clore, 2006; Chen & Bargh, 1999; Neumann & Strack, 2000; Solarz, 1960; ср. Markman & Brendl, 2005; Rotteveel & Phaf, 2004). Сгибание руки также увеличилось, тогда как разгибание руки уменьшилось, фактическое поведение потребления (Förster, 2003).В свете таких открытий Фридман и Ферстер (2000) выдвинули гипотезу о том, что простое разыгрывание сгибания руки по сравнению с разгибанием руки может, благодаря усвоенным ассоциациям между этими двигательными действиями и относительно благоприятными или угрожающими ситуациями, достаточным для уменьшения объема внимания в манера, аналогичная предполагаемой для сопровождения сознательных состояний положительного и отрицательного эмоционального возбуждения.

Чтобы проверить эту гипотезу, Фридман и Фёрстер (2000) предложили участникам изометрическое сгибание рук по сравнению с разгибанием, заставляя их слегка прижимать свои доминирующие руки вверх, а не вниз к столешнице, соответственно.Чтобы гарантировать, что какие-либо эффекты этих двигательных действий не являются результатом предположения об их значении (т. Е. Подразумевают приближение / избегание; см. Olson & Hafer, 1990), участникам была предоставлена прикрытие, предполагающее, что действия были предназначены для активации полушарий мозга противоположно их сокращениям рук. В первоначальном эксперименте, участвуя в сгибании или разгибании рук, участникам вводили часть теста Snowy Pictures Test (SPT; Ekstrom, French, Harman, & Dermen, 1976).Эта задача включает в себя идентификацию изображений знакомых объектов (например, парусника, пишущей машинки), скрытых в узорах визуального шума или «снега». Пункты SPT предоставляют зрительной системе фрагментированные проксимальные стимулы, которые она должна интегрировать, чтобы сформировать идентифицируемое восприятие. Более широкий объем визуально-пространственного внимания должен позволить обрабатывать большее количество доступных визуальных сигналов при идентификации каждого изображения SPT, тем самым повышая производительность задачи (см. Miyake, Witzki, & Emerson, 2001).В соответствии с прогнозами было обнаружено, что люди, которые занимались сгибанием руки по сравнению с разгибанием руки, правильно называли значительно больше целевых объектов. Эти результаты были концептуально воспроизведены в двух экспериментах с использованием задачи завершения гештальта (GCT; Ekstrom, et al., 1976), еще одной меры, при которой люди должны воспринимать «закрытие» и идентифицировать серию фрагментированных визуальных образов. Примечательно, что эти исследования включали самооценку субъективных эмоциональных переживаний, включая общее настроение («Как вы себя чувствуете сейчас?»), А также несколько различных эмоциональных состояний (например,g., «спокойный», «довольный», «разочарованный», «обескураженный», «счастливый», «расслабленный», «напряженный» и «обеспокоенный»). Не было никаких указаний на то, что сгибание или разгибание руки достоверно влияло на эти эмоциональные состояния (см. Также Neumann & Strack, 2000). Более того, эффекты оставались надежными, статистически контролируя удовольствие от задачи, о котором сообщают участники, а также субъективную интенсивность двигательных действий. Вместе эти и родственные им результаты (см. Friedman & Förster, 2000) предложили первую эмпирическую поддержку представлению о том, что имплицитная «благоприятная ситуация» по сравнению с «угрожающей ситуацией» расширяет диапазон перцептивного отбора внимания.

Было обнаружено, что выполнение двигательных действий приближения и избегания аналогичным образом снижает объем концептуального или репрезентативного внимания. Например, Förster, Friedman, Özelsel и Denzler (2006) протестировали влияние сгибания руки по сравнению с разгибанием на концептуальное внимание с помощью процедуры частичного списка сигналов (Nickerson, 1984; Roediger & Neely, 1982). В этих задачах участников просят запомнить серию категоризированных списков слов, в которых каждое слово принадлежит к одной из ограниченного числа семантических категорий (например,г., цвета, спорт). После фазы кодирования образцы слов из каждой категории повторно представляются, и участникам дается инструкция использовать эти слова в качестве сигналов поиска для остальных слов в списке. Предыдущие исследования показали, что чем больше количество реплик из данной категории, представленных как поисковые реплики, тем больше дефицит в запоминании оставшихся слов в этой категории (например, Rundus, 1973; Watkins, 1975). Андерсон и Нили (1996) представили основанное на внимании объяснение такого запрета указаний на части списка, предполагая, что, когда элемент списка представлен как сигнал поиска, это первоначально вызывает поиск мысленного представления этого сигнала в LTM.Процесс извлечения реплики влечет за собой выборочное внимание к этой репрезентации на концептуальном уровне, что, в свою очередь, служит для подавления активации остальных не являющихся репликами элементов из той же категории. Из этого рассуждения можно сделать вывод, что имплицитная безопасность по отношению к сигналам опасности должна уменьшать подавление указаний по частичному списку, смягчая эту тенденцию к поиску реплик, чтобы сузить объем концептуального внимания. В поддержку этой гипотезы Förster et al. (2006) обнаружили, что, хотя эффекты частичного списка сигналов были устойчивыми для людей, которые выполняли разгибание руки во время извлечения, они практически отсутствовали у тех, кто занимался сгибанием руки (см. Friedman and Förster, 2002, для соответствующих результатов).

В дополнение к уменьшению блокировки поиска расширенный объем концептуального внимания должен также повысить творческий потенциал, позволяя активировать в LTM сравнительно недоступные знания, которые облегчают создание инновационных решений (Mednick, 1962; см. Также Carson, Peterson, & Higgins , 2003; Мартиндейл, 1995; Школьник и Мелчер, 1995). Например, рассмотрим эту известную задачу творческой проницательности:

Торговец антикварными монетами получил предложение купить красивую бронзовую монету.На одной стороне монеты изображена голова императора и указана дата 544 г. до н. Э. штамп на другом. Торговец осмотрел монету, но вместо того, чтобы ее купить, вызвал полицию. Почему? Решение : 544 год до н. Э. предшествует рождению Христа; следовательно, на монете того года не будет написано аббревиатуры «До Рождества Христова».

Здесь, хотя значение аббревиатуры B.C. Общеизвестно, что в этом контексте он обычно не доступен по сравнению с более прагматичным фактом, что B.Ц. относится к годам до 1 н.э.Предположительно, более широкий объем концептуального внимания облегчил бы активацию буквального значения до н.э., сделав решение очевидным.

Если предположить, что решение задач инсайта выгодно от расширенного концептуального объема, отсюда следует, что неявная аффективная безопасность по отношению к опасности, реплики должны оказаться полезными при тестах творческой проницательности. Чтобы оценить это предсказание, Фридман и Фёрстер (2002) попросили участников задействовать сокращение сгибателей или разгибателей руки при выполнении указанной выше задачи «монеты» вместе с рядом других хорошо подтвержденных задач понимания (см. Metcalfe & Wiebe, 1987; Schooler , Ohlsson, & Brooks, 1993).Как и предполагалось, люди, которые выполняли двигательные действия приближения, значительно превосходили тех, кто выполнял двигательные действия избегания. Фридман и Фёрстер (2002) концептуально воспроизвели эти эффекты интероцептивной безопасности и сигналов опасности на творческое мышление, используя модифицированную версию теста альтернативного использования (Torrance, 1966). В частности, во время сгибания или разгибания рук участникам была дана одна минута, чтобы создать столько творческих применений для кирпича, сколько они могли придумать, воздерживаясь от типичных применений или применений, которые были практически невозможны.Креативность их ответов оценивалась группой независимых судей. Результаты показали, что участники, выполнившие сгибание рук, по сравнению с теми, кто выполнили разгибание рук, продемонстрировали относительно творческое использование, статистически контролируя необработанное количество полученных ответов (то есть беглость). Вместе с первоначальными открытиями Фридмана и Фёрстера (2002) относительно творческой проницательности, эти результаты предполагают, что неявная безопасность по сравнению с опасностями расширяет сферу концептуального внимания, чтобы обеспечить больший доступ к удаленным сотрудникам, необходимый для выработки новых решений.

Ввиду этого перечня положительных эффектов подхода по сравнению с двигательными действиями избегания, естественно возникает вопрос о том, действительно ли сокращение сгибателей руки расширяет объем внимания, а не просто усиливает мотивацию. Чтобы исключить это, Фридман и Фёрстер (2000) провели исследование, в котором людей, выполняющих сгибание или разгибание рук, просили выполнить ряд аналитических задач мышления, включая следующие (Green, Brownstein, Wolf, & Weiner Green, 2000).

Джордж обожает классическую музыку. Он всегда предпочитает Бетховена Бартоку и Малера Моцарту. Он всегда предпочитает Гайдна Хиндемиту и Хиндемита Моцарту. Он всегда предпочитает Малера любому композитору, чье имя начинается с буквы В, кроме Бетховена, и всегда предпочитает слушать композитора, которого предпочитает. Брат Джорджа дает ему по одному альбому каждого из упомянутых композиторов. Что из следующего правильно указывает порядок, в котором Джордж может проигрывать некоторые записи?

(A) Бетховен, Барток, Моцарт

(B) Гайдн, Хиндемит, Моцарт

(К) Бетховен, Малер, Барток

, Махарт6 (Д)
(E) Гайдн, Хиндемит, Малер
[ Решение : B]
В отличие от поиска по команде или творчества, аналитическое решение задач влечет за собой оттачивание концептуального внимания к имеющейся информации и использование дедуктивного мышления для вывода из этого информация (Amabile, 1996).Расширение внимания, которое напоминает о материалах, которые не связаны напрямую с данными предпосылками и их логическими значениями, только способствует отвлечению внимания и тем самым ухудшает производительность. Важно отметить, что Фридман и Фёрстер (2000) обнаружили, что этот подход по сравнению с избеганием, двигательные действия подрывают, а не улучшают аналитическое решение проблем. Это предполагает, что интероцептивная безопасность (т. Е. «Отсутствие проблем») по сравнению с опасностью (т. Е. «Проблема»), сигналы не только усиливают мотивацию, но и расширяют объем концептуального внимания, тем самым облегчая выполнение задач, которые извлекают выгоду из «выполнения». за пределами предоставленной информации »(Bruner, 1973), а также снижение производительности при выполнении задач, требующих сосредоточения внимания на центральных деталях (см. также: Riis & Schwarz, 2003; ср.Bless, Clore, Schwarz, Golisano, Rabe, & Wölk, 1996). ³
Виртуальное разыгрывание поведения приближения и избегания
Как и в случае интероцептивных стимулов, таких как сгибание и разгибание руки, широкий спектр экстероцептивных сигналов также обычно ассоциируется с ожиданием или переживанием благоприятных или угрожающих обстоятельств. Следовательно, в соответствии с предыдущими рассуждениями, таких сигналов также должно быть достаточно для уменьшения объема выборки внимания, независимо от сознательного эмоционального возбуждения.Чтобы проверить это, Фридман и Фёрстер (2001) предложили участникам выполнить простые задачи лабиринта, в которых мышь должна была пройти через лабиринт, чтобы найти кусок сыра или убежать от парящей совы (см.). Предполагалось, что это «виртуальное» разыгрывание подхода и поведения избегания (т.е. «поощрение» и «предотвращение»; Хиггинс, 2000) не вызовет изменений в субъективных эмоциях или настроении, поскольку оно включает только «действие» от имени минимально нарисованная мультяшная фигура. Однако была выдвинута гипотеза, что завершения лабиринта будет достаточно, чтобы активировать семантические и процедурные представления, связанные с саморегуляцией в относительно благоприятных и опасных ситуациях, и тем самым уменьшить объем внимания аналогично приближению и избеганию двигательных действий или позитивного и сильного возбуждения. негативные эмоциональные переживания.
Пример одного из «виртуальных» подходов и манипуляций в лабиринте избегания, использованных в предыдущих исследованиях.
Это мнение подтверждается рядом исследований. Например, в одном недавнем эксперименте Förster et al. (2006) предлагали участникам варианты этих подходов и лабиринтов избегания, а затем предлагали им выполнить задачу восприятия, адаптированную из Navon (1977). В частности, индивидуумам последовательно предлагали каждую из множества больших букв, составленных из меньших букв, например, большой L, составленного из маленьких букв Ts (ср.Деррибери и Рид, 1998; Померанц, 1983). Все стимулы содержали буквы H или L, причем каждая буква появлялась на глобальном уровне в половине испытаний и появлялась на локальном уровне в оставшейся половине. Участников попросили указать, содержит ли каждый составной стимул букву H или L, как можно быстрее нажав соответствующую клавишу ответа. В этой задаче более широкий диапазон восприятия указывается относительно более быстрыми ответами на буквы, появляющиеся как глобальные цели, тогда как более узкий диапазон восприятия отражается в относительно более быстрых ответах на те же буквы, которые появляются как локальные цели.В соответствии с предсказаниями, завершение приближающегося лабиринта действительно было связано с расширением внимания к этой задаче, в то время как завершение лабиринта избегания порождало относительно узкое внимание, тенденцию сосредотачиваться на «деревьях», а не на «лесу» (см. Также Förster & Higgins, 2005). Важно отметить, что эта манипуляция не оказала надежного влияния на эмоциональные чувства или настроение, о которых сообщают сами люди, что подтверждает утверждение, что они действуют просто как неявные аффективные сигналы. Более того, поскольку не было никакого основного воздействия манипуляции на время отклика (т.е., оба лабиринта ускоряли реакцию, хотя и на разные цели), маловероятно, что эти эффекты были результатом межгрупповых различий в мотивации выполнения задания. Совместимые результаты, касающиеся влияния этого «виртуального» подхода и манипуляций избегания на область восприятия, также были обнаружены с использованием SPT, который, как обсуждалось ранее, может быть истолкован как требующий расширения зрительно-пространственного внимания, чтобы охватить фрагментарные сигналы, необходимые для идентификации каждой деградированной изображение (Friedman & Förster, 2001).
В дополнение к этим открытиям, относящимся к перцептивному вниманию, результаты нескольких других исследований с использованием вариантов лабиринтной задачи подтвердили представление о том, что экстероцептивные сигналы, связанные с доброкачественными ситуациями, расширяются и что сигналы, связанные с угрожающими ситуациями, сужают объем концептуальных выбор. Например, Фридман и Фёрстер (2001) вводили участникам лабиринты с сыром или совами, после чего следовало задание завершения фрагмента слова, в котором каждый фрагмент (например,, FL_CH) был напечатан дважды в данной строке. Фрагменты могут быть дополнены как минимум двумя разными немецкими словами (например, Fluch [проклятие] и flach [мелкий]). Предполагалось, что при нахождении нескольких решений для данного фрагмента первое решение, которое приходит на ум, является наиболее доступным. Таким образом, создание последующих решений требует расширения объема репрезентативного внимания, чтобы активировать менее доступные решения, процесс, которому может дополнительно препятствовать сужение концептуального внимания на сохраненные репрезентации начальных решений; Андерсон и Нили, 1996; Смит, 1995).Например, начальное решение слова «проклятие» может активировать такие слова, как «заклинание» или «ведьма», тем самым отвлекая внимание от семантически несвязанных конструкций, включая решение «мелкий». Этот эффект блокировки следует усилить за счет сужения концептуальной области и смягчить за счет более широкой концептуальной области. Основываясь на этой логике, было предсказано, что завершение подхода по отношению к лабиринту избегания должно увеличить количество вторых решений, предлагаемых для каждого фрагмента. Эти прогнозы подтвердились; более того, они были концептуально воспроизведены с использованием родственной, хотя и отличной, парадигмы блокировки поиска (Förster et al., 2006, эксперимент 3).
Более свежие доказательства предполагаемого влияния экстероцептивных сигналов на концептуальную широту были получены с помощью задачи Струпа (Stroop, 1935). В этой широко известной задаче людям предлагают цветные слова и просят как можно быстрее назвать цвет чернил, которыми они напечатаны. Чернила могут быть окрашены либо конгруэнтно, либо неконгруэнтно. Например, слово «красный» может быть напечатано красными чернилами (конгруэнтно) или зелеными чернилами (неконгруэнтно).Когда слово окрашено неконгруэнтно, существует преобладающая тенденция ошибочно называть само слово цвета, а не цвет чернил, например, отвечать «красным», а не «зеленым», когда слово «красный» отображается зеленым. чернила. Неконгруэнтные испытания Струпа можно рассматривать как требующие выбора между множественными тенденциями к действию той, которая ниже в априорной доступности . Таким образом, расширение концептуального внимания, которое, как предполагается, сопровождает приближение, по сравнению с избеганием, сигнализацией должно оказаться полезным в таких испытаниях, распространяя активацию на менее доступный ответ и, таким образом, сокращая время, необходимое для разыгрывания этой реакции (т.е., чтобы назвать неконгруэнтный цвет). В соответствии с этим рассуждением, люди, завершившие сырный лабиринт, впоследствии показали лучшие результаты в несовместимых испытаниях Струпа, чем те, кто завершил совиный лабиринт (Friedman & Förster, 2005). На время отклика в совместимых испытаниях не влияли неявные аффективные сигналы, что позволяет предположить, что вышеупомянутые эффекты были вызваны не просто различиями в мотивации выполнения задания.
Примечательно, что, как и в случае с манипуляциями приближения и двигательными действиями избегания, завершение лабиринта сыра и совы также влияет на творчество, при приближении, относительно избегания, завершение лабиринта способствует способности создавать новаторские способы использования общего объекта, контроль чистой беглости ответа (Friedman & Förster, 2001).Более того, было обнаружено, что избегание по сравнению с приближением и завершением лабиринта способствует аналитическому решению проблем (Förster & Friedman, 2009). Таким образом, есть сходные доказательства того, что семантические и процедурные представления благоприятных и угрожающих ситуаций могут быть контекстуально обусловлены неявными аффективными сигналами и впоследствии уменьшать объем внимания аналогично более явным сигналам безопасности или опасности.
Цвета
Шквал недавних исследований показал, что отдельные цвета могут неявно сигнализировать о наличии или отсутствии опасности и, таким образом, сужать или расширять объем внимания, как и другие неявные сигналы безопасности или опасности.Большая часть этой работы была предпринята или вдохновлена Эллиотом и Майером (2007), которые предположили, что красный цвет сигнализирует об опасности в контексте достижения. По словам Эллиота и Майера, преподаватели академических наук обычно используют красный цвет для обозначения ошибок студентов. Более того, он обычно используется в знаках, предупреждающих о надвигающейся или предполагаемой опасности (например, в знаках остановки, предупреждениях об опасности и факелах). Как отмечают этологи, лица и тела приматов также краснеют, когда они злятся или собираются напасть. Следовательно, хотя красный цвет может иметь совершенно другое значение в определенных контекстах (например,g., сексуальная доступность в районе красных фонарей; Elliot & Niesta, 2008), Elliot and Maier (2007) утверждают, что, по крайней мере, когда на карту поставлено достижение, воздействие красного неявно вызывает мотивацию избегать угроз, тем самым сужая объем внимания и снижая выполнение задачи.
При первоначальной проверке этой гипотезы Эллиот, Майер, Моллер, Фридман и Мейнхардт (2007, эксперимент 1) манипулировали цветовой экспозицией, помещая красный, зеленый или черный «номер участника» на каждую страницу рабочей тетради и затем привлечь внимание участников к этим числам.Зеленый был выбран в качестве контроля основного цвета, а черный был выбран как ахроматический контроль. Затем участникам было дано пять минут, чтобы решить серию умеренно сложных анаграмм с одним решением, цепочек беспорядочных букв (например, «NIDRK»), которые необходимо переставить, чтобы сформировать лексически правильные слова. Предположительно, расширение концептуального внимания должно облегчить выполнение анаграмм за счет увеличения доступности буквенных комбинаций, которые могут использоваться для формирования слов, и увеличения орфографического прайминга слов решения (например,g., DRINK) фрагментами исходной строки (например, «DRK») или фрагментами, сгенерированными во время мысленного манипулирования буквами (например, «DRI»). В соответствии с этими предположениями, Elliot et al. (2007) обнаружили, что участники, чье внимание было направлено на красный цвет по сравнению с зелеными или черными числами, решали значительно меньше анаграмм, предполагая, что из-за его связи с опасностью красный цвет сужает объем внимания и, таким образом, снижает производительность. Что критически важно, не было доказательств того, что цвет влияет на настроение, что подтверждает мнение о том, что красный цвет действует как неявный аффективный сигнал.
Эллиот, Майер и их коллеги (2007) впоследствии воспроизвели этот основной вывод, используя другие задачи достижения, которые могут выиграть от расширения и страдают от суженного концептуального внимания. Например, они обнаружили, что отображение красного, а не зеленого или белого фона на тестовом титульном листе было связано с ухудшением производительности при решении задач вербальной аналогии (т.е.Слово A: Слово B = Слово C: Слово?). Как обсуждали Фридман и Фёрстер (2000; 2002), проблемы такого рода требуют расширения репрезентативного внимания, чтобы охватить потенциально соответствующие атрибуты и отношения, связанные с двумя сравниваемыми концептуальными областями (т.е., домен A-B и домен C; ср. Гентнер, 1983). Эллиот и др. (2007) также эмпирически оценили свою гипотезу с помощью задачи числовой последовательности. В этих задачах участникам предоставляется серия числовых строк (например, a, b, c, … x,? ), и они должны найти общее правило, регулирующее соотношение между числами в каждой строке, чтобы вывести следующее число, которое должно появиться в последовательности (Короссы, 1998). Расширенный объем внимания может способствовать выполнению таких задач, позволяя людям держать в уме более крупные подпоследовательности данной числовой строки, одновременно генерируя или проверяя потенциальные правила.И снова было обнаружено, что красный цвет снижает производительность при выполнении этой задачи, что согласуется с представлением о том, что он снижает широту внимания.
Дополнительное свидетельство эффекта настройки внимания красным цветом было недавно выдвинуто Майером, Эллиотом и Лихтенфельдом (2008). После того, как участники увидели полосы красного или серого на тестовых покрытиях, Maier et al. использовали меру широты перцептивного внимания, разработанную Кимчи и Палмером (1982) и недавно использованную Фредриксоном и Браниганом (2005) и Гаспером (2004; Гаспер и Клор, 2002) для изучения влияния настроения на структуру внимания.Как упоминалось ранее, в этом показателе участникам представлены составные целевые фигуры, например, группа маленьких треугольников, расположенных в форме квадрата, и их просят выбрать, будет ли цель больше похожа на другую составную фигуру, которая соответствует цель на глобальном уровне (например, квадрат, состоящий из маленьких квадратов) или на локальном уровне (например, треугольник, состоящий из маленьких треугольников). Поддерживая идею о том, что красный цвет сужает объем перцептивного внимания, Maier et al.(2008) обнаружили, что люди, подвергавшиеся воздействию красного, по сравнению с серым, были значительно более склонны классифицировать целевые показатели на основе их местной, а не глобальной формы. Более того, поскольку эта задача категоризации требует от участников только указать свои предпочтения — правильных ответов нет (нет) — результаты Майера и др. (2008) опровергают возможность того, что красный цвет просто подрывает мотивацию к выполнению задания.
В последующем исследовании Майер и его коллеги (2008) повторно применили эту меру восприятия и впоследствии предложили участникам выполнить задачу числовой последовательности (см. Выше).Их результаты повторили более ранние данные об ограничении перцептивного внимания, а также о нарушении выполнения заданий последовательности после воздействия красного цвета, а также показали, что первый эффект статистически опосредован вторым. Это еще больше подтверждает предположение о том, что пагубное влияние красного на интеллектуальную производительность, задокументированное Эллиотом и Майером, является результатом лежащего в основе модерации объема отбора по вниманию, в отличие от снижения мотивации или самоэффективности.
Хотя исследования Эллиота и Майера в первую очередь были сосредоточены на влиянии красного цвета как признака опасности, их концептуальная основа ясно предполагает, что, когда цвета неявно сигнализируют о безопасности (т. Е. «Нет проблем»), они должны расширять, а не сужать рамки внимания, тем самым влияя на выполнение задачи достижения способом, противоположным красному. Это предположение было недавно проверено Мехтой и Чжу (2009), которые отметили, что синий цвет обычно ассоциируется с миром и спокойствием (как в распространенном выражении «впереди только голубое небо») и, следовательно, должен служить «мягким» ситуация »реплика.В обширной серии исследований они показали, что воздействие синего цвета усиливает творческие способности, что, как обсуждалось ранее, можно рассматривать как получение выгоды от расширенного концептуального внимания. Например, Mehta и Zhu (2009) обнаружили, что участники, которые случайно подверглись воздействию синего, по сравнению с красным или белым, компьютерного фона, создавали более творческое использование кирпича, контролируя чистую манеру речи (ср. Friedman and Förster, 2000; 2002). Точно так же они обнаружили, что, когда им давали рисунки нескольких различных частей игрушки и просили создать новую детскую игрушку с использованием изображенных частей, участники создавали то, что было сочтено более оригинальным и новым, когда части были окрашены в синий цвет, а не в красный.Эти результаты показывают, что воздействие синего цвета расширило рамки концептуального отбора, облегчая доступ к относительно недоступному когнитивному материалу, необходимому для создания творческих альтернатив.
Mehta и Zhu (2009) также проверили представление о том, что цвета, связанные с безопасностью, расширяют рамки концептуального выбора, используя тест Remote Associates (RAT; Mednick, 1962). На каждом испытании этой классической задачи понимания участникам предоставляется набор слов и просят определить одно слово, с которым связаны эти начальные слова (например,g., КОНЕЦ СЧИТЫВАНИЯ ПОЛКИ; Ответ : ЗАБРОНИРОВАТЬ). Был предложен более широкий круг концептуального внимания для повышения производительности RAT за счет повышения вероятности того, что когнитивно недоступные слова решения будут извлечены из LTM (Bowden & Jung-Beeman, 2003; Martindale, 1995; Schooler & Melcher, 1995; см. Также, Seibt & Förster, 2004). В соответствии с прогнозами Мехта и Чжу (2009) обнаружили, что участники, подвергавшиеся воздействию синего цвета по сравнению с красным или белым, правильно решали больше заданий RAT.
Примечательно, что в нескольких своих исследованиях Мехта и Чжу (2009) также концептуально воспроизвели выводы Эллиота, Майера и их коллег, касающиеся эффекта сдерживания внимания красным цветом. Например, в отдельном состоянии между участниками вышеупомянутого исследования RAT Мехта и Чжу выполнили задачу корректуры, в которой участники должны были оценить, являются ли пары одинаковых или немного разных имен или адресов одинаковыми или нет. Они обнаружили, что участники, подвергавшиеся воздействию красного цвета, превосходили участников, подвергавшихся воздействию синего или белого, предполагая, что красный цвет оттачивал «прожектор» внимания на низкоуровневых деталях восприятия и тем самым повышал способность обнаруживать небольшие несоответствия между идентичными визуальными стимулами.
В дополнение к этим открытиям, демонстрирующим, что синий и красный по-разному настраивают объем внимания, предположение о том, что эти цвета передают разные сигналы относительно характера текущей ситуации, также получило эмпирическую поддержку. Например, Elliot, Maier, Binser, Friedman и Pekrun (2009) обнаружили, что участники, к которым были прикреплены датчики движения тела, имели тенденцию отклоняться от тестового покрытия в большей степени, когда оно было окрашено в красный цвет по сравнению с зеленым или зеленым. серый.Эта тенденция к физическому избеганию согласуется с гипотезой о том, что красный цвет косвенно сигнализирует об опасности. Аналогичным образом, Mehta и Zhu (2009) отметили, что участники, подвергшиеся воздействию красного цвета, выражали большую озабоченность по поводу избежания ошибок, чем участники ахроматической контрольной группы, подразумевая, что красный цвет может на некотором уровне вызвать толкование экспериментальной задачи как относительно угрожающей (см. Elliot et al., 2007). Напротив, участники, подвергшиеся воздействию синего цвета, меньше беспокоились о том, как избежать ошибок, предполагая, что синий цвет, по крайней мере, неявно продвигает интерпретацию задачи как относительно безвредную.Более того, эти самооценки (например, мотивы избегания) статистически опосредовали положительное влияние красного цвета на корректуру, а синего — на производительность RAT. Вместе эти результаты подтверждают утверждение о том, что красный цвет вызывает сужение внимания, сигнализируя об опасности (т. Е. «Проблему»), тогда как синий вызывает расширение внимания, сигнализируя о безопасности (т. Е. «Нет проблем»). Кроме того, в соответствии с общим предположением о том, что цвета служат неявными «настраивающими» сигналами, ни одно из вышеупомянутых исследований не выявило никаких доказательств того, что воздействие цвета влияет на самооценку эмоционального опыта.
Осложнения и нерешенные вопросы
В целом, почти десятилетие экспериментальных исследований с использованием по крайней мере трех различных типов неявных аффективных сигналов (двигательные действия рук, виртуальное разыгрывание поведения приближения и избегания и случайное цветовое воздействие) дали результаты, согласующиеся с представление о том, что сигналы безопасности расширяют, в то время как сигналы опасности сужают сферу отбора по вниманию. Несмотря на эти достижения, еще предстоит решить ряд важных вопросов, касающихся воздействия неявных аффективных сигналов на структуру внимания.Подобно тому, как более ранние исследования были коллективно вдохновлены набором совпадающих эмпирических и теоретических работ (например, Derryberry & Tucker, 1994; Fredrickson, 1998; Schwarz, 1990), недавние разработки как в социальной психологии, так и в когнитивной нейробиологии открывают ряд новых направлений. интригующие возможности для будущих исследований неявных аффективных сигналов и настройки внимания.
Роль мотивационного состояния
Как было сказано выше, значительная часть исследований предполагает, что положительные эмоциональные состояния с высоким уровнем возбуждения (например,г., счастье) расширяют кругозор. Однако Гейбл и Хармон-Джонс (2008; Harmon-Jones & Gable, 2009) недавно заявили, что положительные эмоции, исследованные в этих предыдущих исследованиях, можно рассматривать как завершенные состояния, состояния, возникающие после достижения цели. Они предполагают, что, когда положительные состояния эмоционального возбуждения являются скорее аппетитными, чем завершающимися, то есть когда они отражают гедонически приятные чувства желания достичь определенной цели (например, еды или сексуального вознаграждения), они могут фактически ограничивать, а не расширять внимание. прицела, так как это предотвратит отвлечение внимания во время преследования цели (см.Такер и Уильямсон, 1984).
Чтобы проверить эту гипотезу, Гейбл и Хармон-Джонс (2008, исследование 1) в экспериментальном дизайне между участниками вызывали либо завершающееся, либо аппетитное положительное эмоциональное состояние. В частности, участникам группы с аппетитом (то есть с низкой мотивацией приближения) был показан забавный фильм о кошках, тогда как участникам группы с аппетитом (то есть с высокой мотивацией подхода) был показан фильм с изображением аппетитных десертов. После этого всем участникам был введен критерий ширины восприятия Кимчи и Палмера (1982), который, как описано ранее, оценивает, склонны ли люди соответствовать составным фигурам, основанным на глобальном и местном структурном сходстве.Любопытно, что, несмотря на то, что оба фильма вызвали равное количество общего положительного эмоционального возбуждения, аппетитная положительная эмоция действительно порождает более узкую направленность перцептивного внимания, чем непреодолимая положительная эмоция. В последующих исследованиях Гейбл и Хармон-Джонс (2008, исследования 2–4; Harmon-Jones & Gable, 2009) подтвердили, что аппетитная положительная эмоция сужает объем перцептивного внимания по сравнению с нейтральной контрольной группой, и дополнительно обнаружили, что эффект был наибольшим. ярко выражена среди людей с высоким уровнем мотивации подхода к чертам характера, у тех, кто должен испытывать сильнейшее желание получить аппетитные стимулы (Gable & Harmon-Jones, 2008, исследование 3).
Хотя работа Гейбла и Хармона-Джонса находится только на начальной стадии, она заставляет пересмотреть обширную литературу, посвященную влиянию пробуждающих положительных эмоциональных состояний на структуру внимания. Предполагая, что позитивные аппетитные состояния действительно сужают объем перцептивного внимания, они должны подрывать, а не поддерживать выполнение задач закрытия, таких как SPT и GCT, замедлять реакцию на глобальные структурные детали, но при этом повышать сопротивление отвлечению от нерелевантных второстепенных стимулов.Более того, остается эмпирическим вопросом, отражают ли эффекты позитивных состояний аппетита на концептуальное внимание их влияние на перцептивное внимание. Например, результаты Гейбла и Хармон-Джонса могут означать, что, в то время как совокупная положительная эмоция расширяет доступ к когнитивному материалу с низкой доступностью a priori и поддерживает творческие способности, положительный аппетитный аффект может «перекрывать» доступ к удаленным партнерам и ухудшать способность создавать инновационные альтернативы или проницательные решения.
Наиболее актуально для рассматриваемой темы, предполагая, что эти выводы подтверждаются эмпирически, это предполагает, что связанные с подходом неявные аффективные сигналы могут оказывать очень разное влияние на широту внимания в зависимости от того, связаны ли они более тесно с достижением цели ( т. е. потребление) или стремление к цели (т. е. аппетит). При осмотре возможно, что неявные сигналы «благоприятной ситуации», обсужденные ранее, могут быть относительно связаны с достижением цели: In vivo разыгрывание сгибания руки используется для получения вознаграждения (например,ж., пища) по направлению к телу после того, как они были получены. Задача лабиринта приближения, использованная в предыдущих исследованиях, легко разрешима, предполагая, что манипуляция влечет за собой ожидание получения «виртуального» вознаграждения. Наконец, синий цвет представляет собой спокойствие, предполагая, что цели были достигнуты, а проблемы решены. Следовательно, в свете анализа Гейбла и Хармона-Джонса будет важно изучить, порождают ли неявные аффективные сигналы, преимущественно связанные с желанием получить вознаграждение, а не с ожидаемым или фактическим достижением вознаграждения, более узким, а не более широким, объем внимательного отбора.
Возможно, что существующие неявные манипуляции с аффективными сигналами могут быть изменены с целью эмпирического ответа на этот вопрос. Например, менее решаемый «сырный» лабиринт может непропорционально активировать концепцию желания, а не получения награды. Точно так же, поскольку красный цвет сигнализирует о желании, а не об опасности в сексуальном контексте (Elliot & Niesta, 2008), воздействие «сексуального красного» (например, посредством представления фотографий красной помады или женской одежды гетеросексуальным мужчинам) может служить аппетит в отличие от непрекращающегося сигнала.Как и в исследованиях, изучающих эффекты сигналов безопасности или опасности, исследования, изучающие эффекты настройки внимания таких сигналов «желания», должны также попытаться определить, влияют ли они на объем выбора внимания независимо от субъективного эмоционального опыта (например, чувства нетерпения или энтузиазма. ). Более того, такое исследование должно исключить возможность того, что эти сигналы связаны не только с желанием, но и с тягой или разочарованием, поскольку это может указывать на то, что они просто действуют как «проблемные» сигналы (Harmon-Jones & Gable, 2009).
Роль относительной активации полушария
По мнению Такера и его коллег (Derryberry and Tucker, 1994; Luu, Tucker, & Derryberry, 1998; Tucker & Williamson, 1984), состояния эмоционального возбуждения существенно снижают объем внимания за счет смещение баланса когнитивной обработки между левым и правым полушариями. Более конкретно, приподнятые состояния влекут за собой активацию системы фазного возбуждения , которая берет начало в стволе мозга (в частности, голубом пятне) и проецируется через норадренергические пути в лимбическую систему и кору.Эта система, в конечном счете, задействует системы контроля внимания правого полушария, которые, как предполагается, вводят в действие предвзятость привычки , расширяя область внимания как на перцептивном, так и на концептуальном уровнях. Напротив, состояния напряженного возбуждения влекут за собой включение системы тонической активации , которая основана на мезэнцефальных ядрах (нигральном и вентральном тегментальном) и проецируется на лимбическую систему и кору через дофаминергические пути. Эта система в конечном итоге активирует системы левого полушария, которые вводят смещение избыточности , сужая сферу отбора по вниманию.
Теория Такера хорошо согласуется с исследованиями, предполагающими, что правое полушарие (RH) специализируется на обработке глобальной, а левое полушарие (LH) — для обработки локальной перцепционной структуры (например, Финк, Халлиган, Маршалл, Фрит, Фраковяк и Долан , 1996; Van Kleeck, 1989; Volberg & Hübner, 2004). Одним из наиболее убедительных доказательств этой асимметрии полушария являются результаты нейропсихологических исследований людей, пострадавших от односторонних травм головного мозга.Например, Lamb, Robertson и Knight (1989) представили участникам с травмой LH, RH и неврологически неповрежденным составными буквами и попросили их как можно быстрее идентифицировать большую или маленькую букву. Результаты показали, что по сравнению с участниками контрольной группы, участники с травмой ЛГ были быстрее, а участники с травмой RH медленнее реагировали на глобальные, чем на местные цели. В соответствии с этими выводами, исследования полуполя зрения с участием неврологически интактных участников обычно показывают, что глобальные буквы идентифицируются быстрее при проецировании в левое поле зрения (LVF) / RH, а локальные буквы идентифицируются быстрее при проецировании в правое поле зрения (RVF). ) / LH (обзор см. В Hellige, 2001).
Гипотезы Такера и его коллег также кажутся совместимыми с открытиями, раскрывающими асимметрию полушария в концептуальной обработке внимания. В частности, в ряде исследований было обнаружено, что доступ к удаленно связанным мысленным представлениям улучшается правым полушарием и потенциально затрудняется левым полушарием. Например, в исследовании Bowden and Beeman (1998) участников сначала попросили решить серию задач понимания RAT (см. Выше), и через короткий период времени (обычно недостаточный для решения данной проблемы) их провел задание на ускоренное произношение, в котором либо слова-решения, либо несвязанные слова проецировались либо на LVF / RH, либо на RVF / LH.Для нерешенных проблем задержка наименования была выборочно уменьшена, когда слова решения были представлены LVF, предполагая, что удаленно связанный когнитивный материал, необходимый для решения, был сделан более доступным в RH. Эти поведенческие открытия были концептуально воспроизведены и / или расширены в нескольких исследованиях (например, Beeman & Bowden, 2000; Bowden & Jung-Beeman, 2003; Fiore & Schooler, 1998; Seger, Desmond, Glover, & Gabrieli, 2000). Более того, роль обработки RH в расширении внимания и решении проблем RAT была подтверждена недавними открытиями фМРТ, показывающими повышенную активность в правой передней верхней височной извилине во время проблем, на которые правильный ответ был внезапно найден после тупика (Jung-Beeman et al. ., 2004; см. также Kounios et al., 2008). Предположительно, эти решения появляются внезапно, порождая так называемую Ага! переживаний, потому что им предшествует неосознанная предшествующая активация связанных с решением ментальных представлений в RH (Bowden, Jung-Beeman, Fleck, & Kounios, 2005).
Вдохновленный нейропсихологической теорией Такера, а также согласованными с теорией доказательствами асимметрии полушарий в обработке внимания, Фридман и Фёрстер (2005) недавно проверили, достаточно ли неявных сигналов безопасности по отношению к опасности для изменения баланса активации полушарий, как это предполагается. для сопровождения состояний возбуждения положительных по сравнению с отрицательными эмоциями.С этой целью участники выполняли задачи лабиринта либо приближения, либо избегания, а затем выполняли вариант задачи деления линии Милнера пополам (Milner, Brechmann, & Pagliarini, 1992), поведенческой меры относительной полушарной активации. В частности, участникам был предложен набор горизонтальных линий и указание отметить центр каждой линии. Как правило, в этой задаче есть тенденция совершать ошибки деления пополам влево. Согласно Milner et al. (1992), это можно интерпретировать как отражение смещения внимания в сторону LVF (т.д., игнорирование внимания к правому продолжению линии) и как указание на большую относительную активацию RH (см. также Bowers & Heilman, 1980; Bisiach, Geminiani, Berti, & Rusconi, 1990; Morton, 2003; Shrira & Martin, 2005 ). Однако с учетом этого основного эффекта, который, по-видимому, связан с требованиями восприятия задачи, остается различие в степени, а также в направлении ошибок деления пополам. Это позволяет оценить различия в относительной активации полушария, хотя не позволяет определить, были ли какие-либо полученные различия вызваны повышенной активацией одного полушария, уменьшением активации другого или и тем, и другим.
В соответствии с прогнозами, используя этот и другие варианты задачи деления пополам, Фридман и Фёрстер (2005) обнаружили, что подход, по сравнению с избеганием, завершение лабиринта порождает большую относительную правую (то есть меньшую относительную левую) активацию полушария. Более того, в одном эксперименте они обнаружили, что относительная активация полушария частично опосредует эффекты расширения внимания при завершении приближения к лабиринту, что реализуется как усиление творческой генерации. Они также частично опосредовали ограничивающие внимание эффекты завершения лабиринта избегания, операционализированные как улучшенное аналитическое решение проблем.
Недавно Фёрстер и Фридман (2008) концептуально воспроизвели эти результаты, используя разыгрывание двигательных действий приближения и избегания, в отличие от завершения лабиринта, как манипуляции с имплицитными аффективными сигналами. Они также воспроизвели их, используя вариант задачи с химерными лицами (Levy, Heller, Banich, & Burton, 1983a, 1983b), еще один поведенческий критерий относительной полушарной активации. В частности, участникам были представлены изображения лиц, на некоторых из которых была изображена улыбка или хмурый взгляд, а на других — «химерические» изображения с улыбкой с одной стороны и хмурым взглядом с другой.Каждое лицо появлялось на экране компьютера на 200 мс, и участников просили быстро оценить, счастлив ли каждый из них. Суждение о химерном лице, отображающем эмоциональное выражение, изображенное на одной стороне лица, должно было указывать на смещение внимания к этой стороне, отражающее относительную активацию контралатерального полушария. Участники, столкнувшиеся с «благоприятной ситуацией» по сравнению с «угрожающей ситуацией», сделали более левый выбор, независимо от содержания выражения (т.е., счастливое против грустного), предполагая, что реплики вызвали большую относительную активацию правого полушария.
В свете вышеизложенного, было бы разумно предположить, что неявные аффективные сигналы влияют на активацию полушария таким же образом, как и сознательные состояния повышенного эмоционального возбуждения. Однако на сегодняшний день единственное исследование, которое напрямую проверило это предположение, дало противоречивые результаты. Здесь Фридман и Фёрстер (2005, эксперимент 3) поручили одной группе участников выполнить стандартную версию своих заданий «сыр» и «совиный» лабиринт, в то время как других попросили выполнить варианты заданий, предназначенных для выявления высокого уровня возбуждения. или отрицательные эмоциональные состояния (т.е. счастье или тревога). В частности, участников группы с положительным возбуждением попросили осмотреть лабиринт и ярко представить мышь, постепенно приближающуюся и поедающую сыр, в то время как участников группы с отрицательным возбуждением попросили представить мышь, пытающуюся убежать от совы, но в конечном итоге пойманную и пожирал. Результаты повторили другие открытия, согласно которым подход, относительно избегания, завершение лабиринта привело к большей относительной активации правого (относительного уменьшения левого) полушария; тем не менее, они также выявили, что положительное, по сравнению с отрицательным, возбуждение в отношении одних и тех же стимулов (т.е., вообразив, что мышь приближается к сыру, а не избегает совы) способствовало уменьшенной относительной активации правого полушария (усиленной относительно левой).
Чтобы объяснить это несоответствие, Фридман и Фёрстер (2005) опирались на теоретизацию Хеллера (например, Heller, Koven, & Miller, 2003; Heller & Nitschke, 1998), который предположил, что реакции тревоги состоят из соматических реакций. компонент, отражающий физиологическое возбуждение, которое они влекут за собой, а также когнитивный компонент, отражающий опасение угроз (т.е., беспокоиться; см. также Barlow, 1991). Хеллер и ее коллеги также утверждали, что когнитивный компонент тревоги связан с активацией левых лобных областей мозга (поскольку эти области поддерживают вербальные размышления, а также попытки предвидеть и планировать ответы на предполагаемые угрозы), тогда как соматический компонент связан с активация правых задних отделов. В поддержку этих гипотез Heller, Nitschke, Etienne, and Miller (1997) сообщили об исследовании ЭЭГ, показавшем, что у тревожных участников наблюдалась повышенная относительная активность левой лобной части в состоянии покоя, предположительно отражающая их хроническую тенденцию к беспокойству, тогда как у них наблюдалась повышенная активность правой теменной части при прослушивании рассказов, вызывающих сильное негативное эмоциональное возбуждение.В концептуальном воспроизведении Ничке, Хеллер, Пальмиери и Миллер (1999) использовали показатели опроса в тандеме с показателями ЭЭГ-активности в состоянии покоя, чтобы показать, что люди с уникальным высоким уровнем тревожного возбуждения демонстрируют более высокую активацию правого полушария, чем те, у которых наблюдается однозначно высокий уровень тревожных предчувствий.
Вдохновленные этими идеями, Фридман и Фёрстер (2005) предположили, что неявные аффективные сигналы, которые, как предполагается, действуют независимо от эмоционального возбуждения, могут улавливать упреждающий компонент эмоционального опыта, вызывая когнитивный (или регулирующий; ср.Хиггинс, 2000) сосредоточены на перспективах благоприятных или угрожающих исходов. Таким образом, они предположили, что неявные сигналы безопасности и опасности могут по-разному задействовать левосторонние центры беспокойства, выделенные Хеллером. Если так, это поможет объяснить, почему неявные сигналы «угрожающей ситуации», такие как разгибание руки и завершение лабиринта избегания, по-видимому, порождают большую относительную активацию ЛГ (меньшая относительная RH), чем неявные сигналы «благоприятной ситуации», такие как сгибание руки и приближение завершение лабиринта.Это также помогло бы объяснить, почему неявные сигналы аффективной безопасности и опасности, по-видимому, связаны с другим паттерном полушарной асимметрии, чем сознательные эмоции (т. Е. С высоким уровнем возбуждения, положительные и отрицательные состояния), которые явно передают одно и то же сообщение (см. Derryberry & Reed , 1998).
Однако этот отчет оставляет за собой затруднительное положение: если неявные и явные сигналы безопасности и опасности действительно производят расходящиеся паттерны латерализованной активности, почему они продолжают проявлять конвергентные эффекты на настройку внимания? Переформулируем, как это функционально аналогичные эмоциональные состояния (например,g., счастье) и аффективные сигналы (например, сгибание руки) аналогичным образом уменьшают объем внимания, несмотря на смещение баланса полушарной активации в разные стороны? Одна предположительно предполагаемая возможность может быть получена из классической работы Хеллиджа и его коллег (например, Hellige & Wong, 1983; Hellige & Cox, 1976). По сути, Хеллидж предполагает, что, когда одно полушарие мозга умеренно активировано, специализированные функции в этом полушарии усиливаются (случай специфичного для полушария прайминга ).Однако, когда активация данного полушария особенно интенсивна, специализированные функции, которые не связаны с этой активацией, становятся нарушенными ( интерференция, специфичная для полушария, ). Хеллидж и Кокс (Hellige, Cox, 1976) первоначально проверили эту идею, исследуя, как одновременное удержание меньших или больших наборов существительных в рабочей памяти будет влиять на распознавание сложных многоугольников, которые на короткое время проецировались либо на LVF / RH, либо на RVF / LH. Как и ожидалось, не было никакого влияния нагрузки на испытания LVF / RH, поскольку повторение существительных в значительной степени зависит от обработки левого полушария (Hellige, 2001).Однако в критических испытаниях RVF / LH меньшие нагрузки (2 или 4 существительных) способствовали точности распознавания, тогда как большая нагрузка (6 существительных) ухудшала точность распознавания. Хеллидж (2001) назвал это специфическим для полушария эффектом Йеркса-Додсона.
Экстраполируя эти выводы, возможно, что скрытые сигналы безопасности и опасности умеренно активируют правое и левое полушария соответственно. Это увеличило бы степень обработки внимания правым и левым полушариями, что привело бы к наблюдаемому расширению по сравнению с сужением фокуса внимания (случай прайминга, специфичного для полушария).Однако сознательные состояния положительного или отрицательного эмоционального возбуждения могут сильно активировать левое и правое полушария, требуя внутриполушарных ресурсов, необходимых для реализации эмоциональных реакций, таких как настройка внимания. Это специфическое для полушария вмешательство, по-видимому, приведет к большему относительному вовлечению правых латерализованных систем внимания в состояниях сильного возбуждения положительных эмоций и большему относительному вовлечению левых латерализованных систем в состояниях сильного возбуждения отрицательных эмоций.Следовательно, «генотипически» различные паттерны активации полушария в конечном итоге будут влиять на внимание таким же образом.
Другое возможное объяснение открытия Фридманом и Фёрстером (2005) несоответствия между паттернами полушарной активации, вызываемой неявными аффективными сигналами и сознательными эмоциональными состояниями, может быть получено из психофизиологических исследований корковой асимметрии. Здесь значительная часть исследований документально зафиксировала закономерные сдвиги в балансе межполушарной активности в ответ на временные изменения эмоционального состояния (обзоры см. В Coan & Allen, 2003, Pizzigali, Shackman & Davidson, 2003; обзоры).Например, Дэвидсон и Фокс (1982) обнаружили, что у 10-месячных младенцев наблюдается повышенная активация левой лобной части после воздействия счастливых или грустных выражений лица. Соответственно, в исследовании реакции на эмоционально вызывающие воспоминания фильмы Дэвидсон, Экман и др. (1990) продемонстрировали, что выражение счастья на лице было связано с большей активацией левой передней височной области, а выражение отвращения — с большей активацией правой передней височной области; см. также Canli et al., 1998; Коан, Аллен и Хармон-Джонс, 2001; Sutton et al., 1997).
Хотя эти и аналогичные результаты часто интерпретировались как предполагающие, что активация левого полушария связана с положительным, а активация правого полушария — с отрицательным эмоциональным возбуждением (Davidson, 1995, 2004; Davidson & Tomarken, 1989), имеющиеся доказательства более последовательны. с представлением о том, что левое и правое полушария по-разному поддерживают подход, а не мотивацию избегания (Coan & Allen, 2003). Возможно, наиболее убедительное доказательство этого предположения было получено в результате исследования гнева.В отличие от других гедонически неприятных эмоций, таких как тревога или отвращение, гнев связан с подходом, а не с мотивацией избегания, примером которой является побуждение противостоять, а не отстраниться от агрессора (Harmon-Jones, 2004). Интересно, что в нескольких исследованиях Хармон-Джонс и его коллеги (см. Обзор Harmon-Jones, Peterson, Gable, & Harmon-Jones, 2008) обнаружили, что гнев связан с большей левой, чем с правой, фронтальной активностью. Это говорит о том, что латерализованная корковая активность может быть более показательной для мотивационного направления (подход против избегания), чем эмоциональная валентность (положительная или отрицательная).Это предположение подтверждается недавними данными, предполагающими, что аппетитные положительные эмоции (то есть желание; см. Предыдущий подраздел) также связаны с повышенной активностью левой лобной части (Harmon-Jones & Gable, 2009).
Предполагая, что эмоции с высокой мотивационной интенсивностью приближения связаны с активностью левого полушария, а эмоции с высокой интенсивностью избегания с активностью правого полушария, возможно, что Фридман и Фёрстер (2005) получили разные модели относительной полушарной активации у тех, кто завершил осознанно. пробуждающие и стандартные версии их лабиринтной задачи, потому что лабиринтная версия смешивалась с мотивационным состоянием.В частности, в то время как завершение оригинальных лабиринтов «сыр» и «сова» могло вызвать ментальные представления о достижении цели (см. Выше), завершение эмоционально возбуждающих лабиринтов, в которых участников просили живо представить мышь, постепенно приближающуюся к сыр или попытка убежать от совы, возможно, активировали мотивационные системы, связанные с преследованием цели . Как упоминалось выше, аппетитные и потребительские эмоциональные состояния могут быть отмечены противоположными паттернами полушарной асимметрии (Harmon-Jones & Gable, 2009; Gable & Harmon-Jones, 2008).Следовательно, если Friedman и Förster (2005) действительно непреднамеренно смешали тип сигнала (явный или неявный) и мотивационное состояние (аппетивный или согласованный), это может объяснить полученный ими диссонативный паттерн относительной активации.
В целом, есть свидетельства того, что неявные аффективные сигналы вызывают определенные паттерны латерализованной активности, которые способствуют настройке внимания в соответствии с теорией Такера и его коллег (например, Derryberry & Tucker, 1994).Однако эти результаты следует рассматривать в лучшем случае как предварительные по крайней мере по двум причинам: во-первых, остается совершенно неясным, почему паттерны активации, полученные для неявных сигналов безопасности и опасности, не совпадают с паттернами, полученными с явными сигналами (т. восторг или напряжение). Во-вторых, по крайней мере в одном недавнем эксперименте не удалось концептуально воспроизвести первоначальные результаты Фридмана и Ферстера (Friedman and Förster, 2008) (2005). Здесь Эллиот и др. (2007) обнаружили, что воздействие красного цвета в отличие от вытягивания рук или лабиринта избегания завершение, было связано с повышенной относительной активацией правого, а не левого полушария (т.е., тот же паттерн, который обычно ассоциируется с негативным эмоциональным возбуждением). Более того, эти данные были сделаны с использованием прямых записей ЭЭГ. Таким образом, остается значительная неопределенность в отношении влияния скрытых сигналов безопасности и опасности на относительную активацию полушария, что подчеркивает острую потребность в дополнительных исследованиях по этому вопросу. Если не разрешить эмпирические несоответствия, одно или несколько из вышеперечисленных утверждений относительно связи между «благоприятными» и «угрожающими» сигналами ситуации, латерализованной активностью и настройкой внимания должны будут отойти на второй план.
Дополнительные направления для будущих исследований
Распространение на другие физические и социальные сигналы
Как недавно обсуждали Шварц и Клор (2007), люди могут использовать практически неограниченный набор сигналов в качестве информации о том, является ли текущая ситуация благоприятной или угрожающий. Соответственно, исследователи начинают открывать ряд других, часто неожиданных, способов, с помощью которых неявные сигналы безопасности и / или опасности могут смягчить объем выборочного выбора.Например, Фридман (2007) недавно исследовал эффекты настройки внимания при прослушивании нисходящих и восходящих последовательностей музыкальных тонов. Согласно Фридману (2007), из-за эффекта Доплера, звуки объектов, которые удаляются в пространстве, кажутся падающими по высоте, тогда как звуки, которые продвигаются в пространстве, кажутся повышенными. Следовательно, нисходящие тона могут быть связаны с угрозой покинутости, «переживанием того, что вас оставили позади…» (стр. 12), тогда как восходящие тона могут, во всяком случае, быть связаны с приближающимися стимулами.Хотя это не обсуждается Фридманом (2007), также было обнаружено, что нисходящие музыкальные гаммы звучат печальнее и пессимистичнее, чем восходящие гаммы (например, Collier & Hubbard, 2001). Более того, понижающийся тон может сигнализировать о враждебности или подозрении в словесном высказывании, тогда как повышающийся тон может сигнализировать о дружелюбии (Argyle, 1975). По всем этим причинам нисходящие, по сравнению с восходящими, музыкальные последовательности могут неявно сигнализировать о том, что текущая ситуация угрожает, а не благоприятна, и тем самым порождает сужение объема внимания.В поддержку этой идеи Фридман (2007) обнаружил, что прослушивание нисходящей, по сравнению с восходящей, музыкальной гаммы ухудшает производительность при выполнении задач, предполагающих получение выгоды от расширения внимания (гештальт-тест на завершение и анаграммы с одним решением), но при этом повышает производительность при выполнении поставленной задачи. воспользоваться сужением внимания (корректура). Эти эффекты не зависели от сознательного эмоционального опыта, что позволяет предположить, что последовательности тонов действительно действовали как неявные аффективные сигналы.
Недавние данные свидетельствуют о том, что, как элементарные физические сигналы (например,ж., цвета, звуки), социальные реплики также могут побуждать к настройке внимания. Например, в элегантной серии исследований Смит и Троуп (2006) исследовали влияние силы на перцептивное и концептуальное внимание. Согласно Смиту и Троупу, влиятельные личности контролируют высшие цели, которые преследуют их группы, тогда как их подчиненные должны конкретизировать средства, необходимые для достижения этих целей. Основываясь на этом предположении относительно различных сфер действия людей с высокой и низкой властью, было предсказано, что активация ментальных представлений о власти побудит людей сосредоточиться на «общей картине», восприятии или категоризации стимулов в более широком смысле, тогда как активация представлений о бессилии побудит более детализированная обработка.Как отмечают Смит и Троуп (2006), влиятельные люди также рассматривают свое окружение как относительно благоприятное, тогда как бессильные считают свое окружение более опасным (Keltner, Gruenfeld, & Anderson, 2003). Это означает, что сигналы власти / бессилия могут также ограничивать объем внимания, выступая в качестве элементарных сигналов безопасности / опасности.
В соответствии с этими предположениями Смит и Троуп (2006) обнаружили, что воздействие простых чисел силы (например, таких слов, как «авторитет» или «капитан») по сравнению с простыми числами бессилия (напр.g., такие слова, как «подчиняться» или «слуга»), порождали более широкий объем внимания, контролируя сознательное аффективное возбуждение. Этот расширенный объем внимания был продемонстрирован как на уровне восприятия, например, через улучшенную способность идентифицировать фрагментированные образы в варианте Гештальт-теста завершения (см. Friedman & Förster, 2000, 2001), так и на концептуальном уровне, для Например, из-за тенденции оценивать слабые образцы как более соответствующие их всеобъемлющим категориям (см. Friedman & Förster, 2000).Более того, Смит и Троуп (2006) также обнаружили, что праймирование с высокой или низкой мощностью приводит к большей относительной активации правого полушария, как это было измерено с помощью варианта задачи деления линии Милнера пополам. Это говорит о том, что силовое праймирование, такое как сгибание руки и завершение лабиринта приближения, задействует правые латерализованные системы, участвующие в расширении диапазона отбора внимания (Friedman & Förster, 2005; Förster & Friedman, 2008).
В целом выводы Смита и Троупа (2006) согласуются с идеей о том, что сигналы силы служат неявными сигналами безопасности, а сигналы бессилия — неявными сигналами опасности, тем самым настраивая внимание во многом так же, как и более рудиментарные неявные аффективные сигналы.Их работа призвана вдохновить на новое исследование эффектов настройки внимания других социальных стимулов в отношениях, которые могут нести ценность как неявные сигналы относительно природы текущей среды. Такие стимулы могут включать в себя сигналы, активирующие ментальные представления о значимых других, которые, как правило, демонстрируют относительно безоговорочное принятие, в отличие от условного принятия или прямого отказа. Как показали Болдуин и его коллеги, чрезвычайно тонкие социальные сигналы, связанные с одобрением по сравнению с неодобрением, могут существенно повлиять на самооценку (см. Обзор в Baldwin & Baccus, 2002).Например, Болдуин, Каррелл и Лопес (1990) обнаружили, что аспиранты, подсознательно столкнувшиеся с хмурым лицом заведующего кафедрой, впоследствии оценивали свои собственные исследовательские идеи более критически, чем те, кто видел изображения одобрительного лица. Однако точно так же, как такие сигналы влияют на содержание познания, они могут влиять и на его структуру: поскольку сигналы общественного признания сигнализируют о благоприятной ситуации, они должны расширять сферу внимания, тогда как сигналы отторжения, которые сигнализируют об угрозе, должны соответственно сужать внимание. объем.Соответственно, возможно, что сигналы, связанные с положительными и отрицательными социальными стереотипами (например, фотографии членов группы, символы членства в группе), могут иметь аналогичный эффект со стимулами, которые стимулируют ментальные представления о доброкачественных группах, способствуя более широкому охвату внимания, чем стимулы, которые простые представления угрожающих групп (см. Seibt & Förster, 2004).
Расширение обработки социальной информации
Точно так же, как эффекты настройки внимания множества таких социальных сигналов еще предстоит изучить, так же как и влияние этих и других неявных аффективных сигналов на обработку социальной информации.Чтобы проиллюстрировать, вполне возможно, что неявные сигналы безопасности и угрозы могут сдерживать способность декодировать и интерпретировать вербальные и невербальные коммуникации во время социального взаимодействия. Что касается вербального декодирования, общеизвестно, что значение данного сообщения (например, голосового высказывания) не может быть надежно интерпретировано на основе его буквального содержания (Krauss & Fussell, 1996). Например, когда посетитель ресторана, который жадно пожирает ее еду, комментирует приближающемуся официанту: «Мне это не понравилось!», Она может использовать сарказм, чтобы передать смысл, совершенно противоположный буквальному толкованию ее высказывания, возможно, чтобы сделать свет переедания.Таким образом, понимание вербального общения неизменно требует учета контекстных подсказок (например, пустой миски из-под пасты).
Таким образом, можно сделать вывод, что факторы, которые расширяют фокус внимания, чтобы разрешить обработку контекстных подсказок, могут способствовать точному декодированию смысла вербального общения, тогда как факторы, которые ограничивают фокус внимания, «перекрывая» доступ к такой информации , может помешать вербальному декодированию. Таким образом, неявная «благоприятная ситуация» относительно сигналов «угрожающей ситуации» может быть предсказана для улучшения понимания вербальных сообщений, особенно в условиях, требующих обработки относительно периферийной или «удаленной» перцептивной или концептуальной информации.Такие условия часто создаются с помощью общения с использованием юмора или образного языка (например, Glucksberg, 2001). Соответственно, в условиях, при которых особое внимание уделяется быстрому восприятию буквального значения высказывания и реагированию на него (например, военный бой), опасности, связанной с безопасностью, сигналы могут способствовать более эффективному вербальному декодированию, «закрывая» доступ к нерелевантной контекстной информации. . В соответствии с этими предположениями, Kuschel, Förster и Denzler (2010) недавно обнаружили предварительные доказательства того, что завершение приготовления сыра по сравнению с контрольными задачами или задачами совиного лабиринта ускоряет понимание новых метафор.
Эффекты внимания неявных сигналов также могут влиять на декодирование невербальной коммуникации. Это трюизм, что наиболее убедительная информация, которую мы узнаем о других, часто получается не из содержания того, что они говорят, а из их «языка тела», включая их эмоциональные выражения и голосовой тон (см., Например, DePaulo, 1992). Сложность невербального декодирования обычно усугубляется необходимостью одновременного обращения к вербальному каналу коммуникации (т. Е., содержание речи). Таким образом, в разговорных контекстах более широкий объем внимания должен облегчить доступ к невербальным сигналам и их декодирование, тогда как более узкий объем внимания, обычно включающий фокусирование ресурсов внимания на вербальном канале, должен ограничивать доступ к невербальным сигналам и тем самым подрывать их интерпретация. Отсюда следует, что расширяющие внимание сигналы безопасности по сравнению с ограничивающими внимание сигналами опасности должны повышать способность точно расшифровывать значение невербального поведения других людей во время разговора.
Хотя прямых доказательств этой гипотезе нет, результаты интригующего исследования Либермана и Розенталя (2001) могут соответствовать его логике. Здесь было обнаружено, что экстраверты превосходят интровертов в точном истолковании значения невербальных сигналов партнера, когда они должны одновременно поддерживать разговор с партнером, тогда как такой разницы не возникает, когда такое поддержание разговора не требуется. Либерман и Розенталь (2001) пришли к выводу на основании этих результатов, что преимущество экстравертов в социальных взаимодействиях может быть связано с повышенной способностью одновременно обрабатывать несколько источников коммуникативной информации (т.е., вербальные и невербальные сигналы). С нашей точки зрения, такая многозадачность может повлечь за собой расширенный объем внимания, склонность фокусировать внимание достаточно широко, чтобы захватывать информацию как с периферийных, так и с центральных сигналов.
Согласно Айзенку (1967; 1990), экстраверсия связана со склонностью к положительному эмоциональному возбуждению (см. Carver, Sutton, & Scheier, 2000). Таким образом, учитывая наше понимание многозадачности с точки зрения объема внимания, выводы Либермана и Розенталя (2001) можно интерпретировать как предполагающие, что эмоциональные переживания, сигнализирующие о благоприятной, а не угрожающей ситуации, расширяют объем внимания, позволяя более эффективно обрабатывать невербальные подсказки во время социального взаимодействия.Экстраполируя эту цепочку рассуждений, можно предположить, что неявные сигналы безопасности и опасности (например, сгибание и разгибание рук) аналогичным образом влияют на невербальное декодирование. Если это так, то можно предположить, что такие сигналы могут оказывать достаточно сильное влияние на ход общения и социальное восприятие, влияние, которое остается почти полностью неизученным.
За пределами аффективных сигналов: прямая инициация области внимания
Хотя мы сосредоточили внимание на эффектах настройки внимания сигналов безопасности и опасности, такие сигналы — не единственные стимулы, которые ограничивают объем выбора внимания.Например, мы недавно начали исследовать, как простая реализация широкого или узкого объема внимания на уровне восприятия может «переноситься», чтобы влиять на объем внимания на концептуальном или репрезентативном уровне. Представление о том, что область восприятия должна влиять на концептуальную область таким образом, следует из когнитивных теорий, предполагающих, что лежащие в основе механизмы перцептивного и концептуального отбора либо идентичны, либо сильно коррелированы (например, Anderson & Spellman, 1995; Neill & Westberry, 1987; Posner, 1987). ; обзор см. в Förster & Dannenberg, в печати).Эта точка зрения хорошо согласуется с массой данных, рассмотренной выше, о том, что сигналы «благоприятной ситуации» и «угрожающей ситуации» оказывают аналогичное воздействие как на перцептивное, так и на концептуальное внимание. Наиболее уместно, в свете этого предположения, возможно, что первоначальное расширение или сужение области перцептивного отбора может вызвать тенденцию к расширению или сужению области концептуального отбора. Иными словами, сосредоточение внимания в широком или узком смысле на каком-то исходном перцептивном стимуле может впоследствии способствовать, а не препятствовать способности когнитивно активировать относительно недоступные концептуальные представления в LTM.
При первоначальной проверке этой гипотезы Фридман, Фишбах, Фёрстер и Верт (2003) манипулировали тенденцией фокусировать перцепционное внимание в широком, а не в узком смысле, представляя участникам серию визуальных дисплеев, каждая из которых содержит девять цифр. На половине дисплеев появилась цифра «3», тогда как другая половина не содержала 3. Каждый дисплей появлялся на 1 сек. После этого участники должны были как можно быстрее указать, присутствует тройка или нет. В состоянии широкого внимания цифры, составляющие поисковый набор, были случайным образом расположены по периферии дисплея, что требовало, чтобы участники обращали внимание на относительно обширную область визуального пространства для выполнения задачи.Напротив, в условиях ограниченного внимания цифры были случайным образом расположены в пределах небольшого радиуса от центра дисплея, что требовало внимания к относительно ограниченной области визуального пространства. После задачи визуального поиска участникам было предложено выполнить две задачи творческой генерации: одну, в которой они должны были создать творческое использование кирпича (Friedman & Förster, 2001, 2002), и другую, в которой они создавали креативное название для фотографии. . Как обсуждалось ранее, такие задачи должны получить выгоду от более широкого концептуального внимания, поскольку это облегчило бы доступ к удаленным партнерам (например,g., особенности кирпича, не имеющие отношения к строительству), необходимые для создания инновационных решений. В соответствии с предсказаниями, участники, которых заставили сосредоточить перцептивное внимание в целом, дали более оригинальные ответы на эти задачи, чем те, кто сосредоточил внимание узко. Более того, эти результаты были концептуально воспроизведены в последующем исследовании, в котором было обнаружено, что широкое, по сравнению с узким, перцептивное внимание позволяет генерировать более необычные образцы ряда семантических категорий (например,г., «мебель», «автомобили»; ср. Isen et al., 1985).
Хотя вышеупомянутые исследования были сосредоточены на творческой генерации, ряд ученых описал творческий процесс как включающий не только фазу генерации, на которой производятся оригинальные альтернативы, но также и последующую фазу оценки, на которой эти альтернативы оцениваются, чтобы установить, какие из них значимы или полезны (Bink & Marsh, 2000; Finke Ward & Smith, 1992). В отличие от фазы генерации, которая выигрывает от концептуальной широты, фаза оценки может вместо этого получить выгоду от узкой области концептуального внимания, позволяя людям оттачивать, оценивать и сравнивать достоинства созданных ими альтернатив.Таким образом, в то время как расширенный фокус восприятия вызывает расширение концептуального отбора и тем самым способствует творческой генерации, суженный фокус восприятия может сузить объем концептуального выбора и, таким образом, облегчить оценку генерируемых ответов.
Чтобы проверить эту гипотезу, Ферстер и Фридман (2009) показали участникам серию составных букв (большие буквы состоят из меньших букв; см. Выше) и попросили их идентифицировать либо большую, либо маленькую букву, тем самым выявив тенденцию сосредоточиться на глобальной структуре восприятия или на локальных деталях восприятия (см. также Macrae & Lewis, 2002).Более того, эта манипуляция «прикованием внимания» проводилась либо до создания творческого использования кирпича, либо во время последующей фазы, на которой участников просили ранжировать решения, которые они только что создали, в соответствии с их качеством. Результаты повторили предыдущие выводы Friedman et al. (2003) предполагают, что глобальное, по сравнению с локальным, перцептивное внимание побуждает участников генерировать более оригинальные ответы, контролируя само количество предложенных ответов. Однако, когда этапу оценки предшествовала подготовка внимания, участники, у которых было нацелено глобальное внимание, действовали медленнее, чем те, кто ориентировался на локальные особенности (см. Также: Förster, 2009).Примечательно, что этот эффект оставался надежным при статистическом контроле всего количества сгенерированных решений, предполагая, что суженный диапазон восприятия сужает фокус концептуального внимания, позволяя людям более эффективно обрабатывать предоставленную информацию. Потребуются дополнительные исследования, чтобы определить надежность и внешнюю валидность этого интерактивного эффекта прайминга внимания на отдельные фазы творчества. В соответствии с основной темой этого обзора также будет интересно изучить, способствуют ли неявные сигналы безопасности и угрозы соответственно созданию и оценке творческих альтернатив, соответственно.
Сигналы движения настраивают социальное влияние на стайную рыбу
1.
Краузе, Дж. И Ракстон, Дж. Жизнь в группах . (Издательство Оксфордского университета, Лондон, Великобритания, 2002).
Google Scholar
2.
Данчин Э., Жиральдо Л. и Валоне Т. Общественная информация: от любопытных соседей к культурной эволюции. Science 305 , 487–491 (2004).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
3.
Далл С., Жиральдо Л. и Олссон О. Информация и ее использование животными в эволюционной экологии. Trends Ecol. Evol . (2005).
4.
Сринивасан, М., Лафлин, С. и Дабс, А. Прогностическое кодирование: новый взгляд на торможение в сетчатке. Proc R Soc Biol Sci Ser B 216 , 427–459 (1982).
ADS
Статья
CAS
Google Scholar
5.
Galton, F. Vox populi. Nature 75 , 450–451 (1907).
ADS
Статья
МАТЕМАТИКА
Google Scholar
6.
Грюнбаум, Д. Обучение в школе как стратегия для такси в шумной среде. Evol. Ecol. 12 , 503–522 (1988).
Артикул
Google Scholar
7.
Пуллиам, Х. О преимуществах флокирования. J. Theor. Биол. 38 , 419–422 (1973).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
8.
Treherne, J. & Foster, W. Размер группы и стратегии борьбы с хищниками у морских насекомых. Anim. Behav. 32 , 536–542 (1982).
Артикул
Google Scholar
9.
Уорд, А., Герберт-Рид, Дж., Самптер, Д. и Краузе, Дж. Быстрые и точные решения благодаря коллективной бдительности в отношении косяков рыбы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108 , 2312–2315 (2011).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
Google Scholar
10.
Лист К., Эльсхольц К. и Сили Т. Независимость и взаимозависимость в коллективном принятии решений: агент-ориентированная модель выбора места для гнезда пчелиными роями. Philos. Пер. Рой. Soc. В 364 , 755 (2009).
Артикул
Google Scholar
11.
Лемассон, Б., Андерсон, Дж. И Гудвин, Р. Внимание, управляемое движением, способствует адаптивной коммуникации во время социальной навигации. Proc R Soc Biol Sci. B 280 , 20122003–20122003 (2013).
Артикул
CAS
Google Scholar
12.
Страндбург-Пешкин и др. . Визуальные сенсорные сети и эффективная передача информации в группах животных. Curr. Биол. 23 , R709 – R711 (2013).
Артикул
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
13.
Розенталь, С., Туми, К., Хартнетт, А., Ву, Х. и Кузин, И. Выявление скрытых сетей взаимодействия в группах мобильных животных позволяет прогнозировать сложную поведенческую инфекцию. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112 , 4690–4695 (2015).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
14.
Хинджи, М. и Маграт, Р. Д. Полеты страха: механический свисток крыльев бьет тревогу в стае птиц. Proc R Soc Biol Sci. B 276 , 4173–4179 (2009).
Артикул
Google Scholar
15.
Лаланд, К. Н. Стратегии социального обучения. Обучение и поведение 32 , 4–14 (2004).
Артикул
Google Scholar
16.
Moussad, M. et al . Экспериментальное исследование поведенческих механизмов, лежащих в основе самоорганизации в человеческих толпах. Proc R Soc Biol Sci. В 276 , 2755 (2009).
Артикул
Google Scholar
17.
Кац, Ю., Тунстрём, К., Иоанну, К. К., Хуэпе, К., Кузен, И. Д. Вывод структуры и динамики взаимодействий стайных рыб. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108 , 18720–18725 (2011).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
18.
Надь М., Акос З., Биро Д. и Вичек Т. Иерархическая групповая динамика в голубиных стаях. Nature 464 , 890–893 (2010).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
19.
Каванья А., Чимарелли А. и Джардина И. Безмасштабные корреляции в стаях скворцов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107 , 11865–11870 (2010).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
Google Scholar
20.
Арганда, С., Перес-Эскудеро, А. и де Полавьеха, Г. Общее правило для принятия решений в коллективах животных разных видов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109 , 20508–20513 (2012).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
21.
Hoar, W. Быстрое освоение постоянного курса передвижными косяками молоди тихоокеанских лососей. J. Fish. Res. Bd. Может. 15 , 251–274 (1958).
Артикул
Google Scholar
22.
Бердал А., Торни К., Иоанну К., Фариа Дж. И Кузин И. Эмерджентное зондирование сложной окружающей среды группами мобильных животных. Наука 339 , 574–576 (2013).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
23.
Као, А. и Кузин, И. Точность принятия решений в сложных условиях часто достигается за счет небольших групп. Proc R Soc Biol Sci. В 281 , 20133305 (2014).
Артикул
Google Scholar
24.
Брюггеман, Х., Зош, В. и Уоррен, У. Оптический поток управляет зрительно-локомоторной адаптацией человека. Curr. Биол. 17 , 2035–2040 (2007).
Артикул
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
25.
Голлер Б. и Альтшулер Д. Колибри управляют парящим полетом, стабилизируя визуальное движение. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111 , 18375–18380 (2014).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
26.
Шлегель, Т. и Шустер, С. Малые схемы для больших задач: быстрое принятие решений в Archerfish. Science 319 , 104–106 (2008).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
27.
Лима, С. и Цолльнер, П. Бдительность против хищников и пределы коллективного обнаружения: визуальное и пространственное разделение между собирателями. Behav. Ecol. Sociobiol. 38 , 355–363 (1996).
Артикул
Google Scholar
28.
Муссад, М., Перозо, Н., Гарнье, С., Хелбинг, Д.& Тераулаз, Г. Ходьба пешеходных социальных групп и его влияние на динамику толпы. PLoS ONE 5 , e10047 (2010).
ADS
Статья
CAS
Google Scholar
29.
Gallup, A. et al. . Визуальное внимание и получение информации в человеческих толпах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109 , 7245–7250 (2012).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
Google Scholar
30.
Миллер, Н. и Герлай, Р. От стайки до стайлинга: закономерности коллективного движения у рыбок данио (Danio rerio). PLoS ONE 7 , e48865 (2012).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
31.
Пита, Д., Мур, Б., Тиррелл, Л. и Фернандес-Юричич, Э. Зрение у двух карповых рыб: последствия для коллективного поведения. PeerJ 3 , e1113–23 (2015).
Артикул
PubMed
PubMed Central
Google Scholar
32.
Орджер М., Смир М., Анстис С. и Байер Х. Восприятие фурье- и нефурье-движения личинками рыбок данио. Нат. Neurosci. 3 , 1128–1133 (2000).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
33.
Dill, L. Реакция бегства зебры Данио ( brachdanio rerio ).я. стимул к побегу. Ани. Behav. 22 , 711–722 (1974).
Артикул
Google Scholar
34.
Кляйн, С. Измерение, оценка и понимание психометрической функции: комментарий. Восприятие. Психофизика. 63 , 1421–1455 (2001).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
35.
Золото, Дж.И Шадлен М. Нейронные основы принятия решений. Annu. Rev. Neurosci 30 , 535–574 (2007).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
36.
Маасвинкель, Х. и Ли, Л. Пространственно-временные частотные характеристики оптомоторной реакции у рыбок данио. Vision Res. 43 , 21–30 (2003).
Артикул
PubMed
Google Scholar
37.
Masseck, O., Förster, S. & Hoffmann, K.-P. Чувствительность системы обнаружения движения золотой рыбки, выявленная некогерентными случайными точечными стимулами: сравнение поведенческих и нейронных данных. PLoS ONE 5 , e9461 (2010).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
38.
Ройден, К. и Мур, К. Использование сигналов скорости при обнаружении движущихся объектов движущимися наблюдателями. Vision Res. 59 , 17–24 (2012).
Артикул
PubMed
Google Scholar
39.
Уоррен В. Х. мл., Кей Б., Зош В., Дюшон А. и Сахук С. Оптический поток используется для контроля ходьбы человека. Нат. Neurosci. 4 , 213–216 (2001).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
40.
Мокейчев А., Сегев Р.И Бен-Шахар, О. Ориентация без зрительной коры и выбор цели у рыбы-лучника. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107 , 16726–16731 (2010).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
Google Scholar
41.
Иоанну К., Гуттал В. и Кузин И. Выбор хищных рыб для скоординированного коллективного движения виртуальной добычи. Наука 337 , 1212–1215 (2012).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
42.
Стоуэрс, Дж. и др. . Виртуальная реальность для свободно перемещающихся животных. Nature Methods 14 , 995–1002 (2017).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
43.
Бриттен, К., Шадлен, М., Ньюсом, В. и Мовшон, Дж. Анализ визуального движения: сравнение нейронных и психофизических характеристик. J. Neurosci. 12 , 4745–4765 (1992).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
44.
Бимиш, Ф. Плавание. В Hoar, W. & Randall, D. (eds) Физиология рыб , т. 7 (Academic Press, 1978).
45.
Молоток К. Тесты на усталость и физические нагрузки с рыбой. Сравнительная биохимия и физиология, часть A: физиология 112 , 1–20 (1995).
Артикул
Google Scholar
46.
Доменичи П. и Блейк Р. Кинематика и характеристики быстрого старта рыб. J. Exp. Биол. 200 , 1165–1178 (1997).
PubMed
CAS
Google Scholar
47.
Краузе, Дж., Хоар, Д., Краузе, С., Хемельрейк, К., Рубенштейн, Д. Лидерство в косяках рыб. Рыба и рыболовство 1 , 82–89 (2000).
Артикул
Google Scholar
48.
Хор Д., Кузин И., Годин Ж.-Г. И Краузе Дж. Выбор размера группы рыб в зависимости от контекста. Anim. Behav. 67 , 155–164 (2004).
Артикул
Google Scholar
49.
Кодлинг, Э., Питчфорд, Дж. И Симпсон, С. Групповая навигация и принцип многих ошибок в моделях движений животных. Экология 88 , 1864–1870 (2007).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
50.
Самптер, Д. и Пратт, С. Ответы кворума и принятие решений на основе консенсуса. Philos. Пер. Soc. B 364 , 743–753 (2009).
Артикул
Google Scholar
51.
Конрад, Л. Модели в принятии коллективных решений на животных: информационная неопределенность и противоречивые предпочтения. Interface Focus 2 , 226–240 (2012).
Артикул
PubMed
Google Scholar
52.
Хамфрис, Д. и Драйвер, П. Неустойчивый дисплей как средство борьбы с хищниками. Наука 156 , 1767–1768 (1967).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
53.
Romey, W. L. Индивидуальные различия влияют на траектории смоделированных косяков рыб. Ecol. Модель. 92 , 65–77 (1996).
Артикул
Google Scholar
54.
Висцидо, С., Пэрриш, Дж. И Грюнбаум, Д. Индивидуальное поведение и эмерджентные свойства косяков рыб: сравнение наблюдения и теории. Серия «Прогресс морской экологии» 273 , 239–249 (2004).
ADS
Статья
Google Scholar
55.
Герберт-Рид, Дж., Буль, Дж., Ху, Ф., Уорд, А. и Самптер, Д. Инициирование и распространение волн бегства в группах животных. Рой. Soc. Open Sci. 2 , 140355–140355 (2015).
Артикул
Google Scholar
56.
Петтит Б., Акос З., Вичек Т. и Биро Д. Скорость определяет лидерство, а лидерство определяет обучение во время голубиного стада. Curr. Биол. 25 , 3132–3137 (2015).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
57.
Лэнд, М. Ф. Движение и зрение: почему животные двигают глазами. J. Comp. Physiol. А 185 , 341–352 (1999).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
58.
Wolfe, J. & Horowitz, T. Какие атрибуты направляют развертывание визуального внимания и как они это делают? Нат.Neurosci. 5 , 1–7 (2004).
Google Scholar
59.
https://processing.org/.
60.
Виделер Дж. Плавание с рыбой . (Чепмен и Холл, Лондон, Великобритания, 1993).
Забронировать
Google Scholar
61.
Бранчек Т. Развитие фоторецепторов у рыбок данио, brachydanio rerio .II. функция. J. Comp. Neurol 224 , 116–122 (1984).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
62.
Саверино, С. и Герлай, Р. Социальные рыбки данио: поведенческие реакции на сородичей, гетероспецифических и компьютерных анимированных рыб. Behav. Brain Res. 191 , 77–87 (2008).
Артикул
PubMed
PubMed Central
Google Scholar
63.
Buchanan, A. & Fitzgibbon, A. Интерактивное отслеживание функций с использованием k-d деревьев и динамического программирования. В 2006 Конференция компьютерного общества IEEE по компьютерному зрению и распознаванию образов (CVPR’06) , 626–633 (2006).
64.
Schindelin, J. et al. . Фиджи: платформа с открытым исходным кодом для анализа биологических изображений. Nature Methods 9 , 676–682 (2012).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
65.
Sbalzarini, I. & Koumoutsakos, P. Отслеживание характерных точек и анализ траектории для видеоизображения в клеточной биологии. J. Struct. Клетка. Биол . 151 , 182–195.
66.
Перес-Эскудеро, А., Висенте-Пейдж, Дж., Хинц, Р. К., Арганда, С. и де Полавьеха, Г. Г. idTracker: отслеживание отдельных лиц в группе путем автоматической идентификации немаркированных животных. Nature Methods 11 , 743–748 (2014).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
67.
Chenouard, Nea Объективное сравнение методов отслеживания частиц. Нат. Методы 11 , 281–289 (2014).
Артикул
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
68.
Кикусуи, Т., Уинслоу, Дж. Т. и Мори, Ю. Социальная буферизация: снятие стресса и тревоги. Philos. Пер. Рой. Soc. B 361 , 2215–2228 (2006).
Артикул
CAS
Google Scholar
69.
Фаустино А., Такао Монтейро А. и Оливейра Р. Ф. Механизмы социальной буферизации страха у рыбок данио. Sci Reports 44329 , 1–10 (2017).
Google Scholar
Доказательства независимого от реплики пространственного представления в слуховой коре человека во время активного слушания
Значимость
Люди определяют горизонтальное расположение звука на основе точных расчетов уровня звука и различий во времени звука в двух ушах.Хотя эти сигналы обрабатываются независимо на более низких уровнях слуховой системы, их корковая обработка остается плохо изученной. Это исследование пытается ответить на два ключевых вопроса. ( i ) Интегрированы ли эти реплики, чтобы сформировать независимое от реплик представление пространства? ( ii ) Как активное слушание местоположения звука изменяет корковый ответ на эти сигналы? Мы используем функциональную визуализацию мозга, чтобы ответить на эти вопросы, демонстрируя, что ответы на сигналы перекрываются в коре головного мозга, что воксельные паттерны от одного сигнала могут предсказывать другой сигнал и наоборот, и что активное пространственное слушание усиливает корковые ответы независимо от конкретных характеристик звука.
Abstract
Немногие слуховые функции столь же важны или универсальны, как способность к слуховой пространственной осведомленности (например, локализация звука). Эта способность зависит от чувствительности к акустическим сигналам — особенно межуральным разницам во времени и уровнях (ITD и ILD) — которые коррелируют с местоположением источника звука. В непространственных условиях прослушивания корковая чувствительность к ITD и ILD принимает форму широких контралатеральных функций ответа. Однако неизвестно, отражает ли эта чувствительность представления конкретных физических сигналов или представление слухового пространства более высокого порядка (т.д., интегрированная обработка сигналов), также неизвестно, модулируются ли ответы на пространственные сигналы активным пространственным прослушиванием. Чтобы исследовать, чувствительность к параметрически изменяемым сигналам ITD или ILD была измерена с помощью фМРТ во время задач пространственного и непространственного прослушивания. Тип задачи варьировался по блокам, где цели были представлены в одном из трех измерений: слуховое местоположение, высота тона или визуальная яркость. Эффекты задания были локализованы в основном в боковой задней верхней височной извилине (pSTG) и по-разному модулировали функции бинауральной реакции в двух полушариях.Активное пространственное слушание (задачи определения местоположения) усиливало как контралатеральные, так и ипсилатеральные ответы в правом полушарии, но сохраняло или усиливало доминирование контралатералей в левом полушарии. Два наблюдения предполагают интегрированную обработку ITD и ILD. Во-первых, перекрывающиеся области в медиальной pSTG проявляли значительную чувствительность к обоим сигналам. Во-вторых, успешная классификация паттернов мультивокселей наблюдалась для обоих типов сигналов и, что особенно важно, для классификации перекрестных сигналов. Вместе эти результаты предполагают представление слухового пространства более высокого порядка в слуховой коре человека, которое, по крайней мере, частично интегрирует определенные основные сигналы.
У всех видов одной из наиболее важных функций слуха является способность локализовать источники звука и ориентироваться на них на 360 ° внеличностного пространства. Эта функция основывается на нейронной обработке различных акустических сигналов, но особенно от межурального времени (ITD) и разности уровней (ILD), которые передают направления источников звука в горизонтальном измерении (азимут). Акустическая основа этих сигналов хорошо известна: звук поступает раньше и с большей интенсивностью достигает уха, ближайшего к источнику.Величины обоих сигналов систематически зависят от азимутального угла, частоты звука и размера / формы головы. Акустические отражения от поверхностей внешнего уха и комнаты для прослушивания дополнительно изменяют эти сигналы в зависимости от частоты и сигнала.
При отсутствии эха и реверберации сигналы ITD и ILD меняются более или менее параллельно (т. Е. Избыточно), и люди-слушатели, по-видимому, используют сигналы взаимозаменяемо. Однако ITD является психофизически доминирующим сигналом для локализации, когда звуки содержат энергию ниже ∼1.5 кГц (1⇓ – 3). Для высокочастотных звуков ILD имеет тенденцию преобладать, хотя ITD, переносимая флуктуациями звуковой оболочки, также вносит свой вклад (4). Вопрос о том, интегрируются ли эти различные сигналы в единое представление слухового пространства и каким образом, остается непонятным. Усложняя этот процесс, эхо, реверберация и конкурирующие звуки могут привести к значительным различиям между различными сигналами. Потенциальным преимуществом «поздней» (т. Е. Корковой) интеграции может быть способность оптимально взвешивать реплики в различных контекстах слушания.
Нейронная чувствительность к сигналам ITD и ILD наблюдается по всей слуховой системе, как правило, в форме большей реакции (например, более высокая частота возбуждения) на контралатеральные, чем на ипсилатеральные источники звука (5, 6). В слуховой коре (AC) эта картина контралатерального ответа верна для функций скорости реакции спайков ILD (7–9), но доказательства более неоднозначны (например, включая сильные ипсилатеральные и желобообразные ответы) для ITD (10, 11 ).
Исследования фМРТ человека последовательно отражают эти результаты, сообщая о широкой контралатеральной настройке AC в ответ на сигналы ILD (12–14).Важно отметить, что контралатеральная чувствительность к сигналам ILD, очевидная в сигнале, зависящем от уровня оксигенации крови (BOLD), представляет бинауральные процессы, которые нельзя объяснить только эффектами монофонической интенсивности (15). Как и в литературе по моделям на животных, сообщения о чувствительности коры головного мозга человека к ITD также были смешанными, при этом в некоторых исследованиях сообщалось о умеренно-сильном контралатеральном доминировании (16-19), некотором слабом контралатеральном доминировании (13, 14, 20) и другие — несуществующая чувствительность к ITD (21, 22).
Вопрос о том, является ли кортикальная чувствительность к ILD и ITD зависимой от реплики или независимой от реплики репрезентацией слухового пространства, горячо обсуждается.Доказательства репрезентативности сигнала включают как ЭЭГ (22–25), так и результаты поражения (26, 27). Доказательства интегрированной обработки ITD и ILD включают результаты исследований ЭЭГ (28) и магнитоэнцефелографии (МЭГ) (29). Важно отметить, что в нескольких исследованиях представлены смешанные результаты (25, 29), и одно из них приводит к выводу, что представления не являются ни полностью интегрированными, ни полностью независимыми. Одна из возможностей состоит в том, что несколько областей переменного тока демонстрируют разные образцы чувствительности к ITD и ILD, но электрофизиологические измерения в дальней зоне не могут различить их вклад.Настоящее исследование направлено на рассмотрение этой возможности путем использования большей способности фМРТ распознавать различные паттерны чувствительности к подсказкам в областях коры головного мозга.
Также не до конца понятно, как поведенческие задачи модулируют ответы, специфичные для ILD и ITD. Зависимая от задачи модуляция активности переменного тока была продемонстрирована в различных экспериментальных парадигмах и методологических методах, включая электрофизиологию животных (30–32), электрокортикографию человека (33, 34), ЭЭГ / МЭГ (35–38), обезьяну. фМРТ (39) и фМРТ человека (40–45).Целью настоящего исследования было выяснить, изменяет ли пространственное слушание форму ITD и чувствительность ILD в человеческом AC. В частности, модуляции, зависящие от задачи, могут помочь объяснить, почему кортикальная чувствительность ITD оказывается намного слабее, чем кортикальная чувствительность ILD, если широкая настройка «по умолчанию» уступает место более резкой настройке, специфичной для сигнала во время активного пространственного прослушивания.
Чтобы исследовать корковое представление ILD и ITD в AC во время активного пространственного прослушивания, мы разработали эксперимент fMRI, чтобы представить параметрически изменяющиеся ILD или ITD (в отдельных прогонах; рис.S1). Одновременно переменная задачи варьировалась в блоках, в которых участники выполняли задание на слуховую локализацию, слуховой тон или визуальную яркость. В каждом блоке испытания содержали краткие изменения («сдвиги») по этим параметрам стимула (местоположение, высота звука и визуальное восприятие). Испытания с разными типами смен были представлены с равной вероятностью независимо от блока задач; однако участникам было приказано игнорировать все смены, кроме тех, которые обозначены как целевые в блоке задач. Таким образом, экспериментальная парадигма требовала активного пространственного слушания во время блоков задач определения местоположения по сравнению с интрасенсорным слуховым тоном (непространственная задача во время блоков основного тона) и условиями межсенсорной визуальной яркости.
Рис. S1.
Пример временной шкалы предъявления стимула и соответствующих протоколов задач. ( A ) Схематическая временная шкала последовательности потенциальных стимулов, состоящей из восьми попыток. В каждом испытании последовательности шумовых всплесков были представлены в четырех временных интервалах (сгруппированные прямоугольники) с ILD или ITD на одном из пяти значений бинауральной реплики. ITD и ILD были протестированы в отдельных запусках. В 78% испытаний третий интервал привел к изменению стимула в одном из трех измерений: расположение слуха (зеленый), слуховой тон (синий) или визуальная яркость сигнала фиксации (оранжевый).Испытания длились в целом 1 с и были представлены с прерывистым интервалом между испытаниями 1–5 с. ( B ) Схематическое изображение трех потенциальных графиков правильных поведенческих реакций для образца последовательности стимулов в A . Символ фиксации информирует участников о типе задачи / цели в каждом 30-секундном блоке задач. Два квадрата, расположенные горизонтально, обозначили блок местоположения, в котором целевые испытания определялись изменением слухового местоположения в интервале 3. Участники ответили на целевые испытания, указав направление изменения.Два квадрата, расположенные вертикально, отображали блок высоты тона, в котором целевые испытания определялись изменением высоты тона, а один квадрат указывал визуальный блок, в котором целевые испытания определялись изменением яркости квадрата на экране фиксации. Текст (Btn1 или Btn2, кнопка 1 или 2) указывает правильный ответ для каждого испытания в последовательности стимулов образца ( A ), учитывая блок задачи, обозначенный символом фиксации слева.
Параметрическая манипуляция бинауральными сигналами во время фМРТ позволяет измерять функции бинаурального ответа, которые обычно демонстрируют сильный ответ на контралатеральное полушарие (рис.1 А ). Предыдущие результаты на основе ILD (14) и исследования внимания, связанного с задачами (34, 36, 43, 45––49), предполагают две конкурирующие гипотезы относительно того, как задача пространственного слушания (по сравнению с высотой звука или визуальной задачей) может модулировать бинауральные cue (как ILD, так и ITD) функции ответа. Пространственное слушание может улучшить реакцию в целом, независимо от значения реплики (Рис. 1 B ). В качестве альтернативы, пространственное слушание может повысить избирательность ответов на определенные значения реплики, например, увеличивая контралатеральный ответ (рис.1 С ). Важно отметить, что различные типы изменений могут повлиять на обработку ITD по сравнению с ILD: усиление настройки ILD может улучшить контралатеральные ответы, тогда как повышение резкости настройки ITD может выявить основную избирательность, которая маскируется всенаправленными звуковыми реакциями во время непространственного прослушивания. Проверка этой гипотезы особенно важна, потому что существующие психофизические доказательства доминирования ITD (которые, по-видимому, противоречат существующим данным фМРТ) были получены только в сфокусированных задачах пространственного прослушивания (2, 3).
Рис. 1.
Гипотетические модели влияния пространственного прослушивания на функции отклика переменного тока. ( A ) Во время непространственного прослушивания AC реагирует предсказуемо контралатеральным образом, где каждое полушарие максимально реагирует на звуки, исходящие из контралатерального полушария (т. Е. Левое полушарие на (+) правые ILD, правое полушарие на (-) левые ILD) ( 15). При выполнении задачи активного пространственного слушания корковые ответы могут демонстрировать ( B ) общее усиление ЖИВОГО сигнала или ( C ) повышенную чувствительность к определенным характеристикам стимула.Красные линии соответствуют правому полушарию, синие — левому.
Результаты
Выполнение задачи было эквивалентным для сигналов ITD и ILD.
Участники ( n = 10) продемонстрировали достаточную способность различать сдвиги по целевому измерению как в ILD, так и в ITD прогонах (рис. S1). Частота совпадений и ложных срабатываний была использована для вычисления индекса обнаружения d ‘для каждого типа блока с указанием. Производительность по задаче определения местоположения составила в среднем d ‘= 1,16 (среднее значение) ± 0,41 (стандартное отклонение) на прогонах ILD и d’ = 1.04 + 0,45 на прогонах ITD и не различались между двумя типами сигналов (t ₉ = 0,65, незначительно). Общие характеристики обнаружения, как правило, были лучше в задачах основного тона (d ‘= 2,6 ± 0,8 для ILD и 2,5 ± 0,9 для ITD) и визуальных (d’ = 2,7 ± 1,05 для ILD и 2,4 ± 1,06 для ITD).
Активное пространственное прослушивание модулирует функции бинаурального отклика на сигнал.
Кортикальная активность в ответ на параметрически изменяющиеся пространственные сигналы (ILD или ITD) была измерена у 10 участников, когда они активно выполняли один из трех различных типов задач.Функции отклика были рассчитаны для левого и правого полушария на основе вокселей, реагирующих на звук, расположенных в определенной интересующей области переменного тока (ROI) (конвейер обработки 1, рис. S2). Отдельные функции были рассчитаны для задач определения местоположения, высоты тона и зрения, измеренных в тестах ILD (рис. 2 A ) и ITD (рис. 2 B ). Значения соответствуют среднему бета-весу, измеренному среди участников в каждом состоянии бинауральной реплики, и были введены в ANOVA с повторными измерениями с факторами коркового полушария (два уровня), бинауральной репликой (пять уровней) и задачей (три уровня).
Рис. 2.
Бинауральные функции ответа на сигнал характеризуют корковую чувствительность. Функции отклика позволяют количественно оценить настройку на ( A ) ILD и ( B ) ITD во время задач определения местоположения, высоты тона и зрения, усредненных по предметам. Значимые межполушарные статистические сравнения левого и правого полушария для каждого значения пространственной реплики отражены черными звездочками в верхней части каждого рисунка. CI , измеренный среди участников для каждого полушария (правый столбец), количественно определяет степень контралатеральной активности по сравнению с ипсилатеральной активностью.Красные и синие звездочки соответствуют значительному отличию от H ₀ = 0,5 для правого и левого полушария соответственно. Звездочки обозначают статистическую значимость после контроля для FDR (q = 0,05). Все планки погрешностей соответствуют SEM.
Рис. S2.
Обработка конвейеров для анализа данных. Использовались два конвейера обработки данных. Конвейер 1 замаскировал функциональные трехмерные данные двумя отдельными масками (обозначенными синим текстом). Первый соответствовал воксельной маске «звук по сравнению с тишиной», вычисленной во время предварительной обработки FEAT.Вторая маска представляла собой анатомическую область интереса, полученную из данных регистрации на поверхности в Freesurfer и спроецированную обратно в трехмерные координаты вокселя. После того, как две маски были применены к функциональному набору трехмерных данных, воксели и испытания были извлечены и использованы отдельно для вычисления функций бинаурального отклика на сигнал и проведения анализа мультивоксельного паттерна. Конвейер обработки 2 использовал координаты преобразования Freesurfer для преобразования функциональных трехмерных данных для каждого субъекта в зарегистрированные карты кортикальной поверхности. Функциональные двухмерные карты поверхности были спроецированы в координаты Mollweide (48) и использованы для статистического анализа кортикальной поверхности.
ILD.
Для ILD наблюдалось значительное взаимодействие между полушарием и бинауральным сигналом ( F _4,36 = 26; P <0,001). Сравнение ответов для правого и левого полушарий при каждом состоянии ILD проводилось для каждой задачи, при этом значимые различия обозначены звездочками в верхней части каждой панели на рис. 2. Степень контралатеральности ( CI , индекс контралатеральности) показана в таблице. правый столбец рис. 2 для каждого полушария для каждой задачи. Значения CI , значительно превышающие 0,5, показали, что функция ответа была смещена (т.е. имела большую активацию) в сторону контралатерального полуполя. В целом ответ считался контралатеральным на основании значительных различий в зависимом от сигнала ответе между левым и правым полушарием в сочетании со значительным ДИ .
Значительное контралатеральное смещение наблюдалось в левом полушарии во время локации (t ₉ = 4,0; P <0.001) и шага (t ₉ = 2,5; P <0,05), но не зрительной задачи. И наоборот, правое полушарие показало значительный контралатеральный сдвиг во время шага (t ₉ = 2,8; P <0,05) и визуального (t ₉ = 4,6; P <0,01), но не задачи определения местоположения. Примечательно, что во время задания на определение местоположения наблюдались большие ответы правого полушария после стимуляции на ипсилатеральном уровне +20 дБ, в отличие от более типичного контралатерального профиля, наблюдаемого в левом полушарии во время задания на определение местоположения, и для обоих полушарий в непространственных задачах слушания (рис.2 А ). Для сравнения, реакция правого полушария на +20 дБ ипсилатеральной ILD была больше во время задания на определение местоположения, чем во время визуального (t ₉ = 2,8; P <0,05, нескорректированное) или задания на тон (t ₉ = 2,70; P <0,05, нескорректировано).
Полный ANOVA не выявил взаимодействия между полушарием и задачей, но показал значительный основной эффект задачи ( F _2,18 = 8,5; P <0,01). Последующий анализ эффектов задачи показывает одинаковый порядок ранжирования в левом и правом полушариях, где местоположение> визуальное> высота звука.Парные тесты каждой комбинации задач выявляют существенные различия в левом полушарии: местоположение> высота звука (t ₉ = 4,2; P <0,01), местоположение> визуальное (t ₉ = 2,9; P <0,05) и в правом полушарии: расположение> шаг (t ₉ = 4,3; P <0,01), визуальный> шаг (t ₉ = 2,7; P <0,05). То есть общая корковая активность значительно увеличилась во время выполнения задачи на определение местоположения по сравнению с задачами с высотой звука и зрительными функциями.
ITD.
Рис. 2 B отображает соответствующие данные для прогонов ITD. Факториальный дисперсионный анализ с повторными измерениями выявил значимое взаимодействие между полушарием и бинауральным сигналом ( F _4,36 = 20,1; P <0,001). Наблюдаемые различия в ответах между левым и правым полушариями были меньше и демонстрировали менее систематическое доминирование контралатералей, чем для ILD. Этот результат особенно очевиден в относительной ровности ответных функций правого полушария.Эти различия в полушарии согласуются с несколькими другими исследованиями (17, 19, 20), демонстрирующими более высокую чувствительность ITD в левой части по сравнению с правой AC.
ITD ANOVA также не выявил взаимодействия между полушарием и задачей, но значительный основной эффект задачи ( F _2,18 = 7,8; P <0,01). Для эффектов задач ITD наблюдалась такая же схема ранжирования, что и для ILD, где местоположение> визуальное> высота звука в обоих полушариях. Значимые различия наблюдались в левом полушарии: расположение> высота тона (t ₉ = 4.3; P <0,01), расположение> визуальное (t ₉ = 3,1; P <0,05) и правое полушарие: расположение> шаг (t ₉ = 3,9; P <0,01). Таким образом, в тестах ITD, как и в тестах ILD, наблюдалась значительно более высокая общая корковая активность во время задачи определения местоположения, чем во время выполнения задач с питчем или зрительных образов.
Отдельные области переменного тока, чувствительные к бинауральным сигналам и манипуляциям с задачами.
Функции отклика, представленные на рис. 2, предполагают большую чувствительность к ILD, чем к ITD, в вокселях AC, активируемых звуком.Одно из объяснений относительно слабой настройки ITD с использованием этого подхода включает возможность того, что только небольшая подмножество управляемых звуком вокселей также модулируется ITD. В этом случае критерий «звук – тишина» может не включать вокселы с высокой степенью избирательности ITD. Чтобы исключить эту возможность, а также любую возможность того, что определенная область интереса переменного тока не учитывает чувствительность ITD, был проведен отдельный воксельный анализ по всем поверхностным вокселям, извлеченным и индивидуально сопоставленным с общей кортикальной поверхностью (рис.3 A и рис.S2, обрабатывающий трубопровод 2). На фиг. 3 представлены графики среднегрупповых откликов поверхности-вокселей на кортикальной поверхности для каждого значения ILD (фиг. 3 B ) и ITD (фиг. 3 C ). Отдельные карты, отображающие величину отклика, построены для каждого полушария, бинаурального сигнала (рис. 3 B и C , столбцы) и задачи (рис. 3 B и C , строки). Карты поверхности коры обычно согласуются с результатами функции ответа (рис. 2), за некоторыми исключениями, которые могут помочь осветить кортикальное представление ITD.
Рис. 3.
Карты кортикальной поверхности, отображающие области интереса и звуковые реакции. ( A ) Поверхностные проекции средней гиральной анатомии группы (извилины закрашены светло-серым цветом, а борозды темно-серым) для левого и правого полушария. Вставки, соответствующие левому и правому AC, обозначены белым пунктирным контуром на всей карте. Пунктирные линии отражают извилину Хешля (HG, красный) и верхнюю височную извилину (STG, синий). Анатомические метки: CG — поясная извилина; HG, извилина Хешля; IFG, нижняя лобная извилина; InsC, кора островка; IPL, нижняя теменная доля; IPS, нижняя теменная борозда; MedFG, медиальная лобная извилина; MidFG, средне-лобная извилина; MTG, средняя височная извилина; ПР — затылочная доля; преКГ, прецентральная извилина; SFG, верхняя лобная извилина; SMG, надмаргинальная извилина; и STG, верхняя височная извилина.( B и C ) Средние величины ответа (цветовая шкала показывает средний бета-вес по испытаниям и участникам) нанесены на сплющенную кортикальную поверхность для каждой комбинации значения бинаурального сигнала (столбцы) и условия задачи (строки). Черные контуры обозначают среднюю гиральную анатомию в области, окружающей соединение STG и HG. Данные для прогонов ILD и ITD показаны в B и C , соответственно, в каждом полушарии. Белый крест на каждой панели указывает точку максимального отклика.
Величины ответа ILD демонстрируют систематическое контралатеральное смещение в каждом полушарии для всех задач, за исключением большого ответа в правом полушарии на ипсилатеральное состояние +20 дБ во время задания на определение местоположения (рис. 3 B ). Ответы ITD в левом полушарии, как правило, были организованы контралатерально, причем наиболее сильные ответы наблюдались после предъявления стимулов длительностью 800 мкс (рис. 3 C ). Точка максимального ответа на каждой карте (обозначенная белыми крестиками) постоянно наблюдалась в медиальной задней верхней височной извилине (pSTG), позади извилины Хешля как на картах ILD, так и на картах ITD.В правом полушарии ответы ITD кажутся двусторонними во время задания на определение местоположения, обычно контралатеральными во время визуального задания и практически отсутствуют во время задания основного тона. Схема двустороннего ответа во время задачи определения местоположения помогает проиллюстрировать статистику на рис. 2; например, не наблюдается четкой модуляции как функции ITD, но в целом наблюдается больший отклик во время задачи определения местоположения по сравнению с другими задачами.
Факториальный анализ бинаурального и целевого воздействия на корковую поверхность.
Чтобы лучше локализовать области бинауральной чувствительности и чувствительности к задаче на кортикальной поверхности, факторный дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями выполнялся на каждом поверхностном вокселе с факторами бинауральной реплики (пять уровней) и задачи (три уровня) отдельно для каждого полушария. Независимые ANOVA были проведены для прогонов ILD и ITD. Никаких значимых взаимодействий между бинауральным сигналом и заданием не наблюдалось ни в одном полушарии.
Основные эффекты представлены на рис.4, где значений F (без порога) нанесены на график для эффектов бинауральной реплики (рис.4 A ) и задание (Рис. 4 B ) на каждом поверхностном вокселе на проекции кортикальной поверхности. Области значимых основных эффектов, пороговые значения которых определены с использованием теории случайного поля (α = 0,01), перенесены на всю поверхность обоих полушарий на рис.4 C и D : синий соответствует значимым областям для прогонов ILD, желтый — для ITD. прогоны, а красный — значимость перекрывающейся области для прогонов как ILD, так и ITD. Результаты с пороговыми значениями наносятся на всю поверхность коры, чтобы сопоставить региональное разнообразие чувствительности к бинауральным сигналам по сравнению с эффектами задания.Результаты предоставляют убедительные доказательства перекрытия чувствительности ITD и ILD (и потенциально независимого от реплики пространственного представления) в области AC сзади и немного латеральнее извилины Heschl в медиальной pSTG (красная область на рис. 4 C ). Значительные эффекты задачи были обнаружены в более широком смысле, в различных регионах в каждом полушарии (Рис. 4 D ). Самые сильные эффекты задачи в непосредственной близости от AC были локализованы на правой STG в области дальше кзади и более латерально, чем область, чувствительная к сигналам местоположения (43).Эти основные эффекты одинаково наблюдались в обоих полушариях, что указывает на устойчивый и общий двусторонний паттерн бинауральной чувствительности и чувствительности к задаче при AC. Качественное сравнение, однако, предполагает, что совместная чувствительность AC к ILD и ITD может охватывать большую область в левом полушарии, чем в правом полушарии, тогда как связанные с задачей эффекты могут быть более выраженными в правом, чем в левом полушарии.
Рис. 4.
Статистический анализ карт поверхности коры. Проекции кортикальной поверхности представляют собой основные эффекты бинауральной реплики и задачи, возникающие в результате двухфакторного дисперсионного анализа с повторными измерениями на каждом вокселе поверхности.( A ) Бинауральный сигнал: основные эффекты бинаурального сигнала в левом и правом полушарии. ( B ) Задание: Основной эффект задания в левом и правом полушарии. В A и B цвета соответствуют значениям F , вычисленным для каждого вокселя поверхности. Белые контуры соответствуют гиральной анатомии в среднем по популяции. ( C и D ) Вид всего полушария корковой топографии ( C ) бинауральных сигналов и ( D ) эффектов задач.Цветами обозначены статистически значимые области из A и B , перенесенные для прогонов ILD (синий), прогонов ITD (желтый) или области перекрытия (красный). Черные контуры соответствуют той же гиральной анатомии, что и в A и B .
Классификация воксельного шаблона поддерживает представление звукового пространства с интегрированным сигналом оппонентского канала.
Одномерные измерения активности мозга с помощью фМРТ обеспечивают экономный способ анализа данных и интерпретации результатов, но тесты на различия в активации выполняются только для каждого вокселя.В качестве альтернативы классификационный анализ мультивоксельных паттернов предоставляет средства для доступа к большей части доступной информации об ответах. Вокселы со стабильно низкой активацией конкретных функций могут быть столь же информативными, как и вокселы с высокой активацией конкретных функций. Таким образом, анализ мультивоксельного паттерна обеспечивает средства для доступа к информации, которая иначе была бы недоступна с помощью обычной одномерной оценки (50–52). С этой целью мы использовали классификатор линейной машины опорных векторов (SVM), чтобы исследовать наличие бинауральной пространственной информации в паттернах активности вокселей.Воксельные шаблоны, используемые в этом анализе, были ограничены вокселями, реагирующими на звук, в пределах определенной области интереса переменного тока (конвейер обработки 1, рис. S2).
Классификация внутри реплики.
Характеристики классификации по одному измерению сигнала (только ILD или только ITD) представлены на рис. 5 A и B . Матрицы неточностей указывают вероятность классификации по значению ILD или ITD. Для каждой матрицы «цель» (по горизонтали) указывает представленный стимул, а «ответ» (по вертикали) указывает классификацию SVM.Вероятности классификации были рассчитаны с помощью независимых процедур перекрестной проверки для левого, правого и комбинированного набора данных полушария. В соответствии с одномерными паттернами активации, классификация ILD (рис. 5 A ) была самой высокой для правых звуков в левом полушарии (36% правильно для +20 дБ, P <0,001) и звуков, направленных влево в правом полушарии ( 29% правильно для −20 дБ, P = 0,002). Классификационный анализ с использованием набора данных, состоящего как из левого, так и из правого полушария, привел к наивысшим вероятностям классификации ILD в обоих боковых положениях (40% верно для -20 дБ, P <0.001; 47% правильно для +20 дБ, P <0,001). Классификация ITD (рис. 5 B ), хотя и хуже, также была самой высокой при контралатеральных условиях как слева (26% правильных для +800 мкс, P = 0,028), так и справа (22% правильных, −800 мкс, нет. значимые) полушария и наибольшие для комбинированного набора данных (24% правильных для -800 мкс, не значимо; 30% правильных для +800 мкс, P = 0,001). Эти наблюдения были дополнительно количественно оценены путем вычисления среднеквадратичной ошибки классификации (рис.5, столбец 4) для каждого условия по отношению к переставленному набору данных, указывающему на вероятность выполнения (пунктирная линия; звездочки обозначают классификацию выше вероятности при P <0,05). В соответствии с результатами точности, самая низкая ошибка классификации (относительно вероятности) наблюдалась для контралатеральных ILD и ITD в левом и правом полушарии и боковых положениях в комбинированном наборе данных полушария (рис. 5, столбец 4).
Рис. 5.
Классификация внутри киев. Матрицы путаницы представляют вероятность классификации, когда линейный классификатор ( A ) обучен и протестирован с использованием испытаний ILD и ( B ) обучен и протестирован с использованием испытаний ITD для левого (LH), правого (RH) и комбинированного полушария (CH). наборы данных.Цели и отклики представлены на оси x и y соответственно. Стрелка на шкале цветов указывает вероятность случайности. В столбце 4 дана количественная оценка среднеквадратичной ошибки (относительно вероятности) как функции бинаурального сигнала для каждого набора данных. Вероятность обозначена пунктирной серой линией. Звездочки указывают на значимость, основанную на сравнении с переставленным набором данных ( P <0,05) для левого (синий), правого (красный) и комбинированного (черного) полушария.
Классификация кросс-кий.
Результаты классификации внутри сигнала предоставляют убедительные доказательства контралатерального представления как ILD, так и ITD (рис. 5), но не решают, являются ли эти паттерны общими для двух типов сигналов. Паттерны активности кортикальной поверхности предполагают, по крайней мере, частичное перекрытие в областях, чувствительных к модуляции ITD и ILD (Рис. 4). В конечном итоге мы проверили, можно ли использовать воксельные шаблоны из одной реплики для классификации другой. Это более прямая проверка того, разделяют ли представления на основе ITD и ILD информативные функции.Подход был таким же, как и для классификации внутри сигнала, но с SVM, обученным на данных испытаний ILD и протестированным с воксельными моделями испытаний ITD, или наоборот. Рис. 6 A показывает матрицы неточностей для наборов данных левого, правого и комбинированного полушария, обученных с помощью ILD и протестированных с помощью ITD. Результаты поразительно схожи с классификацией внутри кия, с наивысшей точностью и наименьшими ошибками, наблюдаемыми в противоположных пространственных точках слева (пиковая точность 31%, P <0.001 для +800 мкс / + 20 дБ) и правого полушария (пиковая точность 28,4%, P <0,001 при −800 мкс / −20 дБ) и в боковых положениях для комбинированного набора данных полушария: точность 28%, P = 0,001 для −800 мкс / −20 дБ и точности 27%, P = 0,002 для условия +800 мкс / + 20 дБ. Рис. 6 B отображает классификацию графиков SVM, обученным испытаниям ITD и протестированным с испытаниями ILD. Опять же, наблюдалась точная контралатеральная классификация, где левое полушарие было наиболее точным (26%, P = 0.025) для правых стимулов +800 мкс / + 20 дБ и правое полушарие было наиболее точным (27%, P = 0,012) для левых стимулов –800 мкс / –20 дБ. Как и в случае с предыдущими результатами, лучшая классификация для анализа «обучено с ITD / протестировано с ILD» наблюдалась для комбинированного набора данных полушария в боковых положениях: точность 32%, P <0,001 для −800 мкс / −20 дБ и Точность 36% для +800 мкс / + 20 дБ.
Рис. 6.
Классификация кросс-кий. Матрицы путаницы представляют вероятность классификации, когда линейный классификатор ( A ) обучен с помощью испытаний ILD и протестирован с помощью испытаний ITD, а ( B ) обучен с помощью испытаний ITD и протестирован с испытаниями ILD.Результаты, соответствующие левому (LH), правому (RH) и комбинированному полушариям (CH), представлены с целями и ответами на оси x и y , соответственно, как на рис. 5. Стрелка на цветной шкале указывает вероятность вероятности. . В столбце 4 дана количественная оценка среднеквадратичной ошибки (относительно вероятности) как функции бинаурального сигнала для каждого набора данных. Вероятность обозначена пунктирной серой линией. Звездочки указывают на значимость, основанную на сравнении с переставленным набором данных ( P <0,05) для левого (синий), правого (красный) и комбинированного (черного) полушария.
Обсуждение
Сигналы ITD проникают в нашу естественную среду прослушивания и обеспечивают существенное средство для локализации звука по горизонтали. Психофизическая литература предполагает, что ITD является доминирующим сигналом для пространственного слуха человека (2, 3). Однако предыдущие попытки параметрического измерения корковой чувствительности к ITD имели ограниченный успех по сравнению с эквивалентными оценками настройки ILD. Одно из возможных объяснений этого несоответствия заключается в том, что участие в пространственных задачах может по-разному влиять на чувствительность коры к сигналам ITD и ILD.Чтобы проверить эту идею, была измерена корковая чувствительность к стимулам ILD или ITD, в то время как участники выполняли задание на определение местоположения на слух, высоту звука или визуальную яркость. Мы предположили, что активное пространственное слушание во время задачи определения местоположения будет модулировать чувствительность коры к ITD и ILD иначе, чем слуховой тон или зрительные задачи.
Влияние пространственного прослушивания на функции бинаурального отклика.
Анализ функций настройки выявил сильную контралатеральную активность в ответ на сигналы ILD (рис.2 A и 3 B ) в соответствии с предыдущими отчетами (14, 15). Однако влияние задачи на настройку ILD было более сложным. Значительные основные эффекты для ILD наблюдались во время выполнения задач на поле и зрение в обоих полушариях. Во время задания на определение местоположения левый AC оказался сильно настроенным на контралатеральные ILD, тогда как активность правого AC выявила большие величины ответа как на контралатеральные, так и на ипсилатеральные ILD (рис. 2 A и 3 B ). В результате двусторонней активности в правом полушарии (в ответ на -20 и +20 дБ, ILD) значительный CI был обнаружен для задачи высоты тона и зрения, но не для задачи определения местоположения.Этот результат добавляет дополнительную поддержку гипотезе о том, что правый AC содержит более полное (двустороннее) пространственное представление, чем левый AC, как предполагалось несколькими предыдущими исследованиями функциональной визуализации (12, 17, 19, 20, 53) и исследованиями односторонних поражений (27, 54). , 55). В сочетании с выводом о том, что общая величина ответа была больше в задаче определения местоположения, чем в других задачах, эти результаты ILD предполагают комбинацию двух эффектов, гипотетических на рис.1: пространственное слушание усиливает ответы в целом, но также изменяет функции ответа, выделяя некоторые сигналы. ценности по сравнению с другими (хотя и в зависимости от реплики и полушария).
Как и в предыдущих исследованиях (14), чувствительность к ITD оказалась слабее, чем чувствительность к ILD. Хотя значимое взаимодействие в функциях ответа ITD наблюдалось между значением реплики и полушарием (Рис. 2 B ), статистически значимое контралатеральное смещение для ITD наблюдалось только в левом AC во время задания высоты тона. Это отсутствие значительной модуляции ITD во время задачи определения местоположения представляет интересный контраст с большей общей активацией в этой задаче, предполагая, что повышенная активация не была специфичной для сигнала и не увеличивала чувствительность коры к ITD.Этот результат, предположительно представленный на рис. 1 B , дополнительно проиллюстрирован картами кортикальной поверхности по величине ответа, которые выявляют сильные ITD-независимые ответы во время задачи определения местоположения, особенно в правом полушарии (рис. 3 C ). Стоит отметить параллель с исследованием поражений, демонстрирующим глубокие двусторонние (как левое, так и правое полушарие) дефициты в локализации на основе ITD для людей с поражениями в правом полушарии, но только дефициты контралатерального полушария с поражениями в левом полушарии (27).В совокупности результаты свидетельствуют о сильном включении правого переменного тока во время активного пространственного прослушивания независимо от местоположения источника звука. В этом случае очевидное отсутствие модуляции ответа со стороны ITD может отражать характер представления ITD (например, сбалансированная контралатеральная и ипсилатеральная активность), а не реальное отсутствие чувствительности ITD в правом AC.
Влияние пространственного прослушивания на кортикальную топографию бинауральной чувствительности.
Топографический анализ поверхностных вокселей с использованием многофакторного дисперсионного анализа показал чувствительность к сигналам ILD и ITD как в левом, так и в правом полушарии.Статистически значимые области для основных эффектов перекрытия ILD и ITD были идентифицированы позади извилины Гешля в медиальной pSTG (рис. 4 C ), условно определяемой как planum temporale в атласе Дестриё и координатах Талаираха (56⇓ – 58). Чувствительность к сигналу ILD качественно охватывала большую площадь поверхности, чем ITD, и статистически определенная область была больше в левом полушарии, чем в правом полушарии для обоих сигналов. Результаты показывают, что чувствительность ITD может быть ограничена субрегионом переменного тока меньшего размера, чем чувствительность ILD (14).Эта разница, в свою очередь, может отражать различия в чувствительности ITD и ILD областей переменного тока, отдавая предпочтение разным спектральным частотам (например, низкие частоты для ITD и высокие частоты для ILD) (1, 59). Другим важным фактором является то, что различия в монофонической интенсивности частично способствуют модуляции ответа посредством ILD, но не ITD (15). Таким образом, область перекрытия может охватывать всю бинауральную чувствительность, тогда как более широкая степень очевидной модуляции ILD отражает другие факторы (например,, громкость), которые не зависят от ITD. Несмотря на это, текущие результаты указывают на существование AC-области с комбинированной чувствительностью к обоим сигналам, что является предпосылкой для существования независимых AC-представлений пространства как таковых.
Области, связанные со значительными эффектами задачи как в пробежках ILD, так и ITD, наблюдались в обоих полушариях в латеральном pSTG, с большей представленностью в правом, чем в левом AC. Топографически эти результаты согласуются с локусом модуляций, наблюдаемых во время слухового внимания (33, 40, 49) и задач пространственного различения (47, 60).Несмотря на значительные различия в дизайне и анализе экспериментов, результаты, представленные здесь, определяющие чувствительность региона к локализации звука и обработке слуховых заданий, поразительно похожи на результаты, описанные Häkkinen et al. (43). В обоих исследованиях максимальная чувствительность к локализации была обнаружена в медиальном STG сразу после извилины Хешля, тогда как эффекты задачи наблюдались особенно в латеральной pSTG. Одно из видений этих региональных различий состоит в том, что они отражают анатомическую организацию иерархии корковой обработки с большей степенью абстрактного восприятия и / или когнитивной репрезентации в постеродорсальном измерении (61, 62).
Релевантность нейронных кодов для слухового пространства.
Согласно теории оппонентного канала пространственного представления в AC (63), местоположения источников звука кодируются различиями в ответах нейронов, настроенных на контралатеральные и ипсилатеральные местоположения. Важно отметить, что эта теория постулирует существование (по крайней мере) двух широко настроенных нейронных «каналов» в каждом корковом полушарии: один настроен на контралатеральном направлении, а другой — на ипсилатеральном. Хотя BOLD фМРТ не очень подходит для оценки пространственной настройки кортикальных нейронов или сближенных нейронных популяций, некоторые аспекты текущих результатов соответствуют ожиданиям теории канала оппонента.Функции ответа (рис. 2) выявляют широкое контралатеральное смещение в каждом полушарии с некоторым намеком на ипсилатеральный ответ, как это было замечено в предыдущих исследованиях (14, 15). Также с теорией канала оппонента согласуется тенденция, показанная на рис. 2, к более сбалансированным двусторонним ответам в правом AC во время задачи определения местоположения. В модели оппонентного канала, как и в других распределенных пространственных представлениях (64, 65), большая пространственная острота может быть поддержана за счет набора более крупных или более сбалансированных нейронных популяций, а не за счет более точной настройки выборочных ответов, как того требуют механизмы кодирования места. .
Результаты классификации паттернов внутри реплики (рис. 5) совпадают с результатами одномерной активации с наибольшей точностью и наименьшей ошибкой для значений контралатеральных ITD и ILD в каждом полушарии. Интересно, что, хотя и не статистически значимо, матрицы спутанности ILD также предлагают более вероятную классификацию ипсилатеральных значений ILD (рис. 5 A ; отрицательные ILD в левом полушарии, положительные ILD для правого полушария). Отражает ли это субпопуляцию ипсилатерально чувствительных вокселов, выходит за рамки текущего анализа.Однако следует отметить, что возможность однополушарной ипсилатеральной классификации не сохраняется в классификации по перекрестным меткам (рис. 6). Одна из возможностей, предложенная McLaughlin et al. (14), заключается в том, что кодирование оппонентного канала в человеческом AC может быть ограничено в первую очередь обработкой ILD, при этом ITD задействует другой механизм. В этом случае ипсилатеральные ответы ILD (т. Е. Положительный BOLD, связанный с нейронным ингибированием) могут очень сильно влиять на паттерны мультивокселя, чем ипсилатеральные ответы ITD.
Соответствие независимым и интегрированным ILD и ITD.
Дуплексная теория локализации звука утверждает, что физиологические механизмы локализации звука обязательно (из-за акустики, связанной с головой) делятся на низкочастотные и высокочастотные области, чувствительные к сигналам ITD и ILD, соответственно (1). Однако у этой теории есть множество предостережений. Было установлено, что слуховые нейроны на более высоких уровнях слуховой системы (например, нижний бугорок и AC) чувствительны к временным различиям в высокочастотных звуковых оболочках (66–68).Слуховые нейроны коры демонстрируют всепроникающую чувствительность ILD в широком диапазоне частот (69, 70), а настройка ILD минимально коррелирует с характеристической частотой (71–73). Важно отметить, что Брюгге и др. (5) продемонстрировали, что блоки переменного тока чувствительны к обоим сигналам, среди которых изменение ILD на 1 дБ вызывает — в среднем — аналогичные изменения отклика на 30–70 мкс ITD. Хотя текущее исследование не разрешило значения реплики почти с такой точностью, результаты классификации перекрестных реплик, по крайней мере, примерно согласуются с этой метрикой, в том смысле, что воксельные паттерны, вызванные ITD на 400–800 мкс, были классифицированы на уровне 10–20 дБ. ILD, и наоборот.
Как упоминалось во введении, предыдущие исследования вызванного потенциала интеграции сигналов ILD-ITD в AC человека предполагают частично интегрированную обработку двух сигналов, по крайней мере, для согласованных изменений в сигналах ILD / ITD (28, 29). Текущие результаты подтверждают эту точку зрения в том смысле, что области чувствительности ITD и ILD физически перекрываются, и что модели активности вокселей между двумя сигналами были достаточно последовательными, чтобы обеспечить успешную классификацию одной реплики по другой с помощью машинного обучения. Однако удивительно, что классификация испытаний ITD была более успешной после обучения с испытаниями ILD, чем после обучения непосредственно с ITD.Этот результат предполагает ряд возможностей. Возможно, что лежащие в основе шаблоны идентичны, но эта вариация ILD вызывает «более чистые» версии этих шаблонов, которые оказываются более подходящими для обучения SVM. В этом случае остается неясным, почему стимулы, производящие схожие пространственные восприятия, не вызывают столь же устойчивые паттерны активности. В качестве альтернативы может оказаться, что ILD и ITD не полностью интегрированы на уровне AC, так что воксельные шаблоны включают как перекрывающиеся, так и неперекрывающиеся функции.В этом случае может оказаться, что эффективность классификации наиболее сильно зависит от общих характеристик, которые очень чувствительны к ILD. Дальнейшая работа должна быть направлена на выявление специфических для сигналов особенностей (если таковые имеются) активности AC и пространственной информации, которую они передают.
Влияние задачи на бинауральное представление сигналов.
Задача определения местоположения, использованная в этом эксперименте, была разработана для привлечения внимания участников к пространственным характеристикам звука при манипулировании слуховым пространством. Задача по высоте звука представляла собой управляемую альтернативную слуховую задачу, которая также требовала сосредоточенного слухового внимания на идентичных звуках, но не на их пространственных характеристиках.Кроме того, визуальная задача обеспечивала дополнительный контроль, требуя внимания к другой сенсорной модальности. Хотя участники в среднем выполняли задания на приемлемом уровне, сложность задач не была одинаковой для разных задач, с лучшим распознаванием участников для шага и визуализации, чем для задачи определения местоположения. Возможно, что такие различия повлияли на некоторые аспекты результатов, в частности, на основные эффекты задачи, и при их интерпретации следует проявлять должную осторожность. Кроме того, пространственные задачи, как правило, сложнее, чем задачи с питчем (74), и предыдущие результаты фМРТ предполагают, что увеличение сложности задачи в слуховой области не проявляется в виде повышенной активации в AC (75).Однако следует отметить, что описанный здесь анализ включал только испытания, полностью лишенные целевых показателей или ответов любого рода, и, таким образом, сводил к минимуму влияние психофизических показателей.
Возможные эффекты спектра раздражителей.
Что касается общей более слабой модуляции реакции переменного тока с помощью ITD по сравнению с ILD, важно учитывать потенциальное влияние спектра стимула на доступ к каждой реплике. Чувствительность наушников, используемых в текущем исследовании, была примерно на 14 дБ выше в районе 6000 Гц, чем на более низких частотах ( Материалы и методы ).Поэтому мы можем ожидать лучшего общего доступа к высокочастотным сигналам ILD, чем сигналы ITD с тонкой структурой, доступные ниже 1400 Гц, особенно когда учитывается возможность интерференции между управляемыми и неманипулируемыми сигналами (например, 0 дБ ILD во время испытаний ITD). Однако психофизические характеристики не различались между двумя типами сигналов, что предполагает равный доступ к обоим сигналам во время эксперимента. Таким образом, в соответствии с предыдущими исследованиями, в которых не было обнаружено различий в чувствительности переменного тока к ITD между высокочастотными, широкополосными и низкочастотными стимулами (76), мы заключаем, что спектр стимула сам по себе не может объяснить разницу между ITD- и Модуляции отклика переменного тока, вызванные ILD.Скорее, они, по-видимому, отражают подлинные различия в ВЫСОКОМ проявлении одинаково значимых сигналов ITD и ILD.
Выводы
Это исследование дает два основных вывода. ( i ) Перекрывающиеся области модуляции ответа и успешная классификация перекрестных сигналов подтверждают интегральную чувствительность к сигналам ILD и ITD. ( ii ) Пространственное слушание увеличивает амплитуду отклика в целом, а не повышает избирательность реплики. В совокупности результаты подтверждают появление независимой от реплики пространственной обработки и ее улучшение за счет активного прослушивания в задней части AC.
Материалы и методы
Все эксперименты проводились в Центре диагностической визуализации Вашингтонского университета. Все процедуры, включая набор, согласование и тестирование людей, следовали руководящим принципам Отделения человеческих субъектов Вашингтонского университета, а также были рассмотрены и одобрены Комитетом по обзору человеческих субъектов Вашингтонского университета (институциональным наблюдательным советом).
Участники.
Субъекты ( n = 10, семь женщин, все правши — носители английского языка) были 22–31 (28.7 ± 3,6) лет с нормальным слухом. Все участники прошли стандартный скрининг на безопасность, дали письменное информированное согласие перед каждым экспериментом и получили компенсацию за свое время. Участники прошли 1-2 часа первоначальной практики в лаборатории, чтобы убедиться, что они знакомы с экспериментальными стимулами и задачами перед сеансом визуализации.
Протокол эксперимента.
Стимулы были сгенерированы с использованием специальных процедур MATLAB (MathWorks), синтезированных с помощью Tucker Davis Technologies RP2.1, и доставляется через MR-совместимые вставные пьезоэлектрические наушники (Sensimetrics S14), заключенные в ушные защитные наушники (обеспечивающие в общей сложности ослабление внешнего шума на ~ 40 дБ). Сеансы визуализации были разделены на четыре цикла, измеряя пространственную чувствительность к подсказкам, передаваемую с помощью ILD (два цикла) или ITD (два цикла). Каждый запуск длился ∼13 мин и состоял из 21 блока по 30 с каждый. Каждый блок состоял из 10 попыток стимулирования (длительностью 1 с), за которыми следовали 6 секунд безмолвного отдыха. Во время пробежки испытуемым предлагалось зафиксировать визуальную подсказку, проецируемую на зеркальный дисплей внутри сканера.В периоды отдыха слуховые стимулы не предъявлялись; Субъекты сохраняли фиксацию на квадратном контуре по умолчанию, ожидая визуального сигнала, который укажет на начало нового блока. В каждом испытании длительностью 1 с предъявлялись четыре интервала стимула (длительность 151 мс) с разделением от начала до начала в 250 мс. Интервалы представляли собой серию из 16 всплесков белого шума длительностью 1 мс каждая, представленных со скоростью 100 всплесков в секунду (т. Е. 16 всплесков * 10 мс, исключая 9 мс тишины после последнего всплеска шума, равны 151 мс за интервал) .Чтобы облегчить связанный с событием анализ ответов одного испытания, время между испытаниями было псевдослучайным в диапазоне 1–5 с (от начала до начала, в среднем 3 с). Как показано на примере последовательности стимулов на рис. S1 A , общие ILD или ITD варьировались от испытания к испытанию, принимая одно из пяти значений (-20, -10, 0, 10 или 20 дБ ILD или -800, −400, 0, 400 или 800 мкс ITD). Порядок значений ILD / ITD был рандомизирован для каждого прогона с использованием последовательности с непрерывным переносом (т.е. каждому значению ILD / ITD предшествовали друг другу значения равное количество раз) (77).По соглашению, отрицательные значения ILD и ITD соответствуют звукам, направленным влево (громче или впереди в левом ухе), а положительные значения — для правого уха. Стимулы были представлены с приблизительным средним бинауральным уровнем 80–83 дБ уровня звукового давления, взвешенного по шкале А, с небольшой регулировкой баланса между двумя ушами для каждого участника, чтобы установить центрированное восприятие диотического звука (нулевой ILD и ITD), когда он находился внутри сканера. . Спектр стимула на выходе усилителя был ровным, но формировался частотной характеристикой наушников, которая характеризовалась мелким пиком амплитуды +8 дБ, охватывающим две октавы около 200 Гц, и более резким пиком +23 дБ, охватывающим 0.5 октав около 6000 Гц. В результате мощность в полосе частот 1400 Гц, охватывающей 0–1400 Гц (т.е. область чувствительности к ITD с тонкой структурой), была на 14 дБ ниже, чем в полосе равной ширины, охватывающей 5300–6700 Гц.
Психофизическая задача во всех случаях заключалась в обнаружении и идентификации изменений через четыре интервала. В 165 случайно выбранных испытаниях (вероятность 78,6%) третий интервал был «сдвинут» на небольшую величину по одному из трех сенсорных измерений. Сдвиги могут происходить в любой слуховой области (при смещении ILD или ITD влево или вправо на ± 5 дБ или ± 200 мкс; рис.S1 A , зеленые прямоугольники), слуховой тон (путем увеличения частоты всплесков шума 100 Гц до 167 Гц или уменьшения до 71 Гц; Рис. S1 A , синие прямоугольники) или визуальной яркости (путем изменения цвета RGB символа визуальной фиксации от стандартного [0 0 1] до более яркого [0,25 0,25 1] или более тусклого [0 0 0,75]; Рис. S1 A , оранжевые прямоугольники). Сдвиг визуальной яркости длился 200 мс и был синхронизирован с третьим интервалом.
Визуальное отображение участников через символ фиксации блоками по 10 попыток (30 с) (рис.S1 B ), чтобы определять местоположение, шаг или визуальные изменения и игнорировать изменения в других измерениях. Задание было выполнено до конца блока. Цели определялись как сдвиги стимулов, происходящие в указанном измерении; это произошло в 26% испытаний. Участники должны были реагировать на каждую цель, нажимая одну из двух кнопок, чтобы указать направление (влево / вправо, вверх / вниз или яркое / тусклое) смещения цели относительно других интервалов испытания. Блоки заданий разделялись 6-секундным отдыхом, в течение которого стимулы не предъявлялись.Количество изменений местоположения (60), высоты тона (60) и визуализации (45) контролировалось на протяжении всего цикла, но распределялось случайным образом по испытаниям, так что отдельные блоки нельзя было предсказать. Таким образом, каждый тип изменения представлялся с фиксированной частотой на протяжении всего прогона, единственной манипуляцией являлась задача обнаружения, которую участник получил указание выполнить. Рис. S1 B иллюстрирует конфигурации визуальных сигналов. Два квадрата, расположенные по горизонтали, указывали на задачу слуховой локации (верхний ряд), два квадрата, расположенные вертикально, направляли задачу на слуховую высоту звука (средний ряд), и один квадрат большего размера указывал на задачу визуальной яркости (нижний ряд).
В общей сложности 15 уникальных условий (5 значений пространственных меток × 3 задачи) были представлены на каждом прогоне визуализации. Четырнадцать испытаний на комбинацию (всего 210 испытаний, не включая отдых) были представлены в каждом из двух отдельных прогонов для каждого пространственного типа сигнала (ITD и ILD).
Сбор данных фМРТ и оценка отклика.
Данные фМРТ всего мозга были получены при 3 Тл (Филлипс Ачиева). Данные были собраны в течение одного сеанса визуализации для каждого участника, включая структурное сканирование всего мозга с высоким разрешением T1 (MPRAGE, 1 мм ³ изометрических вокселей), карту поля B0 и четыре эхо-планарных функциональных изображения. сканирование, каждое продолжительностью ∼13 мин.Для функциональной визуализации использовалась парадигма непрерывного сбора данных с временем повторения 2 с, временем эхо-сигнала 21 мс и толщиной среза 3 мм для размера вокселя 2,7 × 2,7 мм ^{, 2,} и 40 срезов.
Вызванный ответ в каждом испытании количественно оценивался в каждом вокселе с помощью линейной регрессии с моделированной функцией гемодинамического ответа ( Вспомогательная информация ). Бета-веса, специфичные для проб и вокселей, определяют функциональный набор трехмерных данных (рис. S2, зеленый текст), из которого были сделаны все последующие анализы.
Регистрация и извлечение функциональных данных на корковой поверхности.
Для каждого объекта использовалось T1-взвешенное анатомическое изображение с высоким разрешением для извлечения кортикальной поверхности и регистрации каждого человека в общем двумерном пространстве кортикальной поверхности с помощью Freesurfer (рис. S2, внизу). Координаты трансформации, зарегистрированные на поверхности, использовались в двух расходящихся конвейерах обработки, один для анализа функций бинаурального ответа и анализа мультивоксельного паттерна (рис. S2, конвейер обработки 1), а другой для картирования кортикальной поверхности (рис.S2, обрабатывающий трубопровод 2). См. Дополнительную информацию для получения дополнительных сведений.
Анализ функций бинаурального ответа.
Функции ответа для прогонов ILD и ITD были вычислены путем усреднения бета-весов по вокселям AC ROI и испытаниям, специфичным для сигналов, для каждого участника и полушария. Целевые испытания и любые испытания, в которых был дан ответ (правильно или неправильно), были исключены из этого анализа. После повторных измерений ANOVA были использованы апостериорные парные тесты t для сравнения активности в левом и правом полушарии.Степень контралатерального смещения для каждой функции ответа была определена как CI : CI = contracontra + ipsi,
, где против и ipsi указывают средний ответ по испытаниям, объединяющим два значения бинауральных сигналов влево или вправо для каждое соответствующее полушарие. CI был рассчитан для каждого испытуемого и полушария, а тесты t сравнивали распределение со значением нулевой гипотезы 0,5. Апостериорные сравнения считались значимыми после контроля для множественных сравнений (коэффициент ложного обнаружения, FDR) при q = 0.05 (78).
Анализ карт поверхности коры.
Набор данных для статистического анализа был сгенерирован путем усреднения по испытаниям в каждом прогоне для каждой из 15 комбинаций пространственного сигнала и задачи. Как и в случае бинаурального анализа функции ответа, испытания, которые включали цели или ответы (правильные или нет), были исключены из анализа поверхности. Для каждого типа пространственной реплики (ITD и ILD) два прогона визуализации были объединены для создания одного набора данных для каждого объекта и типа пространственной реплики.Затем был проведен факторный дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями для каждого поверхностного вокселя с факторами пространственной подсказки (пять уровней) и задачи (три уровня). Чтобы исправить множественные сравнения по поверхностным вокселям, полученные карты значений F были проанализированы с использованием теории случайного поля на основе используемого ядра сглаживания (10-мм FWHM) и статистического порога P <0,01 (79).
Анализ структуры мультивокселей.
Cue-зависимая активность в функциональном наборе данных (рис.S2, конвейер обработки 1) также оценивали с использованием классификации бинауральных сигналов с помощью мультивоксельного паттерна. С этой целью для каждого испытания был извлечен образец вокселей, состоящий из бета-весов, соответствующих каждому реагирующему на звук вокселю, включенному в ROI AC. Затем образцы вокселей использовались для обучения и тестирования SVM для различных типов анализа, как описано ниже.
Классификация одиночных киев.
Классификационный анализ вокселей с одной меткой был выполнен с использованием 1000-кратной перекрестной проверки, когда набор данных был разделен на две независимые половины.Первая половина использовалась для обучения линейной SVM с параметром фиксированной стоимости c = 1 (LIBSVM), а вторая половина использовалась для тестирования SVM, таким образом количественно оценивая способность воксельных шаблонов классифицировать условия ILD или ITD. Все испытания из данного 30-секундного (10 пробного) блока были отнесены к набору данных для обучения или тестирования, чтобы уменьшить возможность классификации последовательных испытаний на основе сходства паттернов из-за временной близости. Процедура обучения / тестирования проводилась независимо для образцов вокселей для каждого испытуемого и каждого полушария, а также для набора данных комбинированного полушария, который объединял образцы вокселей из левого и правого полушарий.
Классификация кросс-кий.
При анализе классификации воксельных шаблонов перекрестных меток выполнялась процедура, аналогичная описанной выше. В этом анализе, однако, линейный SVM был обучен исключительно с использованием шаблонов вокселей из двух прогонов ILD. Затем SVM был протестирован с использованием всех испытаний из двух прогонов ITD (то есть другой реплики). Другой линейный SVM был обучен с помощью испытаний ITD и протестирован с испытаниями ILD. Эффективность классификации анализировалась, рассматривая пять значений ILD и ITD как примерно эквивалентные (т.например, −20, −10, 0, +10, +20 дБ ILD совпадают с ITD −800, −400, 0, +400, +800 мкс соответственно). Хотя индивидуальные различия в том, как слушатели используют эти сигналы, предполагают, что перцептивное соответствие не было, вероятно, идеальным (80), психофизическое пилотное тестирование в лаборатории подтвердило, что слушатели в текущем исследовании испытали эквивалентное латеральное восприятие для левого, промежуточного левого, центрального, промежуточного правого и правые ILD и ITD.
Эффективность классификации оценивалась количественно путем вычисления среднеквадратичной ошибки для каждого значения ILD или ITD.Среднеквадратичная ошибка для производительности нулевой гипотезы (вероятности) для каждого значения оценивалась с использованием переставленного набора данных. Для этого метки ILD или ITD были скремблированы перед обучением, классификацией и вычислением среднеквадратичной ошибки. Этот процесс перестановки повторялся 1000 раз. Доля перестановок со среднеквадратичной ошибкой, меньшей или равной наблюдаемой среднеквадратичной ошибке, дает значение P непосредственно и передается в последнюю значащую цифру для результатов классификации, если не наблюдались нулевые случаи, и в этом случае P <0.001. Графики среднеквадратичной ошибки были рассчитаны относительно случайной производительности. То есть на этих графиках (рис. 5 и 6) отрицательные значения указывают на классификацию с большей вероятностью в единицах рассматриваемого сигнала (децибелы для ILD или микросекунды для ITD).
Предварительная обработка фМРТ и оценка отклика
Предварительная обработка функциональных данных с использованием FEAT (FSL 5.0.7; FMRIB) состояла из высокочастотной фильтрации (100 с), коррекции движения, устранения искажения карты поля B0 и удаления черепа. В FEAT была реализована связанная с событиями общая линейная модель для определения вокселей со значительно большей реакцией после звуковых испытаний, чем во время блоков отдыха (звук в сравнении с тишиной; начальный порог определения кластера Z> 2.3, исправлено P <0,001). Эти воксели использовались в более поздних анализах для определения функциональной области интереса переменного тока на основе вокселей.
Предварительно обработанные функциональные данные были импортированы в MATLAB (MathWorks) для оценки воксельной активности в AC. Предварительно обработанные временные данные для каждого воксела были интерполированы по времени и нормализованы до значений Z-оценки. Единичные измерения ответа рассчитывались для каждого вокселя путем линейной регрессии интерполированного временного интервала (12 с после каждого испытания стимула) с пользовательской функцией гемодинамического ответа (HRF).HRF был определен как разность двух функций гамма-плотности с использованием параметров, адаптированных из Гловера (81): 3,5 (пик 1), 5,2 (FWHM 1), 10,8 (пик 2), 7,35 (FWHM 2), 0,35 (провал). , где 1 и 2 относятся к первой и второй гамма-функциям соответственно, а FWHM определяет полную ширину на полувысоте функции. Бета-вес, полученный с помощью линейной регрессии, позволял количественно оценить вызванный ответ в каждом испытании. Бета-веса, специфичные для испытаний и вокселей, определяют функциональный набор трехмерных данных (рис. 3, зеленый текст), на основе которого проводились все последующие анализы.
Кортикальная поверхностная регистрация и извлечение функциональных данных
Конвейер обработки 1.
Функциональный набор данных (данные ответа проба за вокселом; рис. S2, верхний прямоугольник) был замаскирован с пересечением анатомической маски области интереса АК. и функциональная маска (звук против тишины). Маска AC ROI (рис. S2, нижняя синяя стрелка) была определена в Freesurfer как набор вокселей кортикальной поверхности, соответствующих извилине Хешля и STG. Рентабельность инвестиций рассчитывалась отдельно для каждого человека с использованием автоматизированной кортикальной парцелляции, которая включала области «извилина Хешля» и «верхняя височная извилина», как определено Desikan (82).После определения на кортикальной поверхности ROI AC был преобразован в трехмерное функциональное пространство для каждого прогона (Freesurfer; mri_label2vol). Эта процедура привела к получению анатомически определенной 3D-маски области интереса (содержащей воксели серого и белого вещества). Функциональная маска была продуктом конвейера обработки FEAT (описанного выше; рис. S2, верхняя синяя стрелка), который рассчитывал чувствительность звука к тишине для каждого вокселя. Маска области интереса и функциональная маска были объединены (то есть логическая связь) и использованы для выбора вокселей из функционального набора 3D-данных (рис.S2, зеленый) для двух дальнейших анализов: ( i ) Кривые настройки отклика были рассчитаны путем усреднения по выбранным вокселям и по испытаниям, соответствующим каждому значению ILD / ITD, и ( ii ) классификация паттернов с использованием -воксельные паттерны без усреднения.
Обработка конвейера 2.
Функциональные 3D-данные, основанные на пробах, были преобразованы в 2D-карты кортикальной поверхности с помощью Freesurfer и выровнены по общей 2D-поверхности (рис. S2, нижний блок). Поверхностные данные для каждого объекта и полушария были сглажены (FWHM 10 мм на поверхности), зарегистрированы в общем сферическом пространстве с использованием выравнивания на основе кривизны по всем объектам и сведены к карте размером 500 × 1000 пикселей с использованием проекции Моллвейда (48) .
Благодарности
Эта работа была поддержана грантом NIH R01-DC011548.
Сноски
Вклад авторов: N.C.H., T.R. и G.C.S. спланированное исследование; N.C.H. и G.C.S. проведенное исследование; N.C.H. и G.C.S. предоставил аналитические инструменты; N.C.H., S.A.M. и G.C.S. проанализированные данные; и N.C.H., S.A.M., T.R. и G.C.S. написал газету.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.
Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1707522114/-/DCSupplemental.
Доступно бесплатно в Интернете через опцию открытого доступа PNAS.
Нейроны в первичной слуховой коре представляют местоположение источника звука инвариантно к сигналу
Относительная локализация с полными и ограниченными сигналами
Чтобы понять представление пространства в A1, мы задействовали хорьков в двухинтервальной задаче с принудительным выбором. в котором они сообщили, был ли целевой звук представлен слева или справа от предыдущей ссылки (рис.1). Эталонные стимулы подавались от -75 ° до + 75 ° по азимуту с шагом 30 ° при угле возвышения 0 °, с последующими звуками цели, происходящими на 30 ° влево или вправо от исходного местоположения (при ± 75 ° цели всегда двигались в направлении средняя линия). И эталонный, и целевой звуки имели длительность 150 мс, разделенных тишиной 20 мс. Акустические стимулы представляли собой широкополосный шум (BBN, содержащий полные бинауральные и спектральные сигналы), шум с фильтром нижних частот (LPN: <1 кГц, предназначенный для содержания только информации ITD), шум с полосовой фильтрацией (BPN: 1/6 октавы с центром в 15 кГц, содержащий информацию о ILD и устраняющий ITD с тонкой структурой и большинство спектральных сигналов), или шум с фильтром верхних частот (HPN:> 3 кГц, содержащий ILD и спектральные сигналы и устраняющий ITD с тонкой структурой).
Рис. 1
Относительное поведение и производительность при локализации. a Хорьки были обучены сообщать о местоположении целевого звука относительно предыдущего эталона, при этом целевая и эталонная звуки исходят из двух динамиков, разделенных на 30 ° (указано расположение основных динамиков). Хорьки сообщили об относительном расположении мишени в левом (L) или правом (R) ответном желобе (расположенном под углом ± 90 °). b Хорьки должны были поддерживать контакт с центральным пусковым носиком (S) в течение времени удержания перед стимулом (500–1500 мс) до того, как будет подан эталонный звук (150 мс, показан здесь под углом 45 °), и оставаться там до тех пор, пока по крайней мере, на полпути через целевой звук (150 мс, здесь под 15 °), прежде чем среагировать. c Схема, показывающая спектр каждой из парадигм стимула. d Средняя производительность по всем испытаниям хорьков в четырех различных условиях, в которых стимулами были широкополосный шум (BBN), шум с фильтром нижних частот (<1 кГц, LPN), шум с полосовой фильтрацией (1/6 октавы около 15 кГц. , BPN) и шум с фильтром высоких частот (> 3 кГц, HPN). Все животные выполнили задание выше вероятности в каждом состоянии (биномиальный тест, p <0,001)
В разных местах хорьки смогли выполнить задание с каждым из акустических стимулов (биномиальный тест против 50%, p <0 .001 для всех хорьков и условий раздражителя, дополнительная таблица 1, рис. 1c). Для каждого хорька различия в производительности с ограниченными сигналами оценивались путем измерения влияния типа стимула на результат испытания (логистическая регрессия с взаимодействиями, p <0,05, дополнительные таблицы 2–5). Все хорьки показали значительно худшие результаты с полосой пропускания, чем с широкополосными стимулами (хорька F1302 по разнице в производительности: -11,6%, F1310: -7,5%, F1313: -6%, дополнительный рисунок 1). Работа хорьков с другими ограниченными стимулами варьировалась; два хорька значительно хуже справлялись с низкочастотными стимулами, когда сигналы ограничивались ITD, хотя величина различия была очень небольшой (F1302: -3.6%, F1310: -3,5%). Один хорек хуже справлялся с высокочастотными стимулами, где не было ITD с тонкой структурой (F1302: -6,8%). Учитывая, что животные успешно выполнили задачу в разных условиях, мы предсказали, что любое изменение пространственной настройки A1 для BBN по сравнению с стимулами, ограниченными сигналом, будет скромным и наиболее заметным для стимулов BPN, которые постоянно вызывают худшие результаты у хорьков.
Чтобы оценить изменения в свойствах пространственной настройки нейронов с разной доступностью пространственных сигналов, мы записали активность 398 единиц звукового отклика слева и справа A1, в то время как хорьки выполняли задание (всего по всем стимулам, хорькам, электродам и глубине записи). , место записи подтверждено настройкой частоты и посмертной гистологией, рис.2). Пространственная настройка была рассчитана во время выполнения задания с учетом нейронной реакции только на эталонные звуки (рис. 3).
Рис. 2
Методики эксперимента. : окрашенный по Нисслю срез мозга F1310, показывающий электродные дорожки в A1, отмеченные электролитическими повреждениями (черные стрелки) одного столбца электродной матрицы 4 × 4. Места проникновения электродов были четко видны на поверхности вскрытого мозга, как указано в ( b ), где каждый кружок представляет места электродов.Кружки окрашены в соответствии с настройкой характеристической частоты (C.F., кГц) единиц, записанной с этого электрода, оцененной по областям частотной характеристики ( c ), измеренным в ответ на чистые тона. Черные кружки указывают на то, что C.F. можно оценить для этого электрода. Серым контуром обозначены электродные дорожки, показанные на ( a ). c Пример, область частотной характеристики, показывающая устройство с C.F. 7,6 кГц. d Распределение характеристических частот для всех регистрируемых единиц.Масштабная полоса в ( a ) и ( b ) указывает 900 мкм
Рис. 3
Свойства пространственной настройки в ответ на широкополосный шум. a Пример, растровая диаграмма из одного блока с испытаниями, упорядоченными по местоположению опорного звука. Продолжительность предъявления стимула обозначена серым прямоугольником. b Гистограмма времени после стимула (спайки сгруппированы с разрешением 5 мс). c Пространственное рецептивное поле (среднее ± стандартная ошибка среднего (с.e.m.)) рассчитанная частота всплесков за 150 мс в каждом месте. Устройство показывает четкую настройку на противоположной стороне и центр тяжести -58 ° (черный треугольник / линия). Эквивалентная ширина прямоугольного рецептивного поля (ERRF) и глубина модуляции также указаны на рисунке. Пунктирная линия представляет частоту спонтанных возгораний. d Распределение центроидов, ширины ERRF ( e ) и глубины модуляции ( f ) для всех пространственно модулированных единиц ( N = 190), разделенных на левый (синий, N = 95) и правый (красный , N = 95) слуховой коры (AC). g Местоположение стимула, декодированное с помощью декодера Евклидова расстояния на бине отклика пика, с разрешением 15 мс для блока в a — c . Указаны взаимная информация (MI) и процент максимального значения MI. h Распределение наилучшей ширины бинов декодера для существенно информативных единиц ( N = 153). i Средний процент максимального MI ± s.e.m. значимых единиц от ( х ). Исходные данные показаны серыми кружками.( N = 56, 54, 43). Статистика: односторонний дисперсионный анализ с апостериорным попарным сравнением Тьюки – Крамера. *** p <0,001
Пространственная настройка в слуховой коре у ведущих поведение хорьков
Чтобы установить эталон свойств пространственной настройки, мы сначала охарактеризовали ответы на широкополосные стимулы, содержащие полный набор сигналов локализации. Для каждого блока (например, рис. 3a, b) мы построили пространственное восприимчивое поле, используя скорость возбуждения в эталонном представлении (0–150 мс; рис.3в). Мы определили единицы как пространственно настроенные, если скорость стрельбы была значительно изменена местоположением звука (Таблица 1, Kruskal – Wallis p <0,05). Всего на BBN реагировали 253 единицы, из которых 190 единиц (75%) были настроены в пространстве (таблица 1).
Таблица 1 Свойства пространственной настройки пространственно-модулированных блоков
Для каждого пространственно настроенного блока мы описали предпочтительное азимутальное направление, вычислив центроид ³¹. Большинство подразделений (168/190, 88%) имели контрлатеральные центроиды (среднее ± стандартное отклонение (s.г) левое полушарие = 27,1 ± 20,2 °, правое полушарие = -32,2 ± 30,1 °, рис. 3d). Мы также измерили глубину модуляции и эквивалентное прямоугольное воспринимающее поле (ERRF), чтобы определить глубину и ширину настройки ⁴². Настройка в целом была широкой (рис. 3e, средняя ± sd ширина ERRF, левое полушарие = 118,3 ± 10,7 °, правое полушарие = 113,9 ± 14,6 °) с различной глубиной модуляции (рис. 3f, средняя ± sd глубина модуляции, левое полушарие = 42,5 ± 9,4%, правое полушарие = 43,8 ± 10,8%). Не было значительных различий в распределении значений центроидов или глубины модуляции между левым и правым полушариями (непарный тест T , p > 0.05). Однако была очень небольшая разница в ширине ERRF (правое полушарие было уже в среднем на 4,4 °, непарный тест T , p = 0,019).
Синхронизация всплесков передает дополнительную информацию о местонахождении звука, помимо той, что предлагается по частоте всплесков ^44,45,46. Чтобы проверить, передают ли наши устройства информацию о местоположении звука во временном паттерне шипов, мы декодировали пространственное местоположение с помощью классификатора паттернов, основанного на евклидовых расстояниях между паттернами возбуждения в ответ на стимулы в каждом месте, с разбивкой на интервалы 15, 50 или 150 мс. разрешения (при этом 150 мс представляют частоту возбуждения по всему стимулу).Производительность классификатора была обобщена как взаимная информация (MI) между фактическими и классифицированными местоположениями (рис. 3g), а пространственно информативные единицы были определены как единицы с производительностью, значительно превышающей вероятность (тест перестановки, производительность считалась значимой, если наблюдаемый MI был больше чем среднее + два s.ds. MI, рассчитанное с перетасованными точками звука, 250 итераций, фактически p <0,046). Сначала мы использовали эту меру, чтобы спросить, какая доля единиц передают важную пространственную информацию, и обнаружили, что 60% (153/253) единиц были пространственно информативными, по крайней мере, в одном временном разрешении.При рассмотрении наилучшего окна декодирования для каждого блока все три окна декодирования привели к аналогичной пропорции пространственно информативных ответов (логистическая регрессия ширины бина по сравнению с постоянной моделью, χ ² = 2,88, p = 0,0896, df = 1 , Рис. 3з).
Хотя аналогичная пропорция единиц была пространственно информативной по всей ширине бинов, подход декодирования позволяет нам количественно оценить, сколько информации содержится в отдельных ответах. Поэтому мы рассмотрели производительность декодирования, выраженную в процентах от максимального доступного MI для идеальной производительности классификации (где максимум был определен как log ₂ (# местоположений), см. Методы), и отметили, что производительность была самой высокой при 150-миллисекундах. ширина бункера (т.е.е., код пиковой скорости, рис. 3i). Статистическое сравнение подтвердило основное влияние ширины бина на производительность декодера (односторонний дисперсионный анализ, F (2, 150) = 15,44, p <0,001) с апостериорными контрастами, подтверждающими больший MI для декодирования с 150 мс, чем 15 ширина интервала в мс (с поправкой Тьюки-Крамера, p <0,001) и 50 мс ( p = 0,001) (дополнительный рисунок 2).
Примечательно, что эффективность декодирования была наилучшей при использовании нейронной активности во всем окне стимула, предполагая, что устойчивая активность передает информацию о местоположении стимула.Мы подтвердили этот вывод, декодируя частоту всплесков, рассчитанную при увеличении ширины интервала (50, 100 и 150 мс), и наблюдая, что значительно больше единиц передают информацию при наибольшей ширине интервала (логистическая регрессия, χ ² = 72,1, p <0,001 , df = 1, дополнительный рисунок 3, 62% при 150 мс по сравнению с 12% при 50 мс).
Нейроны A1 представляют пространство, а не сигналы локализации
Мы рассмотрели вопрос о том, представляет ли слуховая кора пространство или значения сигналов локализации, путем сопоставления пространственной настройки, наблюдаемой в ответ на широкополосные и ограниченные звуками.Если нейрон A1 представляет слуховое пространство, то его настройка на местоположение звука должна быть постоянной для разных сигналов.
Отдельные единицы показали сходные ответы на стимулы с ограничением по сигналу и BBN (дополнительный рис. 4A – C) и на стимулы с ограничением по сигналу (рис. 4a – c). Центроиды пространственно-модулированных единиц, полученные во всех условиях ограничения сигнала, не отличались от тех, что измерены с помощью BBN (тест KS, p > 0,05, дополнительный рис. 4D – F), ни между условиями ограничения сигнала (тест KS, p ). > 0.05, рис. 4г – е) по всем агрегатам. При сравнении только единиц, пространственно модулированных в обоих условиях, было небольшое изменение в центроидах между BBN и верхним проходом (среднее ± стандартное отклонение, 8,8 ± 2,7 °, парный тест T , p = 0,002, дополнительный рисунок 4f. ), но нет значительных различий в распределении центроидов для всех пар состояний, ограниченных сигналом (парный тест T , p > 0,0167, альфа с поправкой Бонферрони ( p = 0,0167), рис. 4d – f) или для BBN и низкочастотных или полосно-пропускающих стимулов (дополнительный рис.4D, E). Таким образом, направление настройки сохранялось в условиях ограничения сигнала.
Рис. 4
Сравнение свойств пространственной настройки между стимулами, ограниченными сигналом. a — c показывает три примера блоков, записанных во всех четырех условиях сигнала: широкополосный (BBN, серый), низкочастотный (LPN, оранжевый), полосовой (BPN, синий) и высокочастотный (HPN, зеленый). Указаны центроид, ширина ERRF и глубина модуляции в каждом состоянии. Пунктирные линии обозначают частоту спонтанных возгораний.Для панелей d — l , блоки, которые были пространственно настроены в обоих условиях (кружки), либо отдельно (ромбы или треугольники), либо не настроены ни в одном (квадраты). Белые кружки указывают на отдельные единицы, которые значительно изменились между стимулами (непараметрическая передискретизация, см. Методы). Среднее ± среднеквадратичное отклонение единиц, пространственно модулированных в обоих условиях (т. е. черных кружков), показано перекрестием (кружок, пурпурный). d — f Центроиды, ширина ERRF ( g — i ) и глубина модуляции ( j — l ) единиц, записанных как в условиях LPN, так и в условиях BPN ( d , g , j ; оба пространственно настроены N = 22, LPN настроен = 13, BPN настроен = 24, ни один настроен = 11), условия LPN и HPN ( e , h , k ; оба пространственно настроены N = 27, LPN настроен = 19, HPN настроен = 19, ни один настроен = 10) и условия BPN и HPN ( f , i , l ; оба пространственно настроены N = 23, BPN настроены = 9, HPN настроен = 7, ни один настроен = 7)
Для оценки различий на основе отдельных ячеек была проведена непараметрическая передискретизация данных для получения оценочных доверительных интервалов для измерений центроида, ширины ERRF и глубины модуляции ( см. раздел Методы).Это показало, что очень немногие клетки, которые были пространственно модулированы в парах условий, ограниченных сигналом, показали значительные изменения в центроиде по стимулам (белые кружки, рис. 4d – f, LPN-BPN: 3/22, LPN-HPN: 1/27, БПН-ХПН: 2/23, дополнительный рис. 5).
Для ширины ERRF мы обнаружили существенные различия при сравнении блоков, которые были пространственно модулированы в обоих условиях для широкополосного и высокочастотного диапазона (тест T , p <0,001, скорректированный по Бонферрони альфа = 0,0167, рис.4g – i; Дополнительный рис. 4g – i) и для НЧ и полосы пропускания ( p = 0,010), но не для любых других сравнений. Однако при сравнении единиц, которые были пространственно модулированы в обоих условиях, было только существенное различие между широкополосным и высокочастотным стимулами (4,5 ± 1,2 °, HPN> BBN, парный тест T , p = 0,001, черные круги на рис. 4g – i и дополнительном рис. 4g – i).
Наконец, для блоков, пространственно модулированных в обоих условиях, наблюдались значительные различия в глубине модуляции между широкополосным и низкочастотным режимами (тест T , скорректированный по Бонферрони p = 0.0125), широкополосный и высокочастотный ( p <0,001), а также низкочастотный и полосовой ( p = 0,003, рис. 4j – l; дополнительный рис. 4j – l). При сравнении единиц, которые были пространственно модулированы в парах условий, снова не было значительных различий между какими-либо условиями, ограниченными сигналом (парный тест T , p > 0,0167, рис. 4j – l). Однако были значительные различия между широкополосными и низкочастотными стимулами (-4,1 ± 1,6%, p = 0,012), а также широкополосными и высокочастотными стимулами (-4.7 ± 1,1%, p <0,001, дополнительный рис. 4j – l).
На уровне отдельной ячейки, опять же, очень немногие устройства показали значительные изменения в ширине ERRF или глубине модуляции (Рис. 4g – l; Дополнительные Рис. 4, 5). В популяции зарегистрированных нейронов изменения в свойствах настройки были того же порядка, что и при сравнении повторных записей одних и тех же стимулов для одних и тех же единиц (дополнительный рис. 6).
Таким образом, свойства пространственной настройки отдельных единиц сохранялись через стимулы, которые устраняли специфические локализационные сигналы.Это говорит о том, что нейроны A1 могут представлять местоположение источника звука с помощью пространственных реплик в избыточной манере, согласующейся с представлением пространства, а не отдельными (или конкретными) сигналами локализации.
Представление местоположения звука по пространственным сигналам
Затем мы спросили, повлияло ли сокращение доступных сигналов локализации на способность точно декодировать местоположение источника звука по нейронным ответам, и передавалась ли пространственная информация в аналогичных временных масштабах.
Cue-type не влиял на оптимальное временное разрешение для декодирования пространственной информации (рис. 5a, логическая регрессия, классификация единиц прогнозирования (информативная / неинформативная) на основе ширины бина (15, 50 и 150 мс) и типа сигнала: χ ² = 11,5, p = 0,116, df = 4). Парный анализ единиц, протестированных как в условиях BBN, так и в условиях ограниченного сигнала, показал, что объем пространственной информации (при наилучшей ширине интервала) в условиях BBN и LPN, а также в условиях BBN и BPN был одинаковым (дополнительный рис.7A, B, парные T -тест, p > 0,05, N = 62 и 40 соответственно). Однако пространственная информация была значительно ниже в HPN, чем в BBN (-5,2%, дополнительный рис. 7C, парный тест T , p <0,001, N = 29).
Рис. 5
Сравнение пространственной информации в условиях широкополосной связи и с ограничением по сигналу. Объем пространственной информации (MI) от стимулов с ограниченными репликами сравнивался с теми, где присутствовали все реплики (BBN), и между парами ограниченных реплик. a Распределение наилучшей ширины бинов декодера для всех пространственно информативных единиц (BBN ( N = 153), LPN (112), BPN (52), HPN (47)). b Средний процент максимального MI ± s.e.m. единиц от ( до ). Исходные данные показаны цветными кружками. Статистика: двусторонний дисперсионный анализ с апостериорным попарным сравнением Тьюки – Крамера, звездочка (*) показывает p <0,05. c Доля единиц, которые отображали информацию (с любой шириной ячейки) в каждой комбинации условий стимула. d Сравнение среднего процента максимального ИМ единиц, зарегистрированных как в нижних частотах (LPN), так и в полосе пропускания (BPN. Парные: оба значимых N = 23, LPN sig. = 7, BPN sig. = 17, ни то, ни другое. sig. = 23. Непарный: LPN sig. = 82, not sig. = 92, BPN sig. = 12, not sig. = 15). e Низкочастотный и высокочастотный (HPN, парные: оба значимых N = 16, LPN sig. = 19, HPN sig. = 16, ни один sig. = 24. Непарный: LPN sig. = 77, не sig. = 92, HPN sig. = 15, not sig. = 24) и ( f ) BPN и HPN (парные: оба значимых N = 14, BPN sig.= 13, HPN сиг. = 9, ни сигн. = 10. Непарный: BPN сиг. = 25, не сигн. = 26, HPN сиг. = 24, не сигн. = 44) условия. Единицы, которые были зарегистрированы только в одном условии, нанесены на отдельную ось. Единицы со значительным ИМ в обоих условиях показаны черными кружками, значительный ИМ только в одном из условий обозначен треугольниками и ромбиками. Серые квадраты показывают единицы, не обладающие значительной информативностью ни в одном из условий
Мы также сравнили лучшую производительность декодера каждого устройства (измеренную как процент от максимального MI при наилучшей ширине бина) для разных типов сигналов (рис.5б). Мы обнаружили значимые основные эффекты ширины интервала (двусторонний дисперсионный анализ, F (2, 352) = 21,83, p <0,001) и условия стимула ( F (3, 352) = 5,16, p = 0,002), но без взаимодействия ( F (6, 352) = 0,13, p = 0,993). Апостериорные тесты (Tukey – Kramer, p <0,05) были аналогичны результатам со стимулами BBN (рис. 3), причем декодирование было наилучшим при использовании кода скорости (ширина интервала 150 мс). Кроме того, декодирование пространственного местоположения по ответам на BBN было значительно лучше, чем в условиях BPN и HPN (Tukey-Kramer, p <0.05).
Чтобы выяснить, представляли ли единицы пространственное расположение звуков независимо от лежащих в их основе пространственных сигналов, мы сравнили количество единиц, информативных о местоположении звука в условиях, в которых были представлены различные бинауральные сигналы (например, LPN, содержащий ITD, и либо HPN, либо BPN, которые не содержали ITD с тонкой структурой). Мы обнаружили, что субпопуляции записанных клеток смогли предоставить независимую от реплики пространственную информацию: 33% (23/70) единиц передавали информацию о местоположении звука через LPN и BPN, а 21% (16/75) единиц передавали информацию через LPN и HPN (т.д., условия с взаимоисключающими типами сигналов, рис. 5в). Для единиц, которые были информативными в парах условий, ограниченных сигналом, также не было значительной разницы в объеме информации (парный тест T , p > 0,05, рис. 5d – f).
Эффекты конкурирующего источника звука
Если нейроны кодируют слуховые объекты, а не просто слуховое пространство, то можно ожидать, что конкуренция между объектами улучшит пространственную настройку ^25,29,30,31.Мы предположили, что конкурирующий источник звука увеличит пространственную чувствительность нейронов в A1, вызывая конкуренцию между двумя объектами. Чтобы проверить это, мы повторили записи в присутствии конкурирующего источника звука (CSS), состоящего из широкополосного шума, представленного по азимуту 0 ° и углу места + 90 °, уровень которого случайным образом изменялся в диапазоне ± 1,5 дБ SPL каждые 15 мс. чтобы помочь отделиться от целевых стимулов.
Добавление конкурирующего источника привело к легкому ухудшению относительной локализации у одного из трех животных, испытанных в этом состоянии (F1310: среднее изменение: -5.8%, рис. 6a, GLM по исходу ответа со стимулом в качестве предиктора, p = 0,011, дополнительная таблица 4). На нейронном уровне не было никакого влияния конкурирующего источника на направление пространственной настройки в единицах, пространственно модулированных как в широкополосных условиях, так и в условиях CSS (рис. 6b – e, парный T-тест, p = 0,642, N = 59), ни ширины ERRF (рис. 6f, парный T -тест, p = 0,301). Однако добавление конкурирующего источника усилило пространственную настройку за счет увеличения глубины модуляции ( p = 0.013, рис. 6ж).
Рис. 6
Свойства пространственной настройки в присутствии конкурирующего источника звука. a Выполнение задачи относительной локализации в условиях широкополосной связи (BBN) и при наличии конкурирующего источника звука (CSS) для каждого хорька. b Пример, растр в ответ на стимулы BBN и ( c ) стимулы CSS. d Пространственные рецептивные поля той же единицы с центроидами, обозначенными треугольниками. Частота самопроизвольных возгораний обозначена пунктирными линиями. e Центроиды, ( f ) ширина ERRF и ( g ) глубина модуляции единиц, записанных как в условиях BBN, так и в CSS. Среднее ± среднеквадратичное отклонение (стандартная ошибка среднего) единиц, существенно пространственно модулированных в обоих условиях (черные кружки, N = 59), показано пурпурным перекрестием. Открытые кружки показывают отдельные единицы, которые значительно изменились между условиями BBN и CSS. Единицы, существенно пространственно модулированные в одном условии, показаны треугольниками (BBN, N = 11) и ромбиками (CSS, N = 12).Серые квадраты были единицами, которые существенно не модулировались в пространстве ни в одном из условий ( N = 10). h Распределение наилучшей ширины бина для всех существенно пространственно информативных единиц (BBN, N = 153; CSS, N = 81). i Средний максимальный MI ± s.e.m. единиц от ( г ). Исходные данные показаны цветными кружками. j Сравнение MI в единицах, записанных в условиях BBN и CSS. Черные кружки обозначают единицы со значительным ИМ в обоих условиях ( N = 43), единицы со значительным ИМ в одном условии показаны треугольниками (BBN, N = 15) и ромбиками (CSS, N = 18). .Серые квадраты не имели значимого ИМ ни в одном из состояний ( N = 16). Единицы, которые были зарегистрированы только в одном условии, нанесены на отдельную ось (отмечены непарные, BBN sig. N = 95, not sig. = 66. CSS sig. = 20, not sig. = 16)
Конкурирующий источник не оказало существенного влияния на декодирование звуковой локации; ни доля блоков с наилучшей производительностью декодирования в каждой ширине бина (рис. 6h, логистическая регрессия: χ ² = 4,98, p = 0.173, д.ф. = 2), ни информационное содержание единиц не различается (рис. 6i, j, двухфакторный дисперсионный анализ, эффект CSS: F (1, 233) = 0,29, p = 0,590, рис. 6i, размер ячейки отсутствует -by-CSS взаимодействие: F (2, 233) = 0,63, p = 0,536). В соответствии с более ранними результатами ширина интервала также существенно повлияла на декодирование ( F (2, 233) = 15,35, p <0,001). Несмотря на это сходство, популяционное декодирование смогло достичь максимальной производительности быстрее с помощью стимулов BBN в присутствии CSS, чем в его отсутствие (см. Ниже).
Декодирование слухового пространства по активности населения
Пространственно-информативные единицы передают в среднем от 15 до 19% максимально возможного ИМ, подразумевая, что некоторая форма кодирования населения необходима для точного восстановления местоположения звука. Отражая доминирующие теоретические описания того, как нейронные цепи вычисляют местоположение звука, мы применили три модели декодирования совокупности (рис. 7a): (1) Модель распределенного кода ^33,34 (также называемая кодом с маркированными линиями ³⁵ или код паттерна ^36,37), которая декодировала местоположение звука из паттерна активности нейронов с неоднородной пространственной настройкой, (2) двухканальная модель, которая сравнивала суммарную активность нейронов в каждом полушарии мозга (полушарие с двумя канал) ^37,47,48, (3) двухканальная модель, которая суммировала активность двух популяций нейронов с центроидами в левом и правом пространстве соответственно (противник двухканальный) ^38,39.
Рис. 7
Распределенная модель декодирования популяции превосходит двухканальные модели. a Схема трех возможных механизмов пространственного кодирования. b — f Производительность двухканальных (полусферический — синий, оппонент — пурпурный) и распределенных (серый) декодеров в каждом условии стимула от популяций нейронов, которые имели значительный ИМ относительно местоположения. Производительность каждого декодера рассчитывалась как процент правильно классифицированных индивидуальных испытаний.Пунктирная линия обозначает шанс (1/6). Черная линия и цветные полосы указывают среднее значение ± стандартное отклонение. производительности для 250 различных случайных субпопуляций каждого размера, взятых из полной выборки клеток. г Пространственные рецептивные поля для всех единиц, используемых в анализе населения для BBN, отсортированные по наилучшему положению. h Производительность декодера для моделей с увеличивающимся числом каналов с блоками, сгруппированными в соответствии с g . i Производительность декодера при произвольном упорядочивании блоков и назначении их каналам. j Сравнение производительности декодера и производительности в случайном порядке для фиксированной совокупности из 120 ячеек, разделенных на увеличивающееся количество каналов. k Влияние количества единиц на канал с использованием данных из смоделированных ответов единиц для упорядоченных и перемешанных единиц (см. Методы)
Чтобы оценить, были ли записанные пространственные рецептивные поля более согласованными с распределенным или двухканальным кодом, мы сначала сравнили прогнозируемое и наблюдаемое распределения коэффициентов корреляции (R), вычисленных между кривыми настройки, полученными для всех пар единиц.Распределенная модель предсказывала постепенное распределение коэффициентов корреляции, при этом многие пары единиц попадали между -1 и 1 (дополнительный рисунок 8A) ³³. Напротив, обе двухканальные модели предсказывали отдельные пики в распределениях при R = ± 1, поскольку кривые настройки должны иметь сильную корреляцию внутри (положительная корреляция) и между (отрицательная корреляция) каналов (дополнительный рисунок 8B). Мы обнаружили, что распределение коэффициентов корреляции для единиц, записанных в A1, больше всего напоминало распределенную модель с коэффициентами корреляции, широко распределенными между +1 и -1 (дополнительный рис.8C – G). Таким образом, мы предсказали, что распределенный декодер превзойдет двухканальные декодеры.
Затем мы использовали декодеры максимального правдоподобия (аналогичные реф. ³⁵) для оценки местоположения звука в отдельных испытаниях, используя совместное распределение частот спайков (а) отдельных единиц (распределенный код) (б) по единицам из каждого полушария ( полусферический двухканальный), или (в) через юнитов, настроенных на каждое полушарие (противник два канала). Декодер распределенной модели существенно превосходит полусферический и оппонентный двухканальный декодеры во всех условиях стимула (рис.7b – f) с небольшой разницей в производительности в зависимости от условий воздействия. Распределенный декодер достиг> 85% правильности при минимуме 20 единиц (условие CSS) и максимуме 40 единиц (HPN), тогда как ни одна из двухканальных моделей не превысила 45% правильности. Между характеристиками двухканальных моделей оппонента и полусферических двухканальных моделей было небольшое различие, скорее всего, потому, что большинство нейронов было настроено контралатерально (89% единиц в ответ на BBN).
Предыдущая работа предположила, что пространственные представления в слуховой коре могут включать три канала ^49,50 или множество каналов с тайлингом шириной 6 ° ⁵¹.Для дальнейшего изучения этих идей мы модифицировали наш двухканальный декодер для сравнения эффективности декодирования нейронных популяций, разделенных на N каналов в соответствии с пространственной настройкой, наблюдаемой в ответ на стимулы BBN. Ячейки были упорядочены по их предпочтительному расположению и разделены на каналы с равным количеством единиц на канал (рис. 7g). По мере увеличения количества каналов производительность декодирования также увеличивалась (рис. 7h). Если порядок единиц был случайным образом перемешан так, что единицы в пределах канала отбирались без учета их пространственной настройки, производительность была случайной, за исключением популяций, содержащих очень мало единиц на канал (рис.7i). Тот факт, что перетасованные совокупности работают хуже, чем двухканальные модели, предполагает, что преимущество системы со многими каналами заключается не только в том, что у нее больше каналов, но и в том, что метки этих каналов имеют решающее значение для пространственного декодирования.
Когда размер популяции оставался постоянным, а количество каналов увеличивалось (так, чтобы количество единиц на канал, рис. 7j уменьшалось для населения в 120 единиц), меняют порядок, в котором единицы были сгруппированы в каналы до Обучение и тестирование декодера всегда приводило к снижению производительности по сравнению с заказанной.Однако по мере того, как количество каналов увеличивалось, а количество единиц на канал уменьшалось, эффект перемешивания порядка единиц уменьшался. В крайнем случае, когда каждый канал имел одну единицу, перемешанное и упорядоченное распределение отличалось только соотношением между каналами, и, таким образом, как перемешанные, так и упорядоченные совокупности обеспечивали распределенные системы.
Чтобы лучше понять взаимосвязь между количеством каналов и количеством единиц на канал, мы смоделировали ответы клеток на основе пространственных рецептивных полей единиц, которые ответили на стимулы BBN (единицы на рис.7г). Это позволило нам исследовать эффект увеличения количества каналов при сохранении постоянного количества единиц на канал (рис. 7k). Увеличение количества каналов быстро улучшило производительность декодирования до ~ 20 каналов, после чего производительность достигла насыщения. Для большого количества каналов (например, N > 30) и небольшого количества единиц на канал ( n <= 5) производительность декодирования перемешанных и упорядоченных совокупностей сходилась, и уровни производительности были существенно ниже.Однако, когда количество единиц на канал было большим ( n = 50), перетасовка ухудшала производительность от потолка до случайности, отражая наши наблюдения в записанных нейронах (рис. 7j).
Эти результаты можно объяснить зависимостью распределенного декодера от неоднородности основных функций настройки отдельных ячеек и каналов. Когда количество модулей на канал было небольшим, а количество каналов было большим, разнообразие кривых пространственной настройки, представленных для модулей, сохранялось по пространственным каналам, и, следовательно, декодер остается успешным в восстановлении местоположения звука.Это верно независимо от порядка единиц, поскольку при наличии всего нескольких единиц на канал, перемешивание единиц и усреднение в пределах канала по-прежнему приводит к неоднородности настройки по каналам. Напротив, когда имеется много устройств на канал, порядок, в котором они располагаются перед объединением в каналы, имеет решающее значение. Когда блоки упорядочены путем пространственной настройки, соседние блоки имеют аналогичные пространственные воспринимающие поля, и поэтому эффект интеграции заключается в первую очередь в уменьшении шума, в то время как каналы остаются строго настроенными на местоположение звука, несмотря на усреднение.Таким образом, неоднородность отдельных блоков сохраняется на уровне канала, а производительность декодирования улучшается за счет уменьшения шума. Напротив, когда единицы перемешиваются, соседние единицы имеют разные пространственные рецептивные поля, и поэтому эффект интеграции заключается в усреднении пространственной настройки и делает настройку очень похожей по всем каналам.
Наконец, если нейроны представляют пространственное положение, а не просто пространственные значения реплик, должна быть возможность обучить декодер ответам на один класс стимулов и восстановить местоположение звука при тестировании с ответами на другой класс стимулов.Чтобы проверить это, были использованы нормализованные (с оценкой z ) ответы нейронов со значительной пространственной информацией в парах условий стимула для обучения и тестирования декодера распределенной модели по типам стимулов. Мы обучили распределенный декодер ответам на одно условие (например, LPN) и протестировали декодер, используя ответы тех же нейронов на другое условие (например, HPN). Чтобы оценить инвариантность реплики, мы выбрали условия, которые наиболее четко различались в доступных бинауральных репликах; стимулы нижних и верхних частот, которые содержали только ITD, или исключили ITD с тонкой структурой, чтобы оставить ILD и спектральные сигналы, соответственно (рис.8). Чтобы количественно оценить производительность декодера, мы рассмотрели как% правильных оценок, так и величину беззнаковой ошибки (средняя наблюдаемая среднеквадратичная ошибка, RMSE) и сравнили эти значения со значениями, наблюдавшимися, когда идентичность ячеек перетасовывалась перед декодированием, чтобы получить оценку случайной производительности. (Рис. 8б). Вероятность получения наблюдаемой разницы в RMSE (или% правильности) между декодером перекрестных меток и перетасованным декодером оценивалась путем перестановки реальных и перемешанных меток RMSE (или% правильных) 1000 раз.Хотя декодирование местоположения стимула с помощью декодера, обученного условию перекрестной метки, привело к худшей производительности, чем условие внутри метки (рис. 8a), величины ошибок были значительно меньше, чем вероятность (рис. 8b), а производительность значительно больше, чем вероятность (% правильно, рис. 8c). Снижение производительности в условиях перекрестных сигналов было того же порядка величины (20–30%), что и при обучении и тестировании нейронных ответов от тех же единиц на одни и те же стимулы, но регистрировалось в разные дни (дополнительный рис.9).
Рис. 8
Производительность декодера распределенной модели для различных пространственных сигналов. a Матрицы путаницы, показывающие% классификаций декодированных местоположений для каждого местоположения стимула, когда распределенный декодер был обучен ответами на стимулы нижних частот (LPN) и протестирован с ответами на стимулы верхних частот (HPN) от тех же блоков, которые имели значительную пространственную информацию по крайней мере в одной ширине бина (вверху слева), декодер обучен на ответах HPN и протестирован на ответах LPN (вверху справа), обучен и протестирован на LPN (внизу слева) и обучен и протестирован на HPN (внизу справа). b Среднеквадратичная ошибка (RMSE) декодера (цветные символы) была ниже, чем при перетасовке идентификаторов ячеек (серый цвет) в каждом тестируемом состоянии. Столбики показывают среднее значение ± стандартное отклонение. через 1000 итераций для наблюдаемого и перетасованного декодирования с идентификацией соты. P -значения указывают на вероятность того, что разница между наблюдаемым и перемешанным средним RMSE больше, чем разница, полученная случайно (оцененная перестановкой меток между реальными и перемешанными оценками декодера (1000 итераций) и вычислением разницы в декодировании, см. Методы). c Среднее ± стандартное отклонение % правильных значений декодера (заполненные столбцы) по сравнению с% правильных значений при перетасовке идентификаторов ячеек (серые столбцы). Значения P- указывают на вероятность того, что разница между фактическим и перемешанным средним% правильных ответов будет обнаружена случайно. Серая пунктирная линия указывает на случайную производительность (вероятность правильной классификации 1/6)
Сравнение низкочастотных (ITD) и полосовых стимулов (узкополосный ILD) показало аналогичные результаты (дополнительный рисунок 10), несмотря на большие ошибки и более низкую производительность для тестирования перекрестных сигналов результаты все еще были значительно лучше случайных.Интерпретация более слабого обобщения от стимулов LPN к BPN затруднительна: возможно, просто декодирование выполняется на очень небольшом количестве единиц и, следовательно, относительно зашумлено (как видно на дополнительном рисунке 9). В качестве альтернативы, узкополосный характер условия пропускания полосы делает его очень неестественным, и эта манипуляция оказала наибольшее влияние на производительность хорьков в задаче относительной локализации по сравнению с их работой с BBN (рис. 1d). Следовательно, возможно, что нарушение поведенческой способности является следствием плохой генерализации корковых ответов на этот стимул.
Кривые настройки для контроля положения рук в моторной коре головного мозга согласуются со случайной связью
Две обезьяны (Macaca fascicularis; PK — самец 4,3 кг и BR — самка 3,4 кг) были обучены нашей поведенческой задаче в стандартной трехмерной виртуальной реальности установка (рис. 1). Они управляли курсором с помощью активных светодиодных маркеров, прикрепленных к их правой руке, что измерялось системой захвата движения (Phoenix Technologies, выборка с частотой 100 Гц), в то время как их левая рука была удобно ограничена. Их руки скрывала непрозрачная панель.
Уход за животными осуществлялся в соответствии с руководящими принципами Национального института здоровья и был одобрен и контролировался комитетом Еврейского университета по экспериментам на животных. Животных размещали группами по четыре человека в открытой игровой комнате, где были деревья, игрушки и предметы для обогащения. Хирургия включала использование стандартных анестетиков (камакаин, медетомидин, кетамин и изофлуран), антибиотиков (цефазолин) и анальгетиков (карпрофен), которые вводились до, во время и после операции по мере необходимости.На протяжении экспериментов за животными тщательно наблюдали 7 дней в неделю (т.е. включая дни отдыха), а после завершения экспериментов их отправляли в парк приютов для приматов.
Нейронная запись и запись ЭМГ
После тренировки набор из 96 микроэлектродов с электродами 1,5 мм (Blackrock Microsystems) был имплантирован в область руки контралатерального рострального M1 (S1A Fig) с использованием протокола операции, описанного в другом месте [77]. Единичные потенциалы действия отбирались на частоте 30 кГц и сортировались с использованием алгоритма автоматической адаптивной сортировки пиков с поправкой на человека (Blackrock Microsystems).Спайковые формы волны проверялись визуально в автономном режиме, и из-за большого выхода нейронов были включены только очень хорошо изолированные отдельные единицы. Анализ стабильности скорострельности был проведен полу-контролируемым образом с использованием модели Скрытого Маркова, которая сегментировала даже незначительные изменения скорострельности. В анализ были включены только нейроны с частотой возбуждения, которая была стабильной на протяжении всего сеанса записи и имела не менее 1 пика в минуту. Поэтому наши критерии включения основывались только на качестве записи и не вносили систематической ошибки при выборе конкретной задачи.Мы включили 378 нейронов PK обезьяны, 132 нейрона BR обезьяны. Убедившись, что набор данных от каждой обезьяны дает эквивалентные результаты (S2 рис.), Мы сообщаем все 510 нейронов вместе.
Электромиографию (ЭМГ) записывали через 6 дней от обезьяны PK, от передней дельтовидной мышцы, двуглавой мышцы, трицепса, лучевого сгибателя запястья, разгибателя запястья, локтевого сустава с использованием двухдифференциальных поверхностных электродов с предварительными усилителями x 20 (Motion Lab Systems). Необработанные сигналы ЭМГ подвергались понижающей дискретизации, выпрямлению, среднеквадратическому значению (окно 20 мс) и нормализовались на каждую мышцу в течение каждого дня.
Поведенческая задача
Monkeys совершали непрерывные движения с заданной задержкой между 27 целями в трехмерном пространстве. В каждом испытании, после достижения цели и получения награды за еду (через 275 мс), обезьяны должны были сохранять статическое положение руки на мишени и текущий угол предплечья в течение еще 750–1500 мс ( целевых удержания). эпоха ). После успешного достижения цели любое отклонение от цели приведет к провалу испытания и погаснет экран на 1-2 секунды.Эта эпоха удержания цели была до появления каких-либо сенсорных сигналов предстоящего испытания, включая следующую цель. Обезьяны были обучены выполнять задание с предплечьем в пронаированной (ладонь вниз) или супинированной (ладонь вверх) позе (рис. 1), и их проинструктировали чередовать блоки из 25 испытаний. Графика курсора была одинаковой для обоих углов предплечий, и таким образом мы отделили кинематику курсора от биомеханического состояния руки. 27 целей были расположены в виртуальном кубе (3 x 3 x 3), где расстояние между двумя самыми дальними целями составляло 12.1 см. Это расстояние составляло значительную часть полного диапазона движений этих обезьян, поскольку длина их верхних конечностей составляла 23,3, 21 см от плеча до запястья для обезьян PK и BR, соответственно. Радиус мишени составлял 1,7 см для PK обезьяны (и 2 см в некоторые контрольные дни) и 2,5 см для BR обезьяны. Данные были проанализированы для 38 дней записи для PK обезьяны и 10 дней записи для BR обезьяны. В течение девяти контрольных дней эксперимента обезьяны П.К. и при записи ЭМГ были представлены только 9 мишеней (углы и центр виртуального куба).
Анализ данных
Мы проанализировали данные в течение периода 200 мс в целевом периоде удержания, который составлял 1025–1775 мс после достижения цели (750–1500 мс после награды) и 50 мс до первой инструкции следующего испытания (S1B Рис. ). Временные диапазоны обусловлены экспериментальным планом со случайно изменяемыми интервалами. И темп стрельбы, и положение рук в этот период были наиболее стабильными. Скорости стрельбы рассчитывались путем усреднения по этому временному окну 200 мс и средней скорости стрельбы по пробным повторам к тому же условию (положение цели и угол поворота предплечья).В среднем было 14 пробных повторений для каждого условия в день, что дало значительную выборку для оценки основных показателей стрельбы.
Пространственная линейная настройка. Чтобы измерить линейный компонент пространственной структуры каждого нейронального ответа, мы подогнали их к линейной кривой настройки, описанной ранее [2], используя множественную линейную регрессию:
(1)
где средняя частота срабатывания каждого нейрона в среднем положении руки (разбита по целям) x = ( x ₁, x ₂, x ₃) является линейной функцией позиции с коэффициентами регрессии a ₀, a ₁, a ₂, a ₃.Если мы определим вектор предпочтительного положения как PP ≡ ( a ₁, a ₂, a ₃), мы можем записать это уравнение в полярных координатах как:
(2)
где φ _{PP , x} — угол (в радианах) между средним положением руки и вектором PP . Вектор PP указывает направление в пространстве, вдоль которого линейно увеличивается скорость стрельбы и ее норма || PP ||, это крутизна этой линейной модуляции.Согласно этой модели, скорострельность в позициях рук в каждой плоскости, ортогональной этому вектору, должна быть одинаковой.
Чтобы количественно оценить линейную зависимость скорости возбуждения от полного положения руки (т.е. угла поворота предплечья в дополнение к положению руки), мы дополнительно подгоняли каждый нейрон к двум другим уравнениям. Расширенная пространственно-линейная настроечная кривая подходит для всех 54 условий с одним вектором PP , но допускает различную базовую скорость стрельбы для каждого из двух углов предплечья,
(3)
где θ _f — угол поворота предплечья.Третье уравнение учитывает угол поворота предплечья, оказывающий мультипликативный, а не аддитивный эффект:
(4)
где g определяется как 1, когда θ _f = p и значение, определяемое при подгонке, когда θ _f , для пронации и супинации соответственно.
Извлечение и количественная оценка ручного дрожания. Мы обнаружили дрожание рук, найдя мгновенные скорости рук, которые превышали медианное значение распределения максимальных скоростей дрожания за испытание (2.48 см / с), а затем обнаружил начало каждого дрожания руки с помощью алгоритма, разработанного Амосом Ариэли [78]. В каждом испытании может быть от нуля до нескольких дрожаний. Различные варианты выбора порога, которые немного изменили количество дрожаний, включенных в этот анализ, не оказали значительного влияния на результаты. Средние трехмерные направления были рассчитаны из сегментов дрожания руки с использованием ортогональной регрессии и распределялись по всем направлениям в трехмерном пространстве. Используя множественную линейную регрессию, мы аппроксимируем мгновенную интенсивность стрельбы к скорости, используя кривую настройки мультипликативной скорости [48]:
(5)
где средняя скорострельность, r , с опережением / запаздыванием τ мс до начала дрожания руки, является линейной функцией скорости руки, и направления движения, x (в декартовых единицах ), а ^‘ обозначает транспонирование. PD — это предпочтительное направление — нормализованный вектор коэффициентов регрессии, зависящих от направления — и b ₂ — его норма. Для каждого нейрона мы рассчитали частоту срабатывания в окнах 100 мс, повторяя процедуру подгонки от поведения нейрона, ведущего к активности на 300 мс, до поведения с запаздыванием на 100 мс, с шагом 10 мс. Это было сделано для каждого угла предплечья отдельно, и мы сообщаем о максимальном R ² для каждого нейрона по всем временным лагам.Мы повторили этот анализ либо с полной скоростью стрельбы, либо с колебаниями скорости стрельбы (то есть за вычетом средней скорости для этого состояния).
Анализ главных компонентов нейронных ответов. Анализ главных компонентов (PCA) [79] был применен к ответам существенно настроенных нейронов для полных 54 функций реакции на условия, а затем снова для каждого из углов поворота предплечья отдельно (27 условий). Мы рассчитали PCA для 376 нейронов после исключения 35 настроенных нейронов из контрольных дней только с 9 целями, чтобы не вносить смещения в цели, для которых они не были выбраны.
Мы использовали метод, описанный Machens [6], чтобы вычислить верхнюю границу дисперсии остаточного шума путем вычисления PCA для оценок трассы шума , отобранных непосредственно из данных. Вкратце, пусть частота активации i -го нейрона в c -м условии для k -го испытания будет обозначена как r _i ( k , c ). После усреднения по испытаниям для каждого условия его функция отклика будет, где полоса обозначает среднее значение по испытаниям.Оценки остаточного шума были созданы путем случайной выборки двух разных скоростей срабатывания однократной пробной стрельбы для каждого условия, их вычитания и нормализации:
(6)
где имеется K испытаний для этого условия, а полоса означает, что это оценка среднего следа шума (по испытаниям) для этого нейрона и состояния. Вычитание двух одиночных испытаний удаляет общий базовый компонент сигнала, оставляя флуктуацию шума, которая возникает из того же распределения шума. можно представить как остаточный шум , трасса , оставшаяся от усреднения по конечному числу испытаний.Ясно как. Затем мы рассчитали PCA отдельно для этого набора данных следов шума, что дает верхнюю границу дисперсии, объясняемой шумом в данных. Полный вывод этого метода см. В дополнительных материалах [6]. Мы повторили эту процедуру 1000 раз (каждое повторение выбирало пару одиночных испытаний k ≠ l для каждого нейрона и каждого условия), чтобы вычислить начальные оценки 99% доверительных интервалов для дисперсии шума.
Чтобы контролировать потенциально непропорциональный эффект нейронов с большими диапазонами частоты возбуждения, мы повторили анализ, сначала нормализовав каждую функцию ответа (среднее вычитание и нормализация их диапазона до 1). Для анализа PCA использовались только существенно настроенные нейроны, чтобы избежать усиления нейронального шума путем нормализации. В качестве альтернативы, чтобы контролировать нейроны с высокой дисперсией частоты срабатывания, мы предварительно обработали частоту срабатывания одной попытки с помощью преобразования, стабилизирующего дисперсию для распределения Пуассона [80], которое заменяет r _i ( k , c ) с квадратным корнем.Ненормализованные данные и обе эти нормализации дали практически одинаковые результаты.
Мера сложности. Чтобы непараметрически измерить сложность функции отклика каждого нейрона, мы вычислили дискретную производную (липшицевость) между средней частотой срабатывания по каждой цели, и по каждой из ближайших к ней целей,. Мы определили показатель сложности для этой функции отклика i как стандартное отклонение по этим значениям:
(7)
где k и l — пары целей с минимальной дальностью D _min.Мы использовали нормализованные ответы (с диапазоном 1, описанным выше), чтобы сравнить нейроны с разной скоростью возбуждения. Мы сравнили распределение этой меры сложности по реальным откликам нейронов с чисто пространственно-линейным контрольным набором данных (частота срабатывания, сгенерированная из подобранных параметров линейной настройки каждого нейрона) и несколькими нелинейными контрольными элементами, которые передавали пространственно-линейный ответ через дополнительная нелинейность (порогово-линейная, экспоненциальная или сигмоидальная). Мы сопоставили диапазон частот срабатывания этих элементов управления с таковыми для реальных нейронов и добавили следы шума (как описано выше).Мера сложности была рассчитана для 1000 повторных выборок следов шума, и было указано среднее распределение для каждого контроля.
Кривые настройки угла сочленения. Пять углов суставов рук, относящиеся к этой задаче, отведение / приведение плеча, сгибание / разгибание плеча, вращение плеча, сгибание / вращение локтя и вращение предплечья (обе обезьяны держали запястье в стереотипной позе на протяжении всей задачи), можно разделить на 4 которые определяются положением руки, которое обозначим вектором θ ( x ), а угол поворота предплечья θ _f.В то время как у обезьян не было единого стереотипного угла поворота локтя во всем рабочем пространстве, поворот локтя был постоянным как функция удерживаемой целевой позиции и, следовательно, считается членом θ ( x ).
Сначала мы рассмотрим настроечные кривые, на которых средние скорости стрельбы могут быть выражены как
(8)
где h и g — произвольные функции. Разница между функциями реакции (в зависимости от положения руки) на 2 углах предплечья составляет
где p и s обозначают пронацию и супинацию, а C — константа, не зависящая от положения руки.Коэффициент корреляции между парой ответов каждого нейрона должен отклоняться только от 1 из-за шума, потому что
(9)
Если вместо этого мы предположим мультипликативное взаимодействие для кодирования вращения предплечья с другими углами суставов,
(10)
где h и g снова произвольны. В этом случае функции отклика (в зависимости от положения руки) будут масштабироваться на коэффициент усиления как функцию угла предплечья,
и снова нет изменений в форме функции отклика,
(11)
Эти уравнения просто показывают явные последствия того факта, что вращение предплечья не зависит от положения руки и, следовательно, не зависит от углов суставов, которые им ограничиваются.Расширенные и мультипликативные пространственные линейные кривые настройки (уравнения 3 и 4) являются непараметрическими версиями каждого из этих типов моделей (уравнения 8 и 10 соответственно).
Расшифровка ЭМГ. Используя однократную пробу нейронной активности, мы расшифровали среднюю ЭМГ пяти записанных нами мышц (рис. 4А). ЭМГ была декодирована в 18 условиях (9 целей на угол поворота предплечья) с использованием нейронной активности N = 131 нейрона, у которых было не менее 15 повторений для каждого из этих конкретных условий.Псевдо-одновременная популяционная активность была создана путем объединения случайно отобранных одиночных испытаний от каждого нейрона из одного и того же состояния. То есть, чтобы создать один вектор псевдоодновременной активности популяции для условия c , каждый нейрон внес свой вклад в частоту срабатывания одной попытки одной попытки из этого условия. Некоторые из этих показателей частоты выстрелов могли быть зарегистрированы одновременно случайно, но в среднем большинство из них не регистрировались, что эффективно усредняло любые корреляции за один опыт («шум»).Это разумный выбор, потому что мы декодировали средних ЭМГ, которые также усредняли корреляции однократных испытаний. Декодирование выполнялось по схеме перекрестной проверки: для каждого повторения («кратности») перекрестной проверки для обучения случайным образом выбирались 14/15 ^-го данных ( T = 252 испытания), а оставшиеся 1 / 15 ^th ( T = 18 испытаний) для испытаний. Это было сделано в сбалансированном дизайне, так что каждый набор тестовых данных включал ровно одно повторение для каждого условия.Перекрестная проверка была повторена 1000 раз.
Линейный декодер представляет собой матрицу N x 5 W весов, такую что
(12)
где R — это матрица N x T , каждый столбец которой равен активности популяции для одного псевдо-одновременного испытания, R ‘ — его транспонирование, Y — матрица T x 5 означает ЭМГ-активность 5 мышц. Первоначально мы оценили линейные декодеры с использованием Псевдообратной матрицы Мура-Пенроуза (так как наш случай недостаточно определен):
(13)
Подход, в котором для декодирования используются все нейроны, может привести к неоптимальной производительности при перекрестной проверке данных.Мы достигли улучшенной производительности декодирования с помощью алгоритма LASSO [8], который выбирает оптимальное подмножество нейронов. Этот алгоритм обучения представляет собой регуляризованную версию оценки методом наименьших квадратов, которая минимизирует L ₁ -норму декодера в дополнение к сумме квадратов остатков, оставляя меньшее количество регрессоров с ненулевыми весами. Оценка LASSO находится путем решения следующей задачи оптимизации (квадратичное программирование):
(14)
Этот алгоритм был повторен для ЭМГ каждой мышцы отдельно, что позволило выделить оптимальную субпопуляцию для каждой мышцы. y _t — активность ЭМГ данной мышцы в испытании t , r _ti — частота срабатывания i -го нейрона в этом испытании, а W — теперь весовой вектор. Мета-параметр λ взвешивает относительную важность точности декодирования (левый член) по сравнению с регуляризацией (правый член) и был выбран в качестве значения, которое минимизировало среднеквадратичную ошибку при пятикратной перекрестной проверке одних только обучающих данных.Нейронные данные были центрированы по среднему значению, где средства были изучены только из обучающих данных, а также для перехвата.
Производительность декодирования количественно оценивалась распределением ошибок прогнозирования: реальная ЭМГ минус прогнозируемое значение для каждого из 18 тестовых испытаний, каждого повторения перекрестной проверки и для каждой мышцы. Кроме того, мы вычислили коэффициент корреляции (Пирсона) между сериями значений ЭМГ для 18 тестовых испытаний и их соответствующими значениями прогноза. Распределение коэффициентов корреляции по повторениям перекрестной проверки и мышц.
Разложение одиночных испытаний на линейные и нелинейные компоненты. Чтобы сравнить производительность декодирования нелинейных и линейных компонентов по отдельности, мы разложили нейронную активность на 2 разных набора данных. Частота срабатывания каждого однократного испытания, r _i ( k , c ), для i -го нейрона в k -м испытании в условие c , было разложено на сумму лежащего в его основе среднего пространственно-линейного компонента (значение, предсказываемого кривой настройки в этом положении руки), среднего нелинейного компонента (общая средняя скорость стрельбы минус пространственно-линейный компонент) ,, и флуктуация шума этого испытания, η _i ( k , c ), как определено выше:
Это проиллюстрировано на рис. S4D для одного примера ответа нейрона.Чтобы создать набор данных, состоящий из чисто пространственно-линейных компонентов плюс шум однократного испытания, мы вычли из каждой частоты стрельбы однократного испытания средний нелинейный компонент для этого условия (рис. S4D, нижняя панель)
(15)
Это идентично взятию прогнозируемого значения пространственно-линейной настроечной кривой для этого условия и добавлению шума испытания. Эквивалентно, вычитание из каждой скорости стрельбы за один пробный период его соответствующей пространственно-линейной составляющей создает набор данных, состоящий из чисто нелинейных компонентов плюс шум за один пробный период (рис. S4D, верхняя панель).
(16)
Это идентично взятию остатков (от подгонки к пространственно-линейной кривой настройки) и добавлению флуктуации шума этого испытания.Мы повторили процедуру декодирования (описанную выше) дважды, используя каждый из этих наборов данных в качестве входных данных отдельно. Наше разложение основано на идентификации ответов со значительным соответствием пространственно-линейному компоненту, поэтому мы повторили этот анализ с пороговыми значениями p <0,01 или p <0,05.
Модель нейронной сети с прямой связью. Чтобы обнаружить минимальные биологически реалистичные ограничения, которые могут привести к получению наших данных, мы построили и проанализировали модель нейронной сети с прямой связью (рис. 6А).Мы предположили, что визуальная информация о положении цели представлена массивом трехмерных гауссовских входных единиц, согласующихся с известными свойствами рецептивного поля нейронов теменной досягаемости [9–11]. Отклик блока визуального ввода j в целевой позиции x определяется выражением
(17)
где μ _j — центр рецептивного поля данного устройства, a ₀ — нормализация, которая была установлена так, что реакция населения на каждую цель будет равна 1, и Σ _j — диагональная матрица дисперсий,.Хотя в действительности могут быть нейроны с несферическими рецептивными полями, мы начали с этого предположения, чтобы увидеть, какая минимальная структура необходима для учета разнообразия ответов M1. В таком массиве положение цели кодируется идентичностью нейрона, и каждая цель приводит к реакции популяции, которая также является гауссовой выпуклостью. Поскольку острота зрения намного выше, чем точность моторики, мы смоделировали 1000000 единиц визуального ввода (которые занимали пространство размером 100 x 100 x 100), чтобы избежать каких-либо артефактов дискретизации.У нас были их центры, μ _j, которые выходили в 3 раза за самые дальние целевые позиции, используемые в нашей задаче (в обоих направлениях и вдоль каждого пространственного измерения), чтобы избежать граничных эффектов.
Предполагаемые углы поворота предплечья θ были смоделированы как дополнительный набор входных единиц, g _k ( θ ), каждый случайным образом предпочитает пронацию или супинацию и каждый имеет равномерно случайный наклон, такой, что для пронация, предпочитающая нейрон, например
(18)
где U обозначает равномерное распределение в указанном диапазоне.Распределение обратное для нейрона, предпочитающего супинацию. Поскольку мы измеряли вращение предплечья только в двух точках, мы не делали никаких предположений о настройке этих нейронов на промежуточные значения θ (хотя мы изобразили их графически в виде линий на рис. 6A). В качестве альтернативы мы также смоделировали предполагаемый угол поворота предплечья с помощью одномерного массива гауссиан, который дал аналогичные результаты. Пресинаптические входы в M1, были смоделированы как (премоторные или теменные) нейроны, которые мультипликативно смешивали два входных потока.
(19)
Эта конструкция гарантирует, что нейроны демонстрируют настройку, которая зависит как от зрительных целей, так и от положения рук, обнаруживаемых во многих премоторных [13, 52–56] и задних теменных областях [57–62].
Наконец, нейроны нашей модели M1 были смоделированы так, что каждый из них получает случайную комбинацию из 10 000 таких входов, смешанных посредством случайной связи и прошедших через порогово-линейную нелинейность.
(20)
где J _в — случайная связь между n -м пресинаптическим нейроном и i -м нейроном M1, ϕ _i, — его порог, а квадратные скобки обозначают порогово-линейная функция.Каждый элемент J _в выбирается независимо и случайным образом из равномерного распределения между 0 и 1. Поскольку модель пытается уловить форму кривой настройки, а не абсолютную интенсивность воспламенения, только форму распределения описанных случайных связей. на J имеет значение, а не их масштабы.
В первой модели, которую мы использовали (рис. 6C и 6D, рис. S5), входная ширина настройки и порог были установлены на одинаковые значения, поэтому модель зависит только от двух параметров.Порог ϕ был установлен, чтобы гарантировать, что уровень кодирования модели соответствует уровню реальных нейронов (0,85). Уровень кодирования определяется как доля условий, которые заставляют нейрон реагировать, которые мы приняли как значительно отличающиеся от 0 пиков / с ( p <0,01, t -тест, с поправкой Бонферонни) или, по крайней мере, 5 шипов / с. Визуальная гауссова ширина σ была выбрана (угол обзора 12 °), чтобы получить функции отклика со средней мерой сложности, которые соответствуют значению для реальных данных.
В расширенной версии нашей модели (рис. 6C – 6J) порог для каждого модельного нейрона был выбран независимо, так что его ответы соответствовали уровню кодирования случайно назначенного реального нейрона. Кроме того, ширина визуальной кривой настройки выбиралась случайным образом независимо для каждого входного нейрона из равномерного распределения со средним значением σ _M с диапазоном σ _R (21)
σ _M и σ _R были найдены с помощью поиска по сетке ( σ _M ∈ [20120], σ _{R 0,27) и [ нелинейная оптимизация над многокритериальной оптимизационной задачей попытки сопоставить среднюю меру сложности реальных нейронов и среднее значение (0.5) и стандартное отклонение (0,22) их распределения R ² для линейной настроечной кривой. Существует непрерывный диапазон значений, для которых эта версия модели близка к оптимальной, и мы просто выбрали один набор значений для создания Рис. 6C – 6J.}
Чтобы использовать модельные нейроны для декодирования ЭМГ, мы следовали той же схеме декодирования, которая использовалась для реальных нейронных ответов, как описано выше. Поскольку модель генерирует средние отклики, для генерации единичных испытаний мы добавили шум следующим образом.Во-первых, мы создали шумовых выборки путем вычитания случайно выбранных пар однократных частот срабатывания для каждого условия из каждого реального нейрона:
(22)
Это похоже на кривые шума, определенные выше, но без нормализации (уравнение 6). Эти шумовые выборки были повторно дискретизированы из данных, чтобы соответствовать количеству испытаний для каждого условия реального набора данных. Затем мы создали таблицу поиска этих выборок шума по всем реальным нейронам, где каждая строка содержит все следы шума, связанные с исходной средней частотой срабатывания, из которой она была сгенерирована.
No related posts.
Share
Add a comment Отменить ответ
Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *
Comment*
Имя *
Email *
Сайт

Рубрики
Isuzu
Грузовики
Запчасти
Исудзу
Разное
Ремонт
Тюнинг

2024 © Все права защищены.

Манипуляции с сигналом	Оценка уровня внимания	Проведено контрольных мероприятий
Перцепционный	Тест «Снежные картинки» Тест завершения гештальта
	Концептуальный	Торможение поиска по частям Решение проблем с пониманием Тест альтернативного использования Аналитический тест GRE
Виртуальное исполнение поведения приближения и избегания (задача лабиринта)	Восприятие	Глобальное / локальное RT Тест снежных картинок
	Концептуальный	Блокировка поиска Задача Stroop Альтернативный тест GRE Analytical
Цвета (красный vs.синий)	Восприятие	Глобальное / локальное предпочтение
	Концептуальное	Анаграммы с одним решением Проблемы словесной аналогии Задача числовой последовательности Тест альтернативного использования Творческое поколение Тест удаленных сотрудников

Чип тюнинг Киа Сид в Санкт-Петербурге| Цены.Фото. Отзывы

Что нужно знать перед процедурой чип-тюнинг Киа Сид?

Модернизация авто как секрет успеха

Чип тюнинг для Kia

Рекомендации по чип тюнингу Киа

Действие чип тюнинга на модели Киа: процентный прирост минимум и максимум

Чип тюнинг Kia Spectra

Кия сид jd тюнинг | Авто Брянск

Тюнинг Киа Сид – лучшие варианты доработки корейского универсала — Рамблер/авто

Тюнинг Киа Сид 2005-2012 аксессуары

Аксессуары Киа Сид 2005-2012

Ассортимент автотоваров для тюнинга Киа Сид 2005-2012

Тюнинг автомобиля Киа Сид 2005-2012:

Киа Сид 2005-2012 аксессуары стоимость в Автошаре: (цены Июль 2021)

Виды тюнинга фар на Киа Рио, Сид и Спортейдж своими руками

Виды тюнинга

Установка «ресничек» и тонировка фар

5 интересных вещей, которые можно делать с помощью CORSAIR iCUE

Надежность пространственной реплики управляет настройкой частоты в среднем мозге сарая Совы

Неявные аффективные сигналы и настройка внимания: интегративный обзор

Abstract

Неявные аффективные сигналы и настройка внимания

Таблица 1

Виртуальное разыгрывание поведения приближения и избегания

Цвета

Осложнения и нерешенные вопросы

Роль мотивационного состояния

Роль относительной активации полушария

Дополнительные направления для будущих исследований

Распространение на другие физические и социальные сигналы

Расширение обработки социальной информации

За пределами аффективных сигналов: прямая инициация области внимания

Сигналы движения настраивают социальное влияние на стайную рыбу

Доказательства независимого от реплики пространственного представления в слуховой коре человека во время активного слушания

Значимость

Abstract

Результаты

Выполнение задачи было эквивалентным для сигналов ITD и ILD.

Активное пространственное прослушивание модулирует функции бинаурального отклика на сигнал.

ILD.

ITD.

Отдельные области переменного тока, чувствительные к бинауральным сигналам и манипуляциям с задачами.

Факториальный анализ бинаурального и целевого воздействия на корковую поверхность.

Классификация воксельного шаблона поддерживает представление звукового пространства с интегрированным сигналом оппонентского канала.

Классификация внутри реплики.

Классификация кросс-кий.

Обсуждение

Влияние пространственного прослушивания на функции бинаурального отклика.

Влияние пространственного прослушивания на кортикальную топографию бинауральной чувствительности.

Релевантность нейронных кодов для слухового пространства.

Соответствие независимым и интегрированным ILD и ITD.

Влияние задачи на бинауральное представление сигналов.

Возможные эффекты спектра раздражителей.

Выводы

Материалы и методы

Участники.

Протокол эксперимента.

Сбор данных фМРТ и оценка отклика.

Регистрация и извлечение функциональных данных на корковой поверхности.

Анализ функций бинаурального ответа.

Анализ карт поверхности коры.

Анализ структуры мультивокселей.

Классификация одиночных киев.

Классификация кросс-кий.

Предварительная обработка фМРТ и оценка отклика

Кортикальная поверхностная регистрация и извлечение функциональных данных

Конвейер обработки 1.

Обработка конвейера 2.

Благодарности

Сноски

Нейроны в первичной слуховой коре представляют местоположение источника звука инвариантно к сигналу

Относительная локализация с полными и ограниченными сигналами

Пространственная настройка в слуховой коре у ведущих поведение хорьков

Нейроны A1 представляют пространство, а не сигналы локализации

Представление местоположения звука по пространственным сигналам

Эффекты конкурирующего источника звука

Декодирование слухового пространства по активности населения

Кривые настройки для контроля положения рук в моторной коре головного мозга согласуются со случайной связью

Нейронная запись и запись ЭМГ

Поведенческая задача