Карина е тюнинг: Ошибка 404. Страница не найдена — Объявления на сайте Авито

Содержание

Тюнинг Toyota Carina E в Москве

Абакан

Альметьевск

Ангарск

Арзамас

Армавир

Артем

Архангельск

Астана

Астрахань

Ачинск

Ашхабад

Баку

Балаково

Балашиха

Барнаул

Батайск

Белгород

Бердск

Березники

Бийск

Бишкек

Благовещенск

Братск

Брянск

Великий Новгород

Владивосток

Владикавказ

Владимир

Волгоград

Волгодонск

Волжский

Вологда

Воронеж

Грозный

Дербент

Дзержинск

Димитровград

Долгопрудный

Домодедово

Душанбе

Евпатория

Екатеринбург

Елец

Ереван

Ессентуки

Железногорск

Жуковский

Златоуст

Иваново

Ижевск

Иркутск

Йошкар-Ола

Казань

Калининград

Калуга

Каменск-Уральский

Камышин

Каспийск

Кемерово

Керчь

Киев

Киров

Кисловодск

Кишинёв

Ковров

Коломна

Комсомольск-на-Амуре

Копейск

Королёв

Кострома

Красногорск

Краснодар

Красноярск

Курган

Курск

Кызыл

Липецк

Люберцы

Магнитогорск

Майкоп

Махачкала

Миасс

Минск

Москва

Мурманск

Муром

Мытищи

Набережные Челны

Назрань

Нальчик

Находка

Невинномысск

Нефтекамск

Нефтеюганск

Нижневартовск

Нижнекамск

Нижний Новгород

Нижний Тагил

Новокузнецк

Новокуйбышевск

Новомосковск

Новороссийск

Новосибирск

Новочебоксарск

Новочеркасск

Новошахтинск

Новый Уренгой

Ногинск

Норильск

Ноябрьск

Обнинск

Одинцово

Октябрьский

Омск

Орёл

Оренбург

Орехово-Зуево

Орск

Пенза

Первоуральск

Пермь

Петрозаводск

Петропавловск-Камчатский

Подольск

Прокопьевск

Псков

Пушкино

Пятигорск

Раменское

Ростов-на-Дону

Рубцовск

Рыбинск

Рязань

Салават

Самара

Санкт-Петербург

Саранск

Саратов

Севастополь

Северодвинск

Северск

Сергиев Посад

Серпухов

Симферополь

Смоленск

Сочи

Ставрополь

Старый Оскол

Стерлитамак

Сургут

Сызрань

Сыктывкар

Таганрог

Тамбов

Ташкент

Тверь

Тольятти

Томск

Тула

Тюмень

Улан — Удэ

Ульяновск

Уссурийск

Уфа

Хабаровск

Хасавюрт

Химки

Чебоксары

Челябинск

Череповец

Черкесск

Чита

Шахты

Щёлково

Электросталь

Элиста

Энгельс

Южно-Сахалинск

Якутск

Ярославль

Тойота карина 1993 тюнинг

В этом каталоге оптика для моделей 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997 годов выпуска.

Интернет-магазин Форвард Партс – это лучшая автомобильная оптика для вашего авто! Заказать фары тойота карина е Вы можете в любое удобное для Вас время и по действительно хорошей цене. Автомобильная оптика развивалась последние десятилетия, поэтому современные фары – это сложная система, позволяющая водителю использовать в движении все инновационные возможности оптики. Согласитесь, для любого автомобиля, в том числе и такого надежного, как TOYOTA CARINA E передние фары являются немаловажной составляющей безопасности поездки.

В каталоге нашей продукции Вы найдете большое количество вариантов аналоговой оптики для своего автомобиля. Более того, цена на фары и фонари наверняка Вас обрадует, поскольку мы ведем достаточно гибкую ценовую политику.

Производители автомобильных оптических систем для тойота карина е

В нашем интернет-магазине Вы сможете найти продукцию от наиболее известных производителей оптических систем для тойота. Вы можете подобрать подходящий для Вас вариант из нашего каталога.

Фары DEPO

В каталоге представлены лучшие образцы оптических систем для тойота. от известной тайваньской фирмы DEPO, которая по праву считается одним из лучших поставщиков аналоговых передних и задних фар. Оптика DEPO отличается высочайшим качеством, поскольку каждый экземпляр партии подвергается жёсткому контролю.

Вместе с тем, фары произведенные компанией DEPO Вы всегда можете приобрести в нашем интернет-магазине по сниженным ценам, что и обуславливает высокий интерес к этой оптике со стороны автолюбителей. Заказав фары оптику DEPO у нас, Вы приобретаете основные, дополнительные и габаритные фары, которые прослужат Вам не один год.

Задние фонари

Помимо высококачественных передних фар на свой автомобиль, Вы также можете заказать в интернет-магазине Форвард Партс и задние фонари. К вашим услугам несколько вариантов задних фонарей, которые удивят Вас своей функциональностью уже с первых минут их использования.

В каталоге оптики мы постарались собрать для Вас всевозможные варианты фар. Если Вы никак не можете определиться с выбором, Вам всегда рады помочь наши консультанты. Интернет-магазин Форвард Партс – это ваш первый помощник в создании уникального и функционального автомобиля!

Начиная тюнинг Тойота Карина, многие владельцы автомобиля допускают определенные ошибки. Японскую модель нельзя назвать новой, поэтому для ее улучшения не подойдут все те методы, которые можно использовать с современными авто. Рассмотрим самые простые и доступные способы изменения седана.

1 Способ улучшения двигателя авто

Модель Карина, или, как ее прозвали в народе, «Улыбка», способна похвастаться неплохими показателями мощности, стабильно высоким крутящим моментом и сравнительно скромным расходом топлива. Благодаря грамотно продуманной подвеске, машина довольно маневренная и отлично поддается управлению на любом типе дорожного покрытия. Единственными минусами автомобиля можно назвать довольно скромную комплектацию и простоватый дизайн. К счастью, эти недостатки очень легко устранить, а начинать работу мы будем с улучшения мотора Тойота.

Тойота Карина занимает одно из лидирующих мест среди авто своей ценовой категории. Не в последнюю очередь это связано с надежным и мощным двигателем седана.

Несмотря на это, многие владельцы этих автомобилей желают сесть за руль чего-нибудь более мощного, испытать новые ощущения. В таком случае можно выполнить тюнинг мотора Тойота, который прибавит авто 40–50 л. с.

Улучшение двигателя более старых моделей Тойота, к которым относится и Карина, чаще всего выполняется методом форсирования. Для этого мы должны облегчить «дыхание» мотора Тойота. С этой целью можно применить фильтр нулевого сопротивления. Для его установки потребуется снять дроссельную заслонку автомобиля и отключить провода от аккумулятора. Далее выкручиваем крепежи и снимаем старый фильтр, после чего ставим на его место новый. Важно помнить, что если вы заменили старый фильтр на нулевик, то потребуется сделать тюнинг выхлопа авто. Только так вы получите желаемый результат от модернизации машины.

2 Модернизация оптики – лучшее решение для небольшого бюджета

Для улучшения фар японского седана лучше всего подойдет светодиодная подсветка в виде «ангельских глазок». Такой тюнинг отлично подчеркнет форму оптики Тойота и сделает ее более выразительной. Для начала нужно запастись необходимыми деталями. Нам понадобится:

  • упаковка прозрачного герметика;
  • банка суперклея;
  • 1 м светодиодной ленты типа RGB;
  • кисточка, сухие салфетки;
  • банка спирта для обезжиривания.

Для начала берем металлическую часть фары и по краю ее поверхности аккуратно наносим герметик. После этого прикладываем к обработанной поверхности половину светодиодной ленты и немного удерживаем фару в таком положении. После этого склеенные детали нужно положить диодами вниз и поставить сверху предмет весом не более 1 кг. В таком положении фара должна простоять около суток. Во время этого нужно следить за потеками клея, если они появляются, то вовремя их ликвидировать. После высыхания клея просто устанавливаете фары на место.

3 Что добавить в салон Тойота Карина

Многие отечественные водители, привыкшие к комфорту современных авто, часто недолюбливают более старые машины, к которым относится и Тойота Карина. Действительно, японский седан не отличается богатой комплектацией, что толкает его владельца выполнять тюнинг салона этой модели.

Чтобы существенно преобразить салон автомобиля при минимальном бюджете, можно полностью перекрасить панель приборов. Первое, что стоит сделать при этом – полностью разобрать щиток в салоне Карина. В этом нам поможет инструкция, которая прилагается к техническому паспорту машины. Далее снимаем консоль, которая установлена в передней части. Для этого нужно просто отщелкнуть пластиковые фиксаторы сначала в нижней, а потом и в верхней части. После этого необходимо разобрать саму консоль. Детали, которые не нужно красить демонтируем и откладываем в сторону.

Далее снимаем заслонки из воздуховодов, а также ободки, крепящие их. Сами заслонки можно не красить, а вот цвет ободков стоит изменить. Далее готовим грунтовку для работы с пластиком, прозрачный акриловый лак, ацетон для обезжиривания элементов. Нам также понадобится краска – для покраски пластиковых деталей салона подойдет любой акриловый состав.

Для обезжиривания щитка необходимо нанести немного ацетона на ткань и протереть пластик. После того, как он высох, необходимо нанести на панель грунтовку. Делать это лучше всего в 2 слоя и только в теплом и сухом помещении. После полного высыхания грунтовки можно наносить краску. Для этого нужно воспользоваться распылителем. Красить поверхности щитка приборов стоит только в полном соответствии с инструкцией на банке состава. Если вас не удовлетворил результат тюнинга после нанесения первого слоя, то можно повторить покраску. После этого можно собирать панель приборов.

В категории «Тюнинг» для Toyota Carina оригинальный номер запчасти находится в каталоге производителя Вашего транспортного средства. Подбор данной детали возможен только по VIN коду автомобиля.
Чтобы заказать деталь или узнать ее артикул, необходимо:

1. Создайте запрос по VIN-коду автомобиля

2. Обратитесь к нашим операторам – контакты

Специалисты подберут номера оригинальных запачастей и аналогов, которые присутсвуют в нашем ассортименте, проконсультируют и помогут сформировать заказ, доставку.

Воспользуйтесь каталогами запчастей, чтобы найти и посмотреть информацию, фотографии внешнего вида или схемы других деталей автомобилей Toyota Carina (Тойота Карина).

Фары тюнинг на Тойота Карина Е — Автосервис, запчасти, диагностика и ТО

Фары тюнинг на Тойота Карина в Москве. Доставка по Москве и в регионы РФ

 

Вы можете купить фары тюнинг на Тойота(Toyota) Карина Е оформив онлайн заказ через Каталог — это займет не более 10 мин., или позвонив по тел.+7(495)940-7-941

Для Вашего удобства мы предлагаем получить заказ, одним из удобных Вам способом:

  • Самостоятельно забрать фары в день заказа или на следующий день
  • Оформить курьерскую доставку по г. Москве
  • Для жителей регионов РФ запчасти отправляем в день заказа Транспортной Компанией «Деловые Линии» по всей России.

Так же в нашем Техническом центре Вы можете на месте установить тюнинг фары , сразу после получения продукции и при необходимости произвести дополнительные технические работы на достойном уровне по приемлемой цене. Установка тюнинг фар не займет много времени, при этом Вы не затратите сил на поиски подходящего сервиса для установки Вашей тюнинг оптики. Мы всегда рады Вам помочь не только в подборе запчастей для автомобиля, но и при установке деталей и ремонте Вашего транспортного средства.

 Технологии производства оптики для автомобилей развиваются все стремительней. И в настоящее время фары это не просто предмет освещающий дорогу в темное время суток, но и сложная система позволяющая автомобилисту использовать все инновационные возможности оптики. Вся продукция подвергается жёсткому контролю качества. Освещающие системы являются немало важной составляющей общего комплекса безопасности автомобиля. Именно оптика освещающая проезжую часть – способствует Вашему безопасному движению, в мало освещенной местности. А если Ваш автомобиль будут оснащен тюнинг оптикой – это принесет Вам и приятное удовольствие помимо безопасности. Несомненно, тюнинг фары кроме своего прямого осветительного предназначения, так же позволяют создать уникальный и функциональный образ вашего авто.

Toyota Carina E — Автозапчасти и аксессуары


Караганда, Казыбекбийский район


Вчера 01:50


Алматы, Алатауский район


27 июль


Караганда, Казыбекбийский район


25 июль

Тойота карина 2 тюнинг

Начиная тюнинг Тойота Карина, многие владельцы автомобиля допускают определенные ошибки. Японскую модель нельзя назвать новой, поэтому для ее улучшения не подойдут все те методы, которые можно использовать с современными авто. Рассмотрим самые простые и доступные способы изменения седана.

1 Способ улучшения двигателя авто

Модель Карина, или, как ее прозвали в народе, «Улыбка», способна похвастаться неплохими показателями мощности, стабильно высоким крутящим моментом и сравнительно скромным расходом топлива. Благодаря грамотно продуманной подвеске, машина довольно маневренная и отлично поддается управлению на любом типе дорожного покрытия. Единственными минусами автомобиля можно назвать довольно скромную комплектацию и простоватый дизайн. К счастью, эти недостатки очень легко устранить, а начинать работу мы будем с улучшения мотора Тойота.

Тойота Карина занимает одно из лидирующих мест среди авто своей ценовой категории. Не в последнюю очередь это связано с надежным и мощным двигателем седана.

Несмотря на это, многие владельцы этих автомобилей желают сесть за руль чего-нибудь более мощного, испытать новые ощущения. В таком случае можно выполнить тюнинг мотора Тойота, который прибавит авто 40–50 л. с.

Улучшение двигателя более старых моделей Тойота, к которым относится и Карина, чаще всего выполняется методом форсирования. Для этого мы должны облегчить «дыхание» мотора Тойота. С этой целью можно применить фильтр нулевого сопротивления. Для его установки потребуется снять дроссельную заслонку автомобиля и отключить провода от аккумулятора. Далее выкручиваем крепежи и снимаем старый фильтр, после чего ставим на его место новый. Важно помнить, что если вы заменили старый фильтр на нулевик, то потребуется сделать тюнинг выхлопа авто. Только так вы получите желаемый результат от модернизации машины.

2 Модернизация оптики – лучшее решение для небольшого бюджета

Для улучшения фар японского седана лучше всего подойдет светодиодная подсветка в виде «ангельских глазок». Такой тюнинг отлично подчеркнет форму оптики Тойота и сделает ее более выразительной. Для начала нужно запастись необходимыми деталями. Нам понадобится:

  • упаковка прозрачного герметика;
  • банка суперклея;
  • 1 м светодиодной ленты типа RGB;
  • кисточка, сухие салфетки;
  • банка спирта для обезжиривания.

Для начала берем металлическую часть фары и по краю ее поверхности аккуратно наносим герметик. После этого прикладываем к обработанной поверхности половину светодиодной ленты и немного удерживаем фару в таком положении. После этого склеенные детали нужно положить диодами вниз и поставить сверху предмет весом не более 1 кг. В таком положении фара должна простоять около суток. Во время этого нужно следить за потеками клея, если они появляются, то вовремя их ликвидировать. После высыхания клея просто устанавливаете фары на место.

3 Что добавить в салон Тойота Карина

Многие отечественные водители, привыкшие к комфорту современных авто, часто недолюбливают более старые машины, к которым относится и Тойота Карина. Действительно, японский седан не отличается богатой комплектацией, что толкает его владельца выполнять тюнинг салона этой модели.

Чтобы существенно преобразить салон автомобиля при минимальном бюджете, можно полностью перекрасить панель приборов. Первое, что стоит сделать при этом – полностью разобрать щиток в салоне Карина. В этом нам поможет инструкция, которая прилагается к техническому паспорту машины. Далее снимаем консоль, которая установлена в передней части. Для этого нужно просто отщелкнуть пластиковые фиксаторы сначала в нижней, а потом и в верхней части. После этого необходимо разобрать саму консоль. Детали, которые не нужно красить демонтируем и откладываем в сторону.

Далее снимаем заслонки из воздуховодов, а также ободки, крепящие их. Сами заслонки можно не красить, а вот цвет ободков стоит изменить. Далее готовим грунтовку для работы с пластиком, прозрачный акриловый лак, ацетон для обезжиривания элементов. Нам также понадобится краска – для покраски пластиковых деталей салона подойдет любой акриловый состав.

Для обезжиривания щитка необходимо нанести немного ацетона на ткань и протереть пластик. После того, как он высох, необходимо нанести на панель грунтовку. Делать это лучше всего в 2 слоя и только в теплом и сухом помещении. После полного высыхания грунтовки можно наносить краску. Для этого нужно воспользоваться распылителем. Красить поверхности щитка приборов стоит только в полном соответствии с инструкцией на банке состава. Если вас не удовлетворил результат тюнинга после нанесения первого слоя, то можно повторить покраску. После этого можно собирать панель приборов.

В категории «Тюнинг» для Toyota Carina II оригинальный номер запчасти находится в каталоге производителя Вашего транспортного средства. Подбор данной детали возможен только по VIN коду автомобиля.
Чтобы заказать деталь или узнать ее артикул, необходимо:

1. Создайте запрос по VIN-коду автомобиля

2. Обратитесь к нашим операторам – контакты

Специалисты подберут номера оригинальных запачастей и аналогов, которые присутсвуют в нашем ассортименте, проконсультируют и помогут сформировать заказ, доставку.

Воспользуйтесь каталогами запчастей, чтобы найти и посмотреть информацию, фотографии внешнего вида или схемы других деталей автомобилей Toyota Carina II (Тойота Карина 2).

О Компании

    601901 г. Ковров, Владимирская область пр. Мира, д. 2. 8-800-350-20-97 8-904-038-56-86 8-904-659-53-81 [email protected] https://dd-tuning.ru/

Полезные Материалы

  • Инструкции по установке тюнинга
  • Новости
  • Аквапринт
  • Статьи о тюнинге
  • Каталог
  • О компании
  • Оплата и доставка
  • Контакты
  • Кабинет

© 2004 – 2018 Автомагазин тюнинга ДД-Тюнинг Россия

Двигатели Тойота Карина Е: описание, вид, список двигателей

Автомобиль  Toyota Carina E начал выпускаться с конвейера в  1992 году и предназначен был заменить модель Carina II. У конструкторов японского концерна стояла задача: создание лучшего транспортного средства в своем классе. Многие эксперты и мастера сервисных центров убеждены, что они практически идеально справились с поставленной задачей.  Покупателю на выбор предоставлялись три варианта кузовного исполнения: седан, хетчбек и универсал.

До 1994 автомобили производились на территории Японии, а после было принято решение перенести производство в британский город Бернистоун.  Автомобили японского происхождения маркировались буквами JT, а  английского – GB.

Toyota Carina E

Транспортные средства, выпущенные с английского конвейера конструктивно отличались от японских версий, поскольку поставку комплектующих для сборки осуществляли европейские производители запасных частей. Это привело к тому, что детали «японок» зачастую не взаимозаменяемые с запчастями «англичанок». В целом качество сборки и материалов не изменилось, однако многие ценители автоконцерна Тойота предпочитают все же автомобили произведенные в Японии.

Существует только два вида комплектаций Toyota Carina E.

В Версии XLI присутствуют некрашеные передние бампера, ручные стеклоподъемники и механической регулировкой зеркальных элементов. Комплектация GLI встречается довольно редко, однако она оснащена хорошим пакетом функций: электрическими стеклоподъемниками передних сидений, электроприводом зеркал и кондиционером. В 1998 году произошел рестайлинг внешнего вида: изменена форма радиаторной решетки, значок Toyota вынесен на капотную поверхность, а также изменилась цветовая гамма фонарей задней части авто.  В таком облике автомобиль выпускался до 1998 года, когда ему на смену пришла новая модель – Авенсис.

Интерьер и Экстерьер

Внешний вид автомобиля достаточно симпатичный, если сравнивать с конкурентами. Салонное пространство обладает большим количеством места. Задний диван предназначен для комфортной посадки трех взрослых пассажиров. Все кресла обладают комфортабельности. Для повышенной безопасности, все, без исключения, сидения, оборудуются подголовниками. Между спинками передних садним диваном достаточно много места для посадки пассажиров высокого роста. Регулировка водительского кресла производится как по высоте, так и по длине. Также стоит отметить изменяющийся угол положения рулевого колеса и наличие подлокотника между сидениями переднего ряда.

Toyota Carina E интерьер

Передняя торпеда выполнена в строгом стиле и на ней нет ничего лишнего. Дизайн выполнен в гармоничных и скромных чертах, присутствуют только самые необходимые элементы. Щиток приборной панели подсвечивается зеленным цветом. Управления стеклами всеми дверей осуществляется с помощью блока управления, расположенного на подлокотнике водительской двери. Также на нем находятся отпирания замков всех дверей.  Настройки наружных зеркал и фар головной оптики регулируются с помощью электрических систем. Во всех кузовных исполнениях автомобиля присутствует просторное багажное отделение.

Линейка двигателей

  • Силовой агрегат с индексом 4A-FE имеет объем 1.6 литра. Существуют три версии данного ДВС. В первой присутствует катализаторная установка. Во второй катализатор не применялся. В третьей установлена системы изменяющая геометрию впускного коллектора (Lean Burn). В зависимости от типа, мощность данного двигателя составляла от 99 л.с. до 107 л.с.. Применение системы Lean Burn не снижало мощностные характеристики транспортного средства.
  • Мотор 7A-FE, с объемом в 1.8 литра, выпускался с 1996 года. Показатель мощности составил 107 л.с. После снятия с производства модели Carina E, данный ДВС устанавливали на автомобиль Тойота Авенсис.
  • 3S-FE – это двухлитровый бензиновый двигатель, который впоследствии стал самым надежным и неприхотливым агрегатом, который устанавливался в Карина е. Он способен выдать мощность в 133 л.с. Основным недостатком является высокая шумность во время разгона, возникающая от шестерней, расположенных в газораспределительном механизме, и служащие для приведение в действие распределительного вала. Это приводит к возрастающей нагрузки на ременной элемент системы газораспределения, что в свою очередь обязывает владельца автомобиля тщательно контролировать степень износа ремня ГРМ.

    По отзывам владельцев на различных форумах можно понять, что случаи встречи клапанов с поршневой системой случается очень редко, несмотря на это лучше производить своевременную замену ремня, нежели рассчитывать на удачу.

  • 3S-GE-это двухлитровый раскаченный силовой агрегат, предназначенный для любителей спортивной езды. По некоторым данным его мощностные характеристики составляют от 150 до 175 л.с. В моторе очень хороший крутящий момент как на низкой частоте вращения коленчатого вала так и на средней. Это способствует хорошей динамики разгона автомобиля вне зависимости от числа оборотов в минуту. В сочетании с великолепной управляемостью, данный мотор приносит водителю одно удовольствие от вождения.  Также, для повышения комфортабельности передвижении была изменена конструкция подвески.  В передней части производили установку двойных поперечных рычагов. Это способствует тому, что замену амортизаторов необходимо производить вместе с цапфой. Задняя подвеска также претерпела изменения. Все это поспособствовало возрастанию стоимости обслуживания заряженной версии Carina E. Вы пуска данной моторной установки производился с 1992 года по 1994 год.

    Toyota Carina E двигатель 3S-GE

  • Первый дизельный мотор, мощностью в 73 л.с. маркировался следующим образом: 2C. Благодаря своей надежности и неприхотливости в обслуживании, большинство покупателей ищут модели именно с данным ДВС под капотом.
  • Доработанная версия первого дизеля получила маркировку 2C-T. Основным отличием между ними является присутствие во втором турбонагнетателя, благодаря которому мощность выросла до отметки в 83 л.с. Однако стоит отметить, что изменения конструкции повлияло и на надежность в худшую сторону.

Подвеска

В передней и задней части автомобиля установлена независимая подвеска по типу Макферсон с применением стабилизаторов поперечной устойчивости.

Toyota Carina E 1997 года

Итог

Подводя итог можно сказать, что шестая генерации из линейки Carina с маркировкой E, является очень удачным транспортным средством, выпущенным с конвейера японского автомобильного производителя Тойота. Он отличается скромным дизайном, отличными  ходовыми качествами, экономическими показателями, просторным салонным пространством и надежностью. Благодаря заводской антикоррозийной обработке, целостность металла способна сохраняться на протяжении очень долгого времени.

Из болезней транспортного средства можно выделить нижний кардан рулевого механизма. Когда он выходит из строя, руль начинает вращаться рывками и складывается чувство, что гидравлический усилитель не функционирует.

Барбершоп «Гараж» в Ростове-на-Дону | Мужские, детские стрижки, коррекция бороды

Наша семья профессионалов

Усман

Мастер Усман относится с самым тщательным подходом к каждому сантиметру вашей стрижки. Его девиз: «Лучше 7 раз спроси, а потом отстриги»

Ирина

Соединяет в своём подходе профессионализм и женский взгляд на мужской имидж. На все 100% профессионал по мужской привлекательности

Виолетта

Наш администратор не только красива, но умна и весела. Всегда готова угостить Вас вкусным кофе и поделиться превосходным настроением!

Александр

Душа не лежала ни к химии, ни к математике, ни к любой другой точной науке, поэтому решил выбрать профессию для своих рук. Теперь понимаю, что это искусство требует куда больше, чем многие науки. Рад быть на своем месте.

Карина

С самого детства понимала, что мое призвание — это делать мужчин ещё элегантнее, солиднее и опрятнее. Карина всегда рада новым клиентам, с радостью поддержит разговор дружеской беседой, а главное — сделает Вам качественную стрижку.

Светлана

Светлана не оставит без внимания ни одного гостя, с радостью расскажет о наших услугах и подберёт индивидуальный уход именно для Вас.

Лолита

Lady barber Лолита поможет подобрать образ, подходящий вашему внутреннему миру.

«Тойота Карина Е» — фото, дизайн и технические характеристики

Вот и наступил момент, когда иномарка — не роскошь, а средство передвижения. Стоимость подержанных японских автомобилей начинается от 60 тысяч рублей. За 150 тысяч можно купить неплохой экземпляр.

Отзывы часто хвалят «Тойота Карина Е.» Эта машина пришла на смену второму поколению «Карины». Серийно выпускался с 92-го по 98-й год в кузовах седан, универсал и хэтчбек.Какие есть отзывы и характеристики Toyota Carina E? Обо всем этом и не только — далее в нашей статье.

Дизайн «Карины»

Несмотря на свой 20-летний возраст, машина довольно уверенно выглядит по сегодняшним меркам. Это не какой-то «динозавр» из 80-х, а скорее достойная подержанная иномарка. Однако у нее есть один недостаток. Это плохое место для настройки.

«Тойота Карина Е» настолько серая внешность, что даже на больших дисках будет смотреться нормально (но не более того).А ставить здесь юбки и спойлеры просто глупо. Это скромный семейный автомобиль, который просто доставит вас из одной точки в другую. Машина легко теряется в общем потоке.

Представленная на фото «Тойота Карина Е» имела набор комплектаций. Были даже версии с черными бамперами. Но даже у плохих вариантов было отличное качество окраски, благодаря чему до наших дней сохранились очень хорошие экземпляры. И в этом заслуга оцинкованного кузова (как многие ошибочно думают), но образцовая защита сварных швов и качественное нанесение эмали.Сам металл был с легирующими добавками.

Технические характеристики

Как отмечается в отзывах, «Тойота Карина Е» отличалась широкой линейкой двигателей. Среди них были как дизельные, так и бензиновые агрегаты. Рассмотрим каждую из них отдельно:

  • 4A-FE. Это бензиновый двигатель объемом 1,6 л, имевший несколько модификаций. Он мог работать с катализатором без него, а также был оснащен системой Lean Burn. Он позволяет регулировать геометрию впускного коллектора.С учетом этого максимальная мощность составляла от 99 до 105 лошадиных сил.
  • 7A-FE. Этот агрегат уже доступен в средней комплектации. Мотор выпускался с 96-го года и при рабочем объеме 1,8 л выдавал 107 сил. Двигатель оказался настолько удачным, что позже его использовали на последующем Avensis, пришедшем на смену Toyota Karina E.
  • 3S-FE. Судя по отзывам, это один из самых неприхотливых и надежных двигателей, которые когда-либо устанавливались на «Карину».При объеме 2 литра этот агрегат выдавал 133 лошадиные силы. Однако в обзорах отмечен повышенный шум мотора при разгоне. Это было связано с наличием шестерен в системе газораспределения. С их помощью приводился в действие распределительный вал. Практически всегда отзывы связывают с надежностью этого мотора. Если стоит 16-ти клапанный ГРМ, это не гнет клапана при обрыве ремня. Хотя за его состоянием всегда нужно следить. У 3S-FE он подвергается повышенным нагрузкам.
  • 3S-GE.Это тоже двухлитровый бензиновый двигатель. Но, в отличие от предшественника, встречается гораздо реже. 3S-FE — это спортивная модификация 4-цилиндрового двигателя 3S-FE. Ведь при том же объеме он выдал 175 лошадиных сил. В комментариях владельцев отмечается высокая тяга — машина уверенно разгоняется с любой скорости. Разгон до сотни занимает 8,4 секунды. Бензиновый агрегат 3S-GE устанавливался только на хэтчбеки. Внешне эту модификацию можно узнать по шильдику GTi.

Дизельные двигатели

Что касается линейки «твердотопливных» агрегатов, то двигателей было всего два:

  • 2С.Этот двухлитровый атмосферный двигатель выдает 73 лошадиные силы. Он не отличается техническими новинками, а потому надежен, как трактор.
  • 2С-Т. Это версия двигателя 2C с турбонаддувом. Устанавливается на «Карину» с 96-го года. Благодаря турбонагнетателю японцам удалось увеличить мощность до 83 лошадиных сил. Он снискал славу надежной и неприхотливой машины.

Трансмиссия

Как и все Toyota тех лет, Karina серии E оснащалась пятиступенчатой ​​механикой или четырехступенчатым автоматом.

Обе трансмиссии отличаются высокой надежностью. В случае поломки всегда можно заключить договор по низкой цене.

Подвеска

Ходовая часть японской «Карины» существенно отличается от обычных автомобилей. Так, спереди вместо стоек «МакФерсон» — поперечные сдвоенные рычаги. Проблема в том, что для замены амортизатора (который на наших дорогах не так долго работает) нужно поменять цапфу колеса.

Это дополнительные расходы на ремонт.Сзади тоже нестандартные рычаги, поэтому цена обслуживания подвески может составлять до половины стоимости всей машины.

Заключение

Итак, мы выяснили, что такое японская машина Toyota Carina E. Как видите, машина не лишена недостатков. В частности, это сложная конструкция подвески и сложности с доставкой запчастей (особенно для тех, кто проживает в европейской части России). Но при этом машина имеет надежный двигатель и комфортно управляется.И за эту цену (от 80 до 140 тысяч рублей) ей прощены все недостатки.

p >>

мутантов брассиностероидов раскрывают тонкую настройку сигналов фитохромов

Plant Physiol. 2002 Jan; 128 (1): 173–181.

IFEVA, факультет агрономии, Университет Буэнос-Айреса и Национальный исследовательский совет, Av. Сан-Мартин 4453, 1417 Буэнос-Айрес, Аргентина

2 Эти два автора внесли одинаковый вклад в работу.

3 Текущий адрес: Департамент клеточной биологии, Исследовательский институт Скриппса, 10550 North Torrey Pines Road, La Jolla, CA 92037.

Поступила 30 июля 2001 г .; Пересмотрено 1 сентября 2001 г .; Принято 18 сентября 2001 г.

Copyright © 2002, Американское общество физиологов растений. Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Фитохромы (phy) A и B обеспечивают высшим растениям способность воспринимать расходящиеся световые сигналы. phyB опосредует обратимые реакции на красный / дальний красный свет с низкой плотностью энергии излучения (LFR). phyA опосредует как ответы с очень низкой плотностью энергии (VLFR), которые насыщаются одиночными или редкими световыми импульсами с очень низкой плотностью энергии, так и ответы с высокой энергетической яркостью (HIR), которые требуют постоянной активации дальним красным светом.Мы исследовали, являются ли VLFR, LFR и HIR генетически корегулируемыми. Мутант Arabidopsis , полученный в результате нового скрининга при ежечасных импульсах дальнего красного света, показал усиление VLFR, подавляющее рост гипокотилей, раскрытие семядолей, блокирование зеленеения и синтез антоцианов. Однако, eve1 показал пониженные LFR и HIR. eve1 был обнаружен аллельным по отношению к мутанту биосинтеза брассиностероидов dim / dwarf1 . Анализ как мутанта брассиностероида det2 на фоне Колумбии (где VLFR репрессированы), так и двойного мутанта phyA eve1 показывает, что отрицательное влияние мутаций брассиностероида на LFR требует передачи сигналов phyA в режиме VLFR, но не экспрессии VLFR.Под солнечным светом рост гипокотилей eve1 мало отличался от дикого типа, но не реагировал на теневой свет навеса. Мы предполагаем, что противоположная регуляция VLFR по сравнению с LFR и HIR может быть частью контекстно-зависимого механизма регулировки чувствительности к световым сигналам.

Свет, воспринимаемый фитохромами, сильно влияет на рост и развитие на протяжении всего жизненного цикла растений. Соответствующие световые сигналы широко расходятся в разных контекстах развития, как показано на следующих примерах.Во-первых, в то время как кратковременного воздействия света часто бывает достаточно, чтобы способствовать прорастанию семян сорняков во время обработки почвы (Scopel et al., 1991), для достижения полной деэтиоляции проростков требуется продолжительное воздействие света. Во-вторых, ингибирование роста стебля инициируется появлением всходов как при высоком, так и при низком соотношении красного (R) и дальнего красного (FR) света (Yanovsky et al., 1995; Smith et al., 1997). Однако этот компенсированный соотношением R / FR световой контроль роста оси (т. Е. Регулирование, защищенное от изменений в R / FR) теряется во время самого процесса деэтиоляции, и растения становятся способными реагировать на снижение отношения R / FR, вызванное вегетацией. навесы (Holmes et al., 1982). В-третьих, деэтиоляция частично защищена от различных фотопериодов, с которыми сеянцы могут столкнуться в зависимости от даты и места (широты) появления из почвы (Mazzella and Casal, 2001). Однако фотопериод является ключевым сигналом, контролирующим время цветения после того, как растение перешло ювенильную фазу развития.

Широкий спектр световых сигналов, которые могут воспринимать фитохромы, был концептуализирован как три режима действия (для обзора см. Casal et al., 1998). Ответ с очень низким флюенсом (VLFR), опосредованный фитохромом A (phyA), индуцируется излучением между 300 и 780 нм (Botto et al., 1996; Shinomura et al., 1996). Достаточно кратковременных световых воздействий (хотя в некоторых случаях эти воздействия необходимо периодически повторять, чтобы показать заметный эффект; Casal et al., 2000). Ответ с низкой плотностью потока энергии (LFR), опосредованный фитохромом B (phyB; и, в меньшей степени, фитохромами D, E и, вероятно, C), индуцируется R, а не FR (McCormac et al., 1993; Aukerman et al., 1997; Mazzella et al., 1997; Девлин и др., 1998). Фактически, FR способен возвращать Pfr phyB, установленный R, до физиологически нерелевантных уровней. Это приводит к классической обратимости R / FR LFR. Ответы с высокой освещенностью (HIR), опосредованные phyA, требуют длительного возбуждения с помощью FR (Casal et al., 2000). Таким образом, контроль света над прорастанием семян у многих сорняков определяется компонентом VLFR, в деэтиоляции под плотным или открытым пологом, соответственно, преобладают компоненты HIR или LFR, реакция на FR, обратно отраженная соседями, определяется LFR, и т.п.

Адекватные реакции на световую среду требуют правильной иерархии этих способов действия в каждом контексте, но мы относительно игнорируем механизмы, которые регулируют такую ​​иерархию. Чтобы идентифицировать элементы этих механизмов, мы разработали протокол для поиска мутантов с усилением VLFR во время деэтиоляции и исследовали LFR и HIR в этих генетических вариантах.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Выделение

eve1 Мутант

Мутант eve1 ( усиленные ответы с очень низким флюенсом 1 ) был идентифицирован при скрининге семян M2 арабидопсиса экотипа Landsberg erecta по его короткому гипокотилу. и раскрытые семядоли под почасовыми импульсами FR (рис.А). Гипокотиль уже был короче, чем дикого типа (WT) в темноте (рис. A), но VLFR (т.е. первая фаза ответа на световые импульсы, обеспечивающие разные Pfr / P) значительно усилилась в период eve1 . Этот усиленный VLFR роста гипокотилей был очевиден как при выражении длины относительно темнового контроля ( P <0,001; рис. B), так и при выражении длины в абсолютных единицах (уменьшение длины, вызванное импульсами FR, обеспечивающими рассчитанное Pfr / P = 10% по сравнению с темнотой: WT = 1.2 мм; eve1 = 3,1 мм; P <0,05; Рис. А). Семядоли проростков eve1 , выращенных в темноте, оставались полностью закрытыми (рис. А). Хотя эффект не был таким драматичным, как в случае роста гипокотилей, VLFR при развертывании семядолей также был усилен в eve1 . Плато, достигнутое с помощью VLFR (Pfr / P между 10% и 33%), было значительно выше в eve1 , чем в WT (Рис. C, P <0,05).

Фенотип eve1 проростков (A) и взрослых растений (B) и поколения F 1 между eve1 и dim (C).На вставке C маркер ПЦР для аллеля dim ( dwf1-2 ) использовали в сеянцах, гомозиготных по eve1 (дорожка 1) или dim (дорожка 2). Присутствие аллеля dim в дорожке 3 демонстрирует, что саженец на фотографии является продуктом успешного скрещивания eve1 (материнское растение) и dim .

dwf1-101 (ранее обозначенный как eve1 ) показывает усиление VLFR и снижение LFR роста гипокотилей (A и B) и развертывания семядолей (C).На проростки воздействовали ежечасными импульсами R / FR, прогнозируемыми для установления рассчитанного Pfr / P, отображаемого по оси абсцисс. В B разница между длиной гипокотиля в темноте и заданными условиями освещения выражается относительно длины в темноте. Данные представляют собой средние значения ± стандартное отклонение 18 копий.

Генерация скрещиваний F 1 между WT Landsberg erecta и eve1 была аналогична WT в темноте и под почасовыми импульсами FR (данные не показаны). При импульсном FR поколение F 2 показало сегрегацию 3: 1 (22 проростка с фенотипом eve1 в 87 F 2 проростках; χ 2 = 3.6 10 −5 ; P > 0,99). Взрослый фенотип eve1 показал маленькие розетки и низкий рост (рис. B). Время цветения в тепличных условиях было нормальным (листья при цветении ± стандартное отклонение: WT = 13,1 ± 0,5; eve1 = 13,3 ± 0,9). Короткий гипокотиль в темноте и карликовый фенотип взрослого растения косегрегировали в популяциях F 2 . Угол между семядолями при импульсном FR был значительно выше у растений F 2 , которые впоследствии показали eve1 по сравнению с фенотипом взрослых WT (угол семядолей, градусы: фенотип взрослых WT = 57 ± 8; eve1 фенотип взрослых = eve1 = 123 ± 7; P <0.0005). Таким образом, взрослый фенотип совпадает с повышенным VLFR (поскольку семядоли не разворачиваются в темноте, все различия при импульсном FR обусловлены VLFR). Это указывает на то, что все наблюдаемые особенности были вызваны одним и тем же локусом.

eve1 Является аллелем dwf1 / dim Мутанты

F 2 из eve1 Landsberg erecta × WT Columbia использовали для сопоставления мутанта с верхним плечом хромосомы 3, на расстоянии 20,4 см от маркер nga172.Мутанты dwf1 / dim картируются поблизости от этого места, а также демонстрируют фенотип карликовых взрослых и сниженный рост гипокотилей (Takahashi et al., 1995; Klahre et al., 1998; Choe et al., 1999). Мутант eve1 не смог комплементировать dim / dfw1-2 (фиг. C), тогда как поколение скрещиваний F 1 между WT и eve1 или dim показало фенотип WT. Таким образом, eve1 является аллелем dwf1 / dim и был переименован в dwf1-101 .

Пониженный LFR у

dwf1-101

Наклон LFR роста гипокотиля был уменьшен у dwf1-101 (процент ингибирования / рассчитанный процент Pfr / P, между 33% и 87%: WT = 0,60 ± 0,1 ; dwf1-101 = 0,16 ± 0,07; P <0,001; рис. B). В dwf1-101 ингибирование роста гипокотилей при непрерывном FR (83% ± 1%) было даже сильнее, чем максимум, достигнутый в условиях LFR (74% ± 1%; P <0,001), что указывает на то, что было место для значительно более сильный ответ гипокотиля.Мутация dwf1-101 повысила плато VLFR при развертывании семядолей, но уменьшила плато LFR ( P <0,05, рис. C). Таким образом, dwf1-101 показал повышенный VLFR, но пониженный LFR.

Пониженный HIR в

dwf1-101

Одной из отличительных черт HIR phyA является его сильная зависимость от плотности потока энергии (рис.). Наибольшая разница между dwf1-101 и WT наблюдалась при самом низком уровне плотности потока непрерывного FR, протестированного здесь, и постепенно уменьшалась при более высоких уровнях плотности потока.Мутант, усиливающий HIR, должен иметь более крутую зависимость скорости потока энергии от ответа, а мутант, не влияющий на HIR, должен давать параллельные кривые. Уменьшение наклона, наблюдаемое для ингибирования роста гипокотилей, предполагает отрицательный эффект мутации dwf1-101 на HIR. Угол между семядолями был выше у dwf1-101 только для самой низкой тестируемой плотности потока энергии (градусы, WT = 8 ± 3; dwf1-101 = 42 ± 10; P <0,01).

Пониженная крутизна реакции торможения роста гипокотилей на непрерывный FR в dwf1-101 .Длина гипокотиля в темном контроле: WT = 11,4 ± 0,3; dwf1-101 = 4,6 ± 0,3. Данные представляют собой средние значения ± стандартное отклонение от девяти параллельных ящиков.

HIR — это часть эффекта непрерывной FR, которую нельзя имитировать с помощью ежечасных импульсов одного и того же спектрального состава, обеспечивающих тот же общий флюенс. Таким образом, для измерения HIR мы сравнили несколько ответов у проростков, подвергшихся импульсному или непрерывному FR (рис.). Мутант dwf1-101 показал усиление VLFR ингибирования роста гипокотилей ( P <0.005), раскрытие семядолей ( P <0,05), блокирование озеленения после перехода на белый свет ( P <0,005) и уровни антоцианов ( P <0,07). HIR был значительно снижен в каждом случае ( P, <0,01), за исключением блокировки озеленения ( P > 0,5). По сравнению с WT, уровни антоцианов были снижены в проростках dwf1-101 , выращенных при непрерывном FR ( P <0,05). Таким образом, dwf1-101 показал повышенный VLFR, но пониженный HIR.

dwf1-101 показывает усиление VLFR и снижение HIR ингибирования роста гипокотилей (A), разворачивания семядолей (B), блокирования зеленого цвета (C) и синтеза антоцианов (D). Проростки выращивали в темноте, с ежечасными импульсами FR или непрерывным FR (при одинаковой общей плотности энергии) перед измерениями или переносом на белый свет (эксперименты с хлорофиллом). Длина гипокотиля в темном контроле: WT = 8,4 ± 0,2; dwf1-101 = 4,3 ± 0,2. Данные представляют собой средние значения ± стандартная ошибка для 12 (A и B), девяти (C) или шести (D) блоков повторений.

Снижение LFR и HIR в

det2

Чтобы выяснить, является ли усиление VLFR общей чертой других мутантов, влияющих на уровни брассиностероидов, мы проанализировали реакцию на почасовую FR в ранее выделенном аллеле dwf1 / dim (Takahashi et al. ., 1995; Klahre et al., 1998) и в det2 (Li et al., 1996) оба на фоне Колумбии. У проростков WT не было обнаружено значительного развертывания семядолей при почасовом FR, и это согласуется с дефицитом VLFR, наблюдаемым в присутствии аллелей Columbia локусов VLF1 и VLF2 (Yanovsky et al., 1997). det2 также не смог развернуть семядоли при почасовом FR (Рис. A), но dim действительно показал усиленное развертывание (угол между семядолями, градусы: WT = 0 ± 0; dim = 70 ± 10; P <0,01). Это предполагает, что для фенотипа VLFR аллели Columbia локусов VLF1 и VLF2 являются эпистатическими для предполагаемого эффекта det2 , но не для эффекта dim . В наших руках dim имел более сильный темный фенотип (более короткие гипокотили), чем det2 , и это коррелирует с относительным влиянием этих мутантов на VLFR.

Снижение HIR и LFR у мутанта брассиностероида det2 . В A сеянцы выращивали в темноте или при почасовой FR, почасовой R или непрерывной FR (4 или 100 мкмоль м -2 с -1 ). В B сеянцы ежедневно подвергались воздействию R по сравнению с FR. импульс дан в факторной комбинации с 3 часами FR, 3 часами синего света или темнотой. LFR (угол между семядолями для проростков, получающих импульс R минус угол между семядолями для проростков, получающих импульс FR), указывается для 3 часов FR, 3 часов синего света или отсутствия предыдущих условий освещения.Данные представляют собой средние значения ± стандартное отклонение для 21 блока повторений.

Отсутствие VLFR в det2 Columbia дало возможность проверить, наблюдаются ли отрицательные эффекты dwf1-101 на LFR и HIR на генетическом фоне, где VLFR не экспрессируются. Разворачивание семядолей проростков, подвергнутых ежечасным импульсам R или непрерывному FR, было уменьшено мутацией det2 ( P <0,01; рис. A). Аналогичная картина наблюдалась для ингибирования роста гипокотилей (данные не показаны).Это указывает на то, что и LFR, и HIR подверглись отрицательному воздействию в det2 .

LFR был дополнительно охарактеризован путем анализа проростков, подвергавшихся ежедневному воздействию R- или FR-импульса (5 мин), которому предшествовал синий свет, FR или отсутствие фотопериода (3 ч), поскольку предварительная обработка синим или FR усиливает LFR, опосредованную phyB (Casal и Boccalandro, 1995). Разница в угле между семядолями, вызванная концевыми импульсами R и импульсами FR (то есть LFR), была незначительной в отсутствие 3-часового синего воздействия или воздействия FR и усиливалась синими фотопериодами или FR.LFR-ответ был снижен мутацией det2 ( P <0,001; рис. B).

Повышенный VLFR и уменьшенный LFR

dwf1-101 Зависит от phyA

Мутант dwf1-101 был скрещен с нулевым аллелем phyA-201 . Поколение F 2 показало примерно четверть проростков (23 из 97; χ 2 = 0,05; P > 0,8) с полностью сложенными семядолями (угол менее 10 градусов) при непрерывном FR.Это похоже на пропорцию, наблюдаемую в F 2 скрещиваний между WT и phyA . Приблизительно у четверти проростков с закрытыми семядолями (5 из 23; χ 2 = 0,15; P > 0,7) гипокотиль был короче, чем ожидалось для мутанта phyA , но длиннее, чем ожидалось для проростка, несущего phyA. Поскольку мутант dwf1-101 показывает промежуточную длину гипокотиля даже в темноте, эти проростки были отобраны как гомозиготные двойные мутанты phyA dwf1-101 .

На фоне дикого типа VLFR роста гипокотилей зависит от активности phyA (Yanovsky et al., 1997; Fig. A). Мутант dwf1-101 показал усиление VLFR, но этот эффект исчез на фоне phyA (обратите внимание на снижение ингибирования роста гипокотилей у мутанта phyA dwf1-101 для расчетного Pfr / P на уровне или ниже 10%; Рис. ). Примечательно, что даже на фоне phyA мутация dwf1-101 усиливала ответ для Pfr / P = 20%.Фоторецептор, опосредующий последний остаточный эффект, еще предстоит выяснить. Наклон LFR (Pfr / P выше 30%) был уменьшен мутацией dwf1-101 на фоне WT, но не на фоне phyA (фиг. A).

Фенотип проростков двойного мутанта phyA dwf1-101 (A) и взрослый фенотип двойных мутантов phyA dwf1-101 и phyB dwf1-101 (B). В A данные представляют собой средние значения шести повторов. Длина гипокотиля в темном контроле: WT = 9.7 ± 0,6; dwf1-101 = 4,8 ± 0,1; phyA = 11,8 ± 0,5; phyA dwf1-101 = 5,0 ± 0,3.

Раскладывание семядолей показало аналогичную картину. Повышенный VLFR в WT, но не на фоне phyA (угол между семядолями, градусы, для Pfr / P = 3%: WT = 5 ± 2; dwf1-101 = 46 ± 5; P <0,0001 ; phyA = 0 ± 0; phyA dwf1-101 = 0 ± 0). Пониженный LFR в WT, но не на фоне phyA (Δ угол между семядолями между 33% и 61%, градусы: WT = 77 ± 7; dwf1-101 = 39 ± 11; P <0.01; phyA = 160 ± 6; phyA dwf1-101 = 159 ± 8; P > 0,9).

Взрослый фенотип двойных мутантов phyA dwf1-101 и phyB dwf1-101 был подобен одиночному мутанту dwf1-101 (рис. B), что указывает на то, что ни phyA, ни phyB не являются необходимыми для dwf1-101 эффект на этом этапе.

Инмунологически определяемые уровни phyA являются нормальными для

dwf1-101

, потому что как повышенный VLFR, так и пониженный LFR, наблюдаемый у dwf1-101 , зависят от phyA (рис.A), мы исследовали, были ли эти эффекты результатом изменений уровней phyA. Для этого использовали моноклональные антитела, специфичные к phyA. Существенных различий между этиолированными проростками WT и dwf1-101 не наблюдалось (рис.).

Нормальные уровни phyA, определяемые иммунохимически, в dwf1-101 . Проростки выращивали в темноте в течение 4 дней после импульса R, подаваемого для индукции прорастания семян.

Мутант

dwf1-101 не реагирует на световой поток Canopy Shadelight

В лабораторных условиях мутант dwf1-101 показал усиление VLFR и снижение LFR и HIR.Чтобы исследовать последствия этого измененного фотобиологического поведения с точки зрения восприятия сигналов естественного света, саженцы выращивали при солнечном свете или в тени навеса. Отношение R / FR под куполом составляло 0,8 по сравнению с 1,1 за пределами купола, а излучение в видимом диапазоне было снижено до 14%. Несмотря на усиление VLFR у мутанта dwf1-101 , длина гипокотиля была лишь немного короче, чем у WT в условиях полного солнечного света (рис.). Однако, в то время как WT был выше в тени навеса, чем на полном солнечном свете (типичная реакция «избегания тени»), мутант dwf1-101 не смог отреагировать на присутствие плотного полога (рис.).

Мутант dwf1-101 не реагирует на присутствие затемняющего полога. Саженцы выращивали в горшках при солнечном свете или в тени навеса. Длина гипокотиля (мм) в темном контроле (выращенном рядом с другими сеянцами в темных коробках) составляла: WT = 11,4 ± 0,7; dwf1-101 = 8,1 ± 0,4. Данные представляют собой средние значения ± стандартная ошибка 12 повторных растений.

ОБСУЖДЕНИЕ

В таких системах, как Drosophila melanogaster, повторная изоляция мутантов, ранее идентифицированных с помощью другого протокола, дала полезное понимание сложности регуляторных взаимодействий между путями (например,г. Price et al., 1997). То же самое происходит и с Arabidopsis (например, Beaudoin et al., 2000). Здесь мы выделили eve1 , новый аллель мутантов dim / dwf1 , дефицитных по биосинтезу брассиностероидов (Klahre et al., 1998; Choe et al., 1999). dwf1-101 показал уменьшенную длину гипокотиля, увеличенное раскрытие семядолей, повышенные уровни антоцианов и блокирование зеленого цвета при почасовой FR. В темноте длина гипокотиля уменьшалась мутацией dwf1-101 , но в меньшей степени, чем при импульсном FR.Развертывание семядолей, синтез антоцианов и дефекты позеленения не наблюдались у темных контролей. Мутант phyA dwf1-101 не смог ответить на импульсный FR, что указывает на то, что у WT DWF1 участвует в репрессии VLFR, опосредованной phyA (рис.). Таким образом, мы предполагаем роль DWF1 в подавлении VLFR.

Модель, основанная на генетических и физиологических данных, показывающая предполагаемую роль DWF1 в сигнальной сети фитохромов.

Мутант bas1-D (Neff et al., 1999), который показывает пониженные уровни брассиностероидов, предположительно из-за повышенной инактивации стероидных гормонов гидроксилированием, демонстрирует гиперчувствительность ингибирования роста гипокотилей к R, FR и синему свету. Этот эффект bas1-D не снижается мутацией phyB под R или мутацией cry1 под синим светом, но (как здесь наблюдается для dwf1-101 ) он отменяется phyA мутация под FR (Neff et al., 1999). Здесь мы показываем, что гиперчувствительность не ограничивается ингибированием роста гипокотилей, но специфична для VLFR-режима передачи сигналов phyA.Предполагается, что VLFR будет работать при непрерывном R, FR или синем свете, потому что любое из этих условий освещения превышает минимальные требования VLFR. Таким образом, поведение bas1-D (Neff et al., 1999) и dwf1-101 согласуется с ролью брассиностероидов в репрессии VLFR.

Удивительно, что в то время как VLFR были усилены, LFR и HIR были частично репрессированы у мутантов dwf1-101 и det2 . Это раскрывает новую роль брассиностероидов как позитивных регуляторов в сигнальной сети фитохромов.Последний вывод основан на трех дополнительных подходах к количественной оценке LFR и HIR. После фотобиологического подхода, LFR и HIR были соответственно рассчитаны как разница между часовыми импульсами R или непрерывными FR и часовыми импульсами FR. Ежечасные импульсы FR индуцируют VLFR, но не обеспечивают ни Pfr, достаточного для активации LFR phyB, ни продолжительной активации, необходимой для вызова HIR phyA. После генетического подхода LFR и HIR были проанализированы без вмешательства VLFR в мутанте det2 , где VLFR не наблюдались из-за фона Колумбии (Yanovsky et al., 1997). Физиологически HIR может быть проанализирован с помощью реакции, подобной синтезу антоциана, где VLFR незначительны. Три подхода последовательно показали снижение LFR и / или HIR у мутантов брассиностероида.

Ранее мы наблюдали, что мутанты phyA и fhy1 имеют усиленные phyB-опосредованные ответы на R (Mazzella et al., 1997; Cerdán et al., 1999), тогда как колумбийские аллели локусов VLF снижают VLFR, но не усиливают phyB-опосредованные ответы (Yanovsky et al., 1997). Эти наблюдения были интерпретированы как негативная регуляция передачи сигналов phyB, осуществляемая элементами пути phyA-FHY1 VLFR выше точки действия VLF1 и VLF2 (рис.). Положительный эффект DWF1 и DET2 на передачу сигналов phyB требует передачи сигналов phyA в VLFR, на что указывает сходный LFR у мутантов phyA и phyA dwf1-101 (Рис. A). Положительный эффект DET2 не исчез даже на фоне Колумбии (рис.). Таким образом, мы предполагаем, что брассиностероиды подавляют ранние этапы сигнального пути VLFR выше действия VLF локусов, и это приводит к усилению phyB-опосредованной передачи сигналов (рис.).

Хотя мутанты брассиностероидов также обладают пониженным HIR, зависимость этой регуляции от передачи сигналов VLFR не может быть протестирована с использованием мутанта phyA для устранения VLFR, поскольку эти мутанты также лишены HIR. Однако мы наблюдали, что трансгенные растения, которые сверхэкспрессируют phyA, имеют усиление VLFR и снижение HIR (J.J. Casal, S.J. Дэвис, М.Дж. Яновский, Р. Клаф, Э. Jordan-Beebe, R.D. Vierstra, неопубликованные данные). Таким образом, мы предварительно включили отрицательную связь между VLFR и HIR (рис.), Чтобы учесть снижение HIR в dwf1-101 и det2 .

Настоящие результаты указывают на роль брассиностероидов в тонкой настройке опосредованных фитохромом ответов. Брассиностероиды будут сдвигать чувствительность от диапазона слабых световых сигналов по сравнению с темнотой (испытываемой семенами во время обработки почвы или этиолированными сеянцами близко к поверхности почвы) к диапазону модификаций отношения R / FR и освещенности, вызываемых соседними растениями.Важность этого регулирования подчеркивается нарушенной реакцией на свет теней у dwf1-101 (рис.). Таким образом, изменения в уровнях брассиностероидов могут помочь настроить чувствительность растений к различным световым сигналам в соответствии с условиями развития и окружающей среды. Свет подавляет небольшой G-белок, который, в свою очередь, положительно действует на вариант P450, который катализирует гидроксилирование C-2 в биосинтезе брассиностероидов (Kang et al., 2001). Это взаимное влияние, при котором брассиностероиды регулируют световые реакции, а свет регулирует уровни брассиностероидов, может сыграть ключевую роль в диалоге между экологическими и эндогенными сигналами, контролирующими развитие растений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительный материал

Мутагенизированные семена Arabidopsis экотипа Landsberg erecta были приобретены у Lehle Seeds (Round Rock, TX). Для скрининга мутантов семена инкубировали в ящиках (175 × 225 мм, 2 и высота 45 мм), содержащих 0,8% (мас. / Об.) Агара, в течение 3 дней при 7 ° C перед переносом в условия конкретного протокола. WT был Landsberg erecta . Мутант dim / dwf1-2 (Takahashi et al., 1995; Клахре и др., 1998; Choe et al., 1999) использовался для анализа комплементации и в незарегистрированных физиологических экспериментах (по сравнению с WT Columbia). Мутант det2 (Li et al., 1996) сравнивали с WT Columbia в физиологических экспериментах. Образцы семян dim и det2 были предоставлены Центром биологических ресурсов Arabidopsis (Университет штата Огайо, Колумбус). phyA-201 (Nagatani et al., 1993) и phyB-5 (Reed et al., 1993) были использованы для получения двойных мутантов.

Для лабораторных экспериментов с eve1 ( dwf1-101 ), det2 или dim семена Arabidopsis высевали в прозрачные пластиковые ящики (40 × 33 мм, 2 × 15 мм высотой), содержащие 3 мл 0,8% (мас. / Об.) Агара. Количество семян в ящике составляло 15, 50 или 200 в морфологических экспериментах, опытах с хлорофиллом и антоцианом соответственно. Семена инкубировали в темноте при 7 ° C в течение 3 дней, подавали импульс R для ускорения прорастания семян и инкубировали в темноте (25 ° C) в течение 24 часов перед обработкой светом.Для тепличных опытов саженцы высевали в горшки (диаметр 35 мм, высота 7,5 мм), содержащие почву. Семена охлаждали и заставляли прорастать, как описано для лабораторных экспериментов.

Рост гипокотилей и развертывание семядолей

Проростки подвергались воздействию либо ежечасных импульсов смесей R, FR или R + FR (3 мин, 15-40 мкмоль м -2 с -1 ; эти скорости потока насыщают отклик на импульсы), который обеспечил серию рассчитанных Pfr / P (подробные сведения об источниках света, спектральном распределении и расчетах Pfr / P см. в Casal et al., 1991; Yanovsky et al., 2000), или к непрерывному FR (расчет Pfr / P = 10%, плотность потока от 0,1 до 100 мкмоль м -2 с -1 ), тогда как контрольные проростки оставались в темноте. В некоторых экспериментах почасовая и непрерывная FR сравнивали при равной общей плотности энергии (36 ммоль м -2 ч -1 ). Для усиления LFR, опосредованного phyB, в некоторых экспериментах с мутантом det2 проростки ежедневно подвергали 3-часовому FR или синему свету (40 мкмоль м -2 с -1 ), обеспечиваемому люминесцентными лампами в сочетании с синий акриловый фильтр толщиной 2 мм.Длину гипокотиля измеряли с точностью до 0,5 мм линейкой на 10 самых длинных проростках (это исключает дефектные проростки). Угол между семядолями у этих же проростков измеряли транспортиром. Данные о саженцах усредняли по ящикам (одна повторность) и использовали для статистики.

В тепличных экспериментах горшки помещали на солнечный свет (фотопериод 14 ч), под густой навес из томатов или в полную темноту (внутри коробки, завернутой в алюминиевую фольгу). Отношение R / FR измеряли датчиком Skye SKR 110 (Skye Instruments Ltd, Лландриндод Уэллс, Поуис, Великобритания).Через четыре дня после переноса в теплицу проростки извлекали из почвы и измеряли длину гипокотиля с точностью до 0,5 мм с помощью линейки.

Уровни хлорофилла и антоциана

Для блокировки экспериментов по озеленению, через 24 часа после R-импульса, чтобы вызвать прорастание, проростки переводили на почасовые импульсы (3 мин, 40 мкмоль м -2 с -1 ) или непрерывный (2 мкмоль м −2 с −1 ) длинноволновый FR (Pfr / P = 3%), обеспечиваемый лампой накаливания в сочетании с водяным фильтром и фильтром RG9 (Schott, Maintz, Германия), или оставался в темноте.Через три дня проростки переводили в постоянный флуоресцентный белый свет (100 мкмоль м -2 с -1 ) на 2 дня (обратите внимание, что в предыдущих экспериментах мы использовали 1 день, и это привело к различным уровням фона хлорофилла; Яновский и др., 2000). Проростки собирали в диметилформамиде N, N’- и инкубировали в темноте при -20 ° C в течение не менее 3 дней. Поглощение измеряли при 647 и 664 нм, а уровни хлорофилла рассчитывали согласно Морану (1982).

Для экспериментов с антоцианами проростки подвергали в течение 3 дней воздействию часовых импульсов (3 мин) или непрерывной FR (рассчитанное Pfr / P = 10%; 36 ммоль м -2 ч -1 ) и затем экстрагировали 1 мл 1% (мас. / об.) метанола HCl. Измерения A 530 были скорректированы на поглощение хлорофилла (657 нм) согласно Mancinelli et al. (1991).

Иммунохимическое определение phyA и phyB

Экстракты получали из образцов, собранных на льду, в соответствии с Martinez-García et al.(1999). Экстракты подвергали SDS-PAGE в геле для укладки / разделения 4,5% / 7,5% толщиной 1,5 мм (Mini Protean II, Bio-Rad, Richmond, CA). Белки подвергали электроблоттингу на нитроцеллюлозу (размер пор 0,45 мкм, Sigma, St Louis) в соответствии с указаниями производителя. Оставшуюся способность связывания с белками блокировали 5% (мас. / Об.) Обезжиренным молоком, 50 мМ Tris-Cl и 200 мМ NaCl, pH 7,4, в течение 30 мин при 37 ° C. Моноклональное антитело 073D против phyA, полученное у мышей против очищенного фитохрома из этиолированного овса, любезно предоставлено доктором.Питер Х. Куэйл (Калифорнийский университет в Беркли и Центр экспрессии генов растений Министерства сельского хозяйства США, Олбани, Калифорния). Блоты инкубировали в течение ночи при 4 ° C с этим первичным антителом в разведении 1: 1000. После промывания мембрану инкубировали с выделенным сродством 1: 500 антителом, конъюгированным с щелочной фосфатазой, к IgG мыши, полученным у козы (Sigma). Полосы визуализировали, инкубируя блоты в 0,1 м Трис (pH 9,5), 100 мМ NaCl и 5 мМ MgCl 2 , содержащем 0.165 мг / мл -1 5-бром-4-хлор-3-индоилфосфата, p -толуидиновой соли и 0,33 мг / мл -1 нитросинего тетразолия (Sigma).

Картирование

Картирование популяции было создано путем скрещивания мутанта eve1 у Landsberg erecta с экотипом Columbia. ДНК была выделена из 85 растений с компактными розетками и пониженным ростом в соответствии с протоколом, описанным Роджерсом и Бендичем (1988). Маркеры полиморфизма длины простой последовательности (база данных Arabidopsis Стэнфордский университет, Пало-Альто, Калифорния; http: // www.Arabidopsis.org) были использованы для картирования положения eve1 .

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Питера Х. Куэйла за антисыворотку против phyA и Центр биологических ресурсов арабидопсиса (Университет штата Огайо, Колумбус) за запасы семян. Мы также благодарим Матиаса Куинна за проведение экспериментов с dim , Марию Крепи и Педро Гундель за техническую поддержку и доктора Р. Станелони за полезные технические советы.

Footnotes

1 Эта работа была поддержана Fondo Nacional de Ciencia y Técnica (грант №BID 1201 / OC – AR – PICT 06739), Университета Буэнос-Айреса (грант № TG59) и Fundación Antorchas (грант № A – 13622 / 1–40).

Информацию о статье, дате публикации и цитировании можно найти на сайте www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.010668.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

  • Aukerman MJ, Hirschfeld M, Wester L, Weaver M, Clack T, Amasino RM, Sharrock RA. Делеция в гене PHYD экотипа Arabidopsis Wassilewskija определяет роль фитохрома D в восприятии красного / дальнего красного света.Растительная клетка. 1997; 9: 1317–1326. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Beaudoin N, Serizet C, Gosti F, Giraudat J. Взаимодействие между сигнальными каскадами абсцизовой кислоты и этилена. Растительная клетка. 2000; 12: 1103–1116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Botto JF, Sánchez RA, Whitelam GC, Casal JJ. Фитохром А способствует прорастанию семян арабидопсисом за счет очень низкой плотности потока света и теневого света. Plant Physiol. 1996; 110: 439–444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Casal JJ, Boccalandro H.Взаимодействие между фитохромом B и HY4 в Arabidopsis thaliana . Planta. 1995; 197: 213–218. [PubMed] [Google Scholar]
  • Casal JJ, Sánchez RA, Benedetto D, De Miguel LC. Легкое стимулирование прорастания семян в Datura ferox опосредовано высокостабильным пулом фитохрома. Photochem Photobiol. 1991; 53: 249–254. [Google Scholar]
  • Casal JJ, Sánchez RA, Botto JF. Способы действия фитохромов. J Exp Bot. 1998. 49: 127–138. [Google Scholar]
  • Casal JJ, Yanovsky MJ, Luppi JP.Два фотобиологических пути активности фитохрома А, только один из которых демонстрирует доминирующее негативное подавление фитохромом B. Photochem Photobiol. 2000. 71: 481–486. [PubMed] [Google Scholar]
  • Cerdán PD, Yanovsky MJ, Reymundo FC, Nagatani A, Staneloni RJ, Whitelam GC, Casal JJ. Регуляция передачи сигналов фитохрома B фитохромом A и FHY1 в Arabidopsis thaliana. Плант Дж. 1999; 18: 499–507. [PubMed] [Google Scholar]
  • Choe S, Dilkes BD, Gregory BP, Ross AS, Yuan H, Noguchi T., Fujioka S, Takatsuto S, Tanaka A, Yoshida S, Tax FE, Feldmann KA.Мутант Arabidopsis dwarf1 является дефектным в превращении 24-метиленхолестерина в кампестерин при биосинтезе брассиностероидов. Plant Physiol. 1999; 119: 897–907. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Девлин П., Патель С.Р., Уайтелам Г.С. Фитохром E влияет на удлинение междоузлий и время цветения арабидопсиса. Растительная клетка. 1998. 10: 1479–1488. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Holmes MG, Beggs CJ, Jabben M, Schäfer E. Рост гипокотиля в Sinapis alba L.: роль качества и количества света. Plant Cell Environ. 1982; 5: 45–51. [Google Scholar]
  • Кан Дж. Г., Юн Дж., Ким Д. Х, Чунг К. С., Фуджиока С., Ким Дж. И., Дэ Х-В, Йошида С., Такацуто С., Сонг П. С., Пак С. М.. Световые и брассиностероидные сигналы интегрируются через индуцированный темнотой небольшой G-белок в этиолированный рост проростков. Клетка. 2001; 105: 625–636. [PubMed] [Google Scholar]
  • Клахре Ю., Ногучи Т., Фуджиока С., Такацуто С., Йокота Т., Номура Т., Йошида С., Чуа Н.-Х. Ген Arabidopsis DIMINUTO / DWARF1 кодирует белок, участвующий в синтезе стероидов.Растительная клетка. 1998; 10: 1677–1690. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Li J, Nagpal P, Vitart V, McMorris TC, Chory J. Роль брассиностероидов в светозависимом развитии Arabidopsis . Наука. 1996; 272: 398–401. [PubMed] [Google Scholar]
  • Мансинелли А.Л., Росси Ф., Морони А. Производство криптохрома, фитохрома и антоцианов. Plant Physiol. 1991; 96: 1079–1085. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Martinez-García JF, Monte E, Quail PH.Простой, быстрый и количественный метод приготовления экстрактов белков арабидопсиса для иммуноблот-анализа. Плант Дж. 1999; 20: 251–257. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маццелла Массачусетс, Альконада Мальяно TM, Казаль Дж. Дж. Двойное действие фитохрома А на рост гипокотилей при постоянном красном свете. Plant Cell Environ. 1997. 20: 261–267. [Google Scholar]
  • Mazzella MA, Casal JJ. Интерактивная передача сигналов с помощью фитохромов и криптохромов генерирует гомеостаз деэтиоляции у Arabidopsis thaliana .Plant Cell Environ. 2001. 24: 155–162. [Google Scholar]
  • McCormac AC, Wagner D, Boylan MT, Quail PH, Smith H, Whitelam GC. Фотоответы трансгенных проростков Arabidopsis , экспрессирующих введенные кДНК, кодирующие фитохром B: доказательство того, что фитохром A и фитохром B обладают различными фоторегуляторными функциями. Плант J. 1993; 4: 19–27. [Google Scholar]
  • Моран Р. Формулы для определения хлорофильных пигментов, экстрагированных N, N -диметилформамидом.Plant Physiol. 1982; 69: 1376–1381. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Nagatani A, Reed JW, Chory J. Выделение и первоначальная характеристика мутантов Arabidopsis, дефицитных по фитохрому A. Plant Physiol. 1993. 102: 269–277. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Neff MM, Nguyen SM, Malancharuvil EJ, Fujioka S, Noguchi T., Seto H, Tsubuki M, Honda T, Takatsuto S, Yoshida S, Chory J. BAS1 : ген, регулирующий уровни брассиностероидов и светочувствительность у Arabidopsis.Proc Natl Acad Sci USA. 1999; 96: 15316–15323. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Price JV, Savenye ED, Lum D, Breitkreutz A. Доминантные энхансеры Egfr в Drosophila melanogaster : генетические связи между сигнальными сигналами Notch и Egfr пути. Генетика. 1997; 147: 1139–1153. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Reed JW, Nagpal P, Poole DS, Furuya M, Chory J. Мутации в гене фитохрома B рецептора красного / дальнего красного света изменяют удлинение клеток и физиологические реакции на протяжении всего развития Arabidopsis.Растительная клетка. 1993; 5: 147–157. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Rogers SO, Bendich AJ. Извлечение ДНК из растительной ткани. В: Гельвин С., Шильперрот Р.А., редакторы. Руководство по молекулярной биологии растений. Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers; 1988. С. 1–10. [Google Scholar]
  • Scopel AL, Ballaré CL, Sánchez RA. Индукция повышенной светочувствительности у заглубленных семян сорняков и ее роль в восприятии обработки почвы. Plant Cell Environ. 1991; 14: 501–508.[Google Scholar]
  • Шиномура Т., Нагатани А., Ханзава Х., Кубота М., Ватанабе М., Фуруя М. Спектры действия для специфичной для фитохрома А и фитохрома В фотоиндукции прорастания семян в Arabidopsis thaliana . Proc Natl Acad Sci USA. 1996; 93: 8129–8133. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Smith H, Xu Y, Quail PH. Антагонистическое, но взаимодополняющее действие фитохромов А и В обеспечивает оптимальную деэтиоляцию проростков. Plant Physiol. 1997. 114: 637–641. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Takahashi T, Gasch A, Nishizawa N, Chua N.H.Ген DIMINUTO из Arabidopsis участвует в регуляции удлинения клеток. Genes Dev. 1995; 9: 97–107. [PubMed] [Google Scholar]
  • Яновский MJ, Casal JJ, Luppi JP. Локусы VLF , полиморфные между экотипами Landsberg erecta и Columbia, рассекают две ветви сигнальных путей фитохрома А, которые соответствуют ответам фитохрома с очень низким флюенсом и высокой яркостью. Плант Дж. 1997; 12: 659–667. [PubMed] [Google Scholar]
  • Яновский MJ, Casal JJ, Whitelam GC.Фитохром A, фитохром B и HY4 участвуют в ответах роста гипокотилей на естественную радиацию у Arabidopsis : слабая деэтиоляция мутанта phyA под плотным покровом. Plant Cell Environ. 1995; 18: 788–794. [Google Scholar]
  • Яновский MJ, Whitelam GC, Casal JJ. fhy3-1 сохраняет индуктивные реакции фитохрома А. Plant Physiol. 2000; 123: 235–242. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Как первый полевой эксперимент ISLSCP может внести вклад в сегодняшние усилия по оценке водного стресса в JULESv5.0?

Асрар, Г. и Селлерс, П. Дж .: Скорость фотосинтеза растительного покрова (FIFE), набор данных,
Oak Ridge National
Центр распределенного активного архива лаборатории, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/27, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First ISLSCP field
Эксперимент, Том. 1: Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений. CD-ROM.
Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Центр космических полетов Годдарда,
Гринбелт, Мэриленд, США, доступно по адресу: http: // daac.ornl.gov (последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994. a

Baldocchi, D., Falge, E., Gu, L., Olson, R., Hollinger, D., Running, S.,
Антони П., Бернхофер К., Дэвис К., Эванс Р., Фуэнтес Дж., Гольдштейн А.,
Катул, Г., Лоу, Б., Ли, X., Малхи, Ю., Мейерс, Т., Мангер, В., Оечел, В.,
По, К. Т., Пилегаард, К., Шмид, Х. П., Валентини, Р., Верма, С., Весала,
Т., Уилсон, К., Уофси, С .: FLUXNET: новый инструмент для изучения темпорального
и пространственная изменчивость экосистемы — двуокись углерода в масштабе, водяной пар,
и плотности потока энергии, B.Являюсь. Meteorol. Soc.,
82, 2415–2434, https://doi.org/10.1175/1520-0477(2001)082<2415:fantts>2.3.co;2, 2001. a

Бест, MJ, Прайор, М., Кларк, DB, Руни, GG, Essery, RLH,
Менар, К. Б., Эдвардс, Дж. М., Хендри, М. А., Порсон, А., Гедни, Н.,
Меркадо, Л. М., Ситч, С., Блит, Э., Буше, О., Кокс, П. М., Гриммонд, К.
С. Б. и Хардинг Р. Дж .: Объединенный симулятор земельной среды Великобритании (ДЖУЛЕС),
Описание модели — Часть 1: Потоки энергии и воды, Geosci. Модель Дев., 4,
677–699, https: // doi.org / 10.5194 / gmd-4-677-2011, 2011. a, b, c, d

Betts, A.K .: Усредненные по сайту данные AMS: 1987 (Betts), набор данных, Oak Ridge
Национальная лаборатория
Центр распределенного активного архива, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/88, 1994a. a

Беттс, А.К .: Средняя нейтронная влажность почвы по месту: 1987 (Беттс), набор данных,
Oak Ridge National
Распространение лабораторий в Центре активного архива, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/100, 1994b. a

Беттс, А.К. и Болл, Дж. Х .: Набор данных по климату поверхности и среднему значению участка (FIFE)
1987–89, J. Atmos. Наук, 55, 1091–1108,
https://doi.org/10.1175/1520-0469(1998)055<1091:fscasa>2.0.co;2, 1998. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m

Блад, Б. Л. и Уолтер-Ши, Э. А .: Данные LAI и PAR: световая полоса — UNL
(FIFE), набор данных, Дуб
Центр распределенного активного архива Риджской национальной лаборатории, Ок-Ридж,
Теннесси, США, https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/42, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K.Ф. и Мисон Б. В. (ред.): Собранные данные
Первый полевой эксперимент ISLSCP, Vol. 1: Наблюдения за поверхностью и без изображений
Наборы данных. CD-ROM. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Годдард
Центр космических полетов, Гринбелт, Мэриленд, США, доступен по адресу:
http://daac.ornl.gov (последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994a. a

Blad, B. L. и Walter-Shea, E. A .: Общий водный потенциал тканей листа (FIFE),
набор данных, Ок-Ридж
Центр распределенного активного архива Национальной лаборатории, Ок-Ридж, Теннесси,
США, https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 126, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First
ISLSCP Field Experiment, Vol. 1: Наблюдения за поверхностью и не-изображения
Наборы. CD-ROM. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Годдард Спейс
Полетный центр, Гринбелт, Мэриленд, США, доступен по адресу
http://daac.ornl.gov (последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994b. a

Блэр Дж., Нипперт Дж. и Бриггс Дж .: Экология пастбищ, гл. 14,
389–423, Springer New York, Нью-Йорк, Нью-Йорк,
https: // doi.org / 10.1007 / 978-1-4614-7501-9_14,
2014a. a, b

Блэр, Дж. М., Баер, С. Г., Доддс, В. К., Джорн, А., и Нипперт, Дж. Б .:
Предложение проекта LTER: Долгосрочное исследование динамики пастбищ-
Доступны механизмы оценки чувствительности и устойчивости к глобальным изменениям
по адресу: http://lter.konza.ksu.edu/sites/default/files/LTERVIIonline.pdf
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 2014b. а

Брукс, Р. Х. и Кори, А. Т .: Гидравлические свойства пористой среды, Tech.
Представитель 3, Государственный университет Колорадо, Форт-Коллинз, Колорадо, США, 1964 г.a, b

Батт, Н., Нью, М., Малхи, Й., да Коста, А. К., Оливейра, П., и Сильва-Эспехо,
Дж. Э .: Отношения диффузного излучения и доли облачности в двух контрастирующих
Участки тропических лесов Амазонки, Agr. Лесная метеорология, 150,
361–368, https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2009.12.004, 2010. a

Чедберн, С., Берк, Э., Эссери, Р., Бойк, Дж., Лангер, М. ., Хайкенфельд, М.,
Кокс, П., и Фридлингштейн, П.: Улучшенное представление физических
динамика вечной мерзлоты в модели поверхности суши JULES, Geosci.Модель Дев., 8,
1493–1508, https://doi.org/10.5194/gmd-8-1493-2015, 2015. a

Кларк, Д. Б., Меркадо, Л. М., Ситч, С., Джонс, К. Д., Гедни, Н., Бест , М.
Дж., Прайор, М., Руни, Дж. Дж., Эссери, Р. Л. Х., Блит, Э., Баучер, О.,
Хардинг, Р. Дж., Хантингфорд, К., Кокс, П. М.: The Joint UK Land
Симулятор окружающей среды (JULES), описание модели — Часть 2: Углеродные потоки и
динамика растительности, Geosci. Модель Дев., 4, 701–722,
https://doi.org/10.5194/gmd-4-701-2011, 2011. а, б

Колелло, Г.Д., Гривет, К., Селлерс, П. Дж., И Берри, Дж. А .: Моделирование
Поток энергии, воды и CO2 в экосистеме пастбищ умеренного пояса с SiB2:
Май – октябрь 1987 г., J. Atmos. Наук, 55, 1141–1169,
https://doi.org/10.1175/1520-0469(1998)055<1141:moewac>2.0.co;2, 1998. a, b, c, d, e, f

Collatz, G.J., Рибас-Карбо, М., и Берри, Дж. А .: В сочетании
Модель фотосинтеза-устьичной проводимости для листьев растений C 4 ,
Aust. J. Plant Physiol., 19, 519–538, 1992. a, b

Cosby, B.Дж., Хорнбергер, Г. М., Клэпп, Р. Б., и Гинн, Т. Р.: Статистический анализ.
Исследование взаимосвязи характеристик влажности почвы с
Физические свойства почв, водные ресурсы. Res., 20, 682–690,
https://doi.org/10.1029/wr020i006p00682, 1984. a, b

Кокс, П. М., Хантингфорд, К., и Хардинг, Р. Дж .: Проводимость купола и
модель фотосинтеза для использования в схеме поверхности земли GCM, J.
Hydrol., 212–213, 79–94, https://doi.org/10.1016/s0022-1694(98)00203-0, 1998. a, b, c, d, e, f, g, h, i. , j, k, l, m, n, o, p, q, r, s, t, u, v, w, x, y, z, aa, ab, ac, ad, ae, af, ag, ah , ai, aj, ak, al, am, an, ao, ap

Dai, Y., Дикинсон, Р. Э., и Ван, Й.-П .: Модель с двумя большими листьями для навеса
Температура, фотосинтез и устная проводимость, J. Climate, 17,
2281–2299, https://doi.org/10.1175/1520-0442(2004)017<2281:atmfct>2.0.co;2, 2004. a

Данкерс, Р., Берк, Э.Дж., и Прайс, Дж. .: Моделирование вечной мерзлоты и
глубина сезонного протаивания в схеме поверхности суши JULES, Криосфера, 5,
773–790, https://doi.org/10.5194/tc-5-773-2011, 2011. a

Де Кауве, М.Г., Кала, Дж., Лин, Ю.-С., Питман, А.Дж., Медлин, Б. Э., Дуурсма,
Р. А., Абрамовиц, Г., Ван, Й.-П., Мираллес, Д. Г.: Тест оптимального
схема устьичной проводимости в модели поверхности земли CABLE, Geosci.
Model Dev., 8, 431–452, https://doi.org/10.5194/gmd-8-431-2015, 2015. a, b

Dewar, R.C .: The Ball – Berry – Leuning and Tardieu –Дэвис стоматологический
модели: синтез и расширение в рамках пространственно агрегированной картины
функция замыкающих клеток, Plant Cell Environ., 25, 1383–1398,
https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2002.00909.x, 2002. a

Эллер, К. Б., Роуленд, Л., Оливейра, Р. С., Биттенкур, П. Р. Л., Баррос,
Ф. В., да Коста, А. С. Л., Меир, П., Френд, А. Д., Менкуччини, М., Ситч,
С., Кокс, П .: Моделирование реакции тропических лесов на засуху и эл.
Niño с моделью оптимизации устьиц на основе ксилемной гидравлики, Philos.
Т. Рой. Soc. B, 373, 20170315, https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0315, 2018. a

Фирер, Н., Ладау, Дж., Клементе, Дж. К., Лефф, Дж. У., Оуэнс , С. М., Поллард,
К.С., Найт Р., Гилберт, Дж. А., и Маккалли, Р. Л .: Реконструкция
Разнообразие микробов и функции предсельскохозяйственных высокотравных прерий
Почвы в США, Science, 342, 621–624,
https://doi.org/10.1126/science.1243768, 2013. a

Гу, Л., Балдокки, Д., Верма, С. Б., Блэк, Т. А., Весала, Т., Фальге, Э. М.,
и Даути П.Р .: Преимущества рассеянного излучения для наземной экосистемы.
продуктивность, J. Geophys. Res., 107, 2 – ACL 2–23,
https://doi.org/10.1029/2001jd001242, 2002. a

Harper, A.Б., Кокс, П. М., Фридлингштейн, П., Уилтшир, А. Дж., Джонс, К.
Д., Ситч, С., Меркадо, Л. М., Грюнендейк, М., Робертсон, Э., Каттге, Дж.,
Бениш, Г., Аткин, О. К., Бан, М., Корнелиссен, Дж., Ниинеметс, Ю.,
Онипченко В., Пеньуэлас Дж., Портер Л., Райх П. Б., Судзиловская,
Н. А., Бодегом П. В. Улучшенное представление функциональных типов растений.
и физиология в Joint UK Land Environment Simulator (JULES v4.2) с использованием
информация о признаках растений, Geosci. Модель Дев., 9, 2415–2440,
https: // doi.org / 10.5194 / gmd-9-2415-2016, 2016. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k

Harper, AB, Wiltshire, AJ, Cox, PM, Friedlingstein , П., Джонс, К.
Д., Меркадо, Л. М., Ситч, С., Уильямс, К., и Дюран-Рохас, К.: Растительность.
распределения и земного углеродного цикла в конфигурации углеродного цикла
JULES4.6 с новыми функциональными типами растений, Geosci. Модель Дев., 11, 2857–2873,
https://doi.org/10.5194/gmd-11-2857-2018, 2018. a

Хоуп, А. и Пек, Э.Л .: Данные о выделении влаги из почвы (FIFE), набор данных, Дуб
Ridge National
Центр распределенного активного архива лаборатории, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 112, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First ISLSCP
Полевой эксперимент, Vol. 1: Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений.
CD-ROM. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Goddard Space Flight
Центр, Гринбелт, Мэриленд, США, доступен по адресу:
http://daac.ornl.gov (последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994. a

Huemmrich, K. F .: Данные по отражательной способности почвы.
(FIFE), набор данных, Распределенный активный архив Национальной лаборатории Ок-Ридж
Центр, Ок-Ридж, Теннесси, США, https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 114, также опубликовано
в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B.W.
(Ред.): Собранные данные первого полевого эксперимента ISLSCP, Vol. 1: Поверхность
Наблюдения и наборы данных, не являющихся изображениями. CD-ROM. Национальная аэронавтика и космос
Администрация, Центр космических полетов Годдарда, Гринбелт, Мэриленд, США,
доступно по адресу: http://daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994. a

Huemmrich, K. F. and Levine, E .: Soil Survey Reference (FIFE), набор данных,
Oak Ridge National
Центр распределенного активного архива лаборатории, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 115, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First ISLSCP
Полевой эксперимент, Vol. 1: Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений.
CD-ROM. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Goddard Space Flight
Центр, Гринбелт, Мэриленд, США, доступен по адресу:
http://daac.ornl.gov (последний доступ:
30 мая 2019 г.), 1994. a

Хантингфорд, К., Смит, Д. М., Дэвис, В. Дж., Фальк, Р., Ситч, С., и Меркадо,
Л.М .: Объединение [ABA] и уравнений модели, основанной на чистом фотосинтезе
устьичная проводимость, Ecol. Модель., 300, 81–88,
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2015.01.005, 2015. a

Джейкобс, К. М. Дж .: Прямое влияние атмосферного обогащения CO 2 на региональные
транспирация, докторская диссертация, Вагенингенский сельскохозяйственный университет, Вагенинген, Нидерланды, 1994. a, b, c

Канемасу Э. Т .: Данные нейтронного зонда влажности почвы (FIFE), набор данных, Oak
Риджская национальная лаборатория
Центр распределенного активного архива, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 111, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First ISLSCP
Полевой эксперимент, Vol. 1: Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений.
CD-ROM. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Goddard Space Flight
Центр, Гринбелт, Мэриленд, США,
доступно по адресу: http://daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994a. a

Kanemasu, E.T .: Данные по гидравлической проводимости почвы (FIFE), набор данных, Дуб
Риджская национальная лаборатория
Центр распределенного активного архива, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 107, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First ISLSCP
Полевой эксперимент, Vol. 1: Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений.
CD-ROM. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Goddard Space Flight
Центр, Гринбелт, Мэриленд, США,
доступно по адресу: http://daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994b. a

Каттге, Дж., Диас, С., Лаворел, С., Прентис, И. К., Лидли, П.,
Бениш, Г., Гарнье, Э., Вестоби, М., Райх, П. Б., Райт, И. Дж.,
Корнелиссен, Дж. Х. К., Виолле, К., Харрисон, С. П., Ван БОДЕГОМ, П. М.,
Райхштейн, М., Энквист, Б. Дж., Судзиловская, Н. А., Акерли, Д. Д., Ананд,
М., Аткин, О., Бан, М., Бейкер, Т. Р., Балдокки, Д., Беккер, Р., Бланко,
К. К., Блондер, Б., Бонд, В. Дж., Брэдсток, Р., Бункер, Д. Э., Казановес, Ф.,
Кавендер-Барес, Дж., Чемберс, Дж. К., Чапин, Ф. С., Чав, Дж., Кумс, Д.,
Корнуэлл, В. К., Крейн, Дж. М., Добрин, Б. Х., Дуарте, Л., Дурка, В., Эльзер,
Дж., Эссер, Г., Эстиарте, М., Фаган, В. Ф., Фанг, Дж.,
Фернандес-Мендес, Ф., Фиделис, А., Финеган, Б., Флорес, О., Форд, Х.,
Франк Д., Фрешет Г. Т., Филлас Н. М., Галлахер Р. В., Грин В. А.,
Гутьеррес, А.Г., Хиклер, Т., Хиггинс, С.И., Ходжсон, Дж. Г., Джалили, А.,
Янсен, С., Джоли, К. А., Керкхофф, А. Дж., Киркуп, Д., Китадзима, К., Клейер,
М., Клотц, С., Кнопс, Дж. М. Х., Крамер, К., Кюн, И., Курокава, Х.,
Лафлин, Д., Ли, Т. Д., Лейшман, М., Ленс, Ф., Ленц, Т., Льюис, С. Л.,
Ллойд, Дж., Ллусиа, ​​Дж., Луо, Ф., Ма, С., Махеча, М. Д., Мэннинг, П.,
Massad, T., Medlyn, B.E., Messier, J., Moles, A.T., Müller, S.C.,
Надровски К., Наим С., Нийнеметс У., Нёллерт С., Нюске А.,
Огая Р., Олексин Ю., Онипченко В. Г., Онода Ю., Ордоньес Дж.,
Овербек, Г., Озинга, В. А., Патиньо, С., Паула, С., Паусас, Дж. Г.,
Пеньуэлас, Дж., Филлипс, О. Л., Пиллар, В., Портер, Х., Портер, Л.,
Пошлод П., Принцинг А., Пру Р., Раммиг А., Райнш С., Реу Б.,
Сак, Л., Сальгадо-Негрет, Б., Сарданс, Дж., Шиодера, С., Шипли, Б.,
Зиферт, А., Сосински, Э., Сусана, Суэйн, Э., Свенсон, Н., Томпсон, К.,
Торнтон, П., Вальдрам, М., Вейхер, Э., Уайт, М., Уайт, С., Райт, С. Дж.,
Yguel, B., Zaehle, S., Zanne, A.E., и Wirth, C .: TRY — глобальный
база данных по признакам растений, Глоб. Change Biol., 17, 2905–2935, г.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2011.02451.x, 2011. a, b

Ким Дж. и Верма С .: Компоненты баланса поверхностной энергии в умеренном климате.
экосистема пастбищ, Bound.-Lay. Метеорология, 51, 401–417,
https: // doi.org / 10.1007 / bf00119676, 1990a. a, b, c, d, e, f, g

Ким Дж. и Верма С. Б. Обмен углекислого газа на лугах умеренного климата
экосистема, Bound.-Lay. Метеорология, 52, 135–149,
https://doi.org/10.1007/bf00123181, 1990b. a

Ким Дж. и Верма С. Б .: Моделирование фотосинтеза полога: масштабирование с
лист к пологу в экосистеме лугопастбищных угодий умеренного пояса, Agr. лес
Метеорология, 57, 187–208, https://doi.org/10.1016/0168-1923(91)
-6,
1991a. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q

Kim, J.и Верма, С.Б .: Моделирование устьичной проводимости купола в умеренном климате.
экосистема пастбищ, Agr. Лесная метеорология, 55, 149–166,
https://doi.org/10.1016/0168-1923(91)

-o,
1991b. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j

Ким, Дж., Хейс, К., Верма, С., и Блад, Б.: предварительный отчет о LAI.
значения, полученные в ходе FIFE различными методами, Тех. представитель, Центр
Сельскохозяйственная метеорология и климатология, Университет Небраски, Линкольн, США, 1989. a

Ким, Дж., Верма, С. Б., и Клемент, Р.Дж .: Бюджет двуокиси углерода в умеренном климате.
экосистема пастбищ, J. Geophys. Res., 97, 6057–6063,
https://doi.org/10.1029/92jd00186,
1992. a

Кнапп А.К .: Влияние пожара и засухи на экофизиологию Андропогона.
gerardii и Panicum virgatum в прерии Таллграсс, Экология, 66,
1309–1320, https://doi.org/10.2307/1939184, 1985. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q, r, s, t, u, v

Leuning, R .: Критическая оценка комбинированной модели стоматологического фотосинтеза
для растений C 3 , Plant Cell Environ., 18, 339–355,
https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1995.tb00370.x, 1995. a

Lin, Y.-S., Medlyn, B.E., Duursma, R.A., Prentice, I. . С., Ван, Х., Байг, С.,
Эмус, Д., де Диос, В. Р., Митчелл, П., Эллсуорт, Д. С., де Бек, М. О.,
Валлин, Г., Уддлинг, Дж., Тарвайнен, Л., Линдерсон, М.-Л., Чернусак, Л.А.,
Нипперт, Дж. Б., Очелтри, Т. В., Тиссю, Д. Т., Мартин-Сент-Пол, Н. К.,
Роджерс, А., Уоррен, Дж. М., Де Анжелис, П., Хикосака, К., Хан, К., Онода, Ю.,
Химено, Т.Э., Бартон, К.В.М., Бенни, Дж., Бонал, Д., Боск, А., Лоу, М.,
Macinins-Ng, C., Rey, A., Rowland, L., Setterfield, S.A., Tausz-Posch, S.,
Сарагоса-Кастельс, Дж., Бродмидоу, М. С. Дж., Дрейк, Дж. Э., Фриман, М.,
Ганноум, О., Хатли, Л. Б., Келли, Дж. У., Кикудзава, К., Колари, П., Кояма,
К., Лимузен, Ж.-М., Меир, П., Лола да Коста, А.С., Миккельсен, Т.Н.,
Салинас, Н., Сан, В., и Вингейт, Л.: Оптимальное поведение устьиц вокруг
мир, нац. Клим. Change, 5, 459–464, https://doi.org/10.1038/nclimate2550, 2015. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j

Medlyn, B.E., Duursma, R.A., Eamus, D., Ellsworth, D.S., Prentice, I.C.,
Бартон, К. В. М., Краус, К. Ю., Де Анжелис, П., Фриман, М., и Уингейт, Л .:
Согласование оптимального и эмпирического подходов к моделированию стоматологического
проводимость, Глоб. Change Biol., 17, 2134–2144, г.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2010.02375.x, 2011. a

Меркадо, Л. М., Хантингфорд, К., Гэш, Дж. Х. К., Кокс, П. М., и Джогиредди, В .:
Улучшение представления перехвата излучения и фотосинтеза для
применения климатических моделей, Tellus B, 59, 553–565,
https: // doi.org / 10.1111 / j.1600-0889.2007.00256.x, 2007. a, b

Mercado, L. M., Bellouin, N., Sitch, S., Boucher, O., Huntingford, C., Wild,
М., Кокс, П. М .: Влияние изменений рассеянной радиации на земной шар.
поглотитель углерода, Nature, 458, 1014–1017, https://doi.org/10.1038/nature07949, 2009. a

Нельсон, А., Киллин, Дж., Баллоу, Л., Шах, Т. и Хейс , С .: Растительность
Биофизические данные (FIFE), набор данных, Национальная лаборатория Ок-Ридж.
Центр активного архива, Ок-Ридж, Теннесси, США, https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 135,
также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First ISLSCP Field Experiment, Vol. 1:
Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений. CD-ROM. Национальная аэронавтика
и космического управления, Центр космических полетов Годдарда, Гринбелт, Мэриленд,
США, 1994. a

Ньюман, Э. И .: Сопротивление потоку воды в почве и растении. I. Сопротивление почвы
в отношении количества корня: теоретические оценки, J. Appl.
Ecol., 6, 1–12, 1969. a

Niyogi, D. S. и Raman, S .: Сравнение четырех различных стоматологических сопротивлений.
Схемы с использованием наблюдений FIFE, J. Appl. Метеорология, 36, 903–917,
https://doi.org/10.1175/1520-0450(1997)036<0903:cofdsr>2.0.co;2, 1997. a

Норман, Дж. М .: Скорость фотосинтеза листьев (FIFE), набор данных, Oak Ridge
Распределенная национальная лаборатория
Центр активного архива, Ок-Ридж, Теннесси, США, https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/46,
также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D.Р., Хюммрих, К. Ф., и Мисон, Б. У. (ред.): Собранные данные первого полевого эксперимента ISLSCP, Vol. 1:
Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений. CD-ROM. Национальная аэронавтика
и космического управления, Центр космических полетов Годдарда, Гринбелт, Мэриленд,
СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ,
доступно по адресу: http://daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994a. a

Norman, J.M .: Данные о потоках CO2 в почве.
(FIFE), набор данных, Национальная лаборатория Ок-Ридж.
Центр активного архива, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 105,
также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First ISLSCP Field Experiment, Vol. 1:
Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений. CD-ROM. Национальная аэронавтика
и космического управления, Центр космических полетов Годдарда, Гринбелт, Мэриленд,
СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ,
доступно по адресу: http://daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994b. a

Норман Дж. М., Гарсия Р. и Верма С. Б .: Поверхность почвы CO 2
потоки и
углеродный баланс пастбищ, J.Geophys. Res., 97, 18845,
https://doi.org/10.1029/92jd01348,
1992. a, b, c, d

Polley, H. W., Norman, J. M., Arkebauer, T. J., Walter-Shea, E. A., Greegor,
Д. Х., Брамер, Б.: Листовой газообмен Andropogon gerardii Vitman,
Panicum virgatum L. и Sorghastrum nutans (L.) Nash в высокотравной прерии,
J. Geophys. Res., 97, 18837–18844, https://doi.org/10.1029/92jd00883, 1992. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n , o, p, q, r, s, t, u, v

Пост, Д. Ф., Фимбрес, А., Матиас, А.Д., Сано, Э. Э., Ачиоли, Л., Серийно,
А.К., Феррейра Л.Г .: Прогнозирование альбедо почвы по цвету почвы и
Данные спектрального отражения // Почвоведение. Soc. Являюсь. J., 64,
1027, https://doi.org/10.2136/sssaj2000.6431027x ,, 2000. a

Privette, J .: Инверсия модели отражения растительности с NOAA AVHRR
данные, Remote Sens. Environ., 58, 187–200,
https://doi.org/10.1016/s0034-4257(96)00066-1, 1996. a

Сэмпсон, Ф. и Кнопф, Ф .: Сохранение прерий в Северной Америке, Другое
Публикации в управлении дикой природой, 44, 418–421, 1994.a

Селлерс, П. Дж .: Отражение растительного покрова, фотосинтез и транспирация,
Int. J. Remote Sens., 6, 1335–1372,
https://doi.org/10.1080/01431168508948283 ,, 1985. a

Селлерс, П. Дж. и Холл, Ф. Г .: FIFE в 1992 г .: результаты, научные достижения и
направления будущих исследований, J. Geophys. Res., 97, 19091–19109,
https://doi.org/10.1029/92jd02173,
1992. a, b

Селлерс, П. Дж. И
Хюммрих, К. Ф .: Свойства почвы и воды, производные данные (FIFE).
Набор данных, Ок-Ридж
Центр распределенного активного архива Национальной лаборатории, Ок-Ридж, Теннесси,
США, https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 117, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First
ISLSCP Field Experiment, Vol. 1: Наблюдения за поверхностью и не-изображения
Наборы. CD-ROM. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Годдард Спейс
Полетный центр, Гринбелт, Мэриленд, США,
доступно по адресу: http://daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994. a

Селлерс, П. Дж., Холл, Ф. Г., Асрар, Г., Штребель, Д. Э. и Мерфи, Р. Э .: The
Первый полевой эксперимент ISLSCP (FIFE), Б.Являюсь. Meteorol. Соц., 69,
22–27, https://doi.org/10.1175/1520-0477(1988)069<0022:tfife>2.0.co;2, 1988. a

Селлерс, П. Дж., Хейзер, М. Д. , и Холл, Ф.Г .: Отношения между поверхностью
проводимость и спектральные вегетативные индексы на промежуточной (100 м 2 до
15 км 2 ) шкалы длины, J. Geophys. Res., 97, 19033–19059,
https://doi.org/10.1029/92jd01096, 1992. a, b, c

Шах, Т. и Канемасу, Э. Т .: Данные LAI и PAR: световая полоса — KSU
(FIFE), набор данных, Ок-Ридж
Центр распределенного активного архива Национальной лаборатории, Ок-Ридж, Теннесси,
США, https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 41, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First
ISLSCP Field Experiment, Vol. 1: Наблюдения за поверхностью и не-изображения
Наборы. CD-ROM. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Годдард Спейс
Полетный центр, Гринбелт, Мэриленд, США,
доступно по адресу: http://daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994a. a

Шах, Т. и Канемасу, Э. Т .: LAI (косвенный): Light Wand — KSU (FIFE),
набор данных, Центр распределенного активного архива Национальной лаборатории Ок-Ридж,
Ок-Ридж, Теннесси, США, https: // doi.org / 10.3334 / ORNLDAAC / 43, также опубликовано в:
Штребель Д. Э., Лэндис Д. Р., Хюммрих К. Ф. и Мисон Б. У. (ред.):
Собранные данные первого полевого эксперимента ISLSCP, Vol. 1: Поверхность
Наблюдения и наборы данных, не являющихся изображениями. CD-ROM. Национальная аэронавтика и космос
Администрация, Центр космических полетов Годдарда, Гринбелт, Мэриленд, США,
доступно по адресу: http://daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994b. a

Сперри, Дж. С., Вентурас, М. Д., Андерегг, В. Р. Л., Менкучини, М., Маккей,
Д.С., Ван, Ю., и Лав, Д. М .: Прогнозирование стоматологической реакции на
окружающая среда за счет оптимизации фотосинтетического прироста и гидравлических затрат,
Plant Cell Environ., 40, 816–830, https://doi.org/10.1111/pce.12852, 2017. a

Стюарт, Дж. Б. и Верма, С. Б.: Сравнение поверхностных потоков и проводимости
на двух противоположных участках в зоне FIFE, J. Geophys. Res., 97,
18623–18628, https://doi.org/10.1029/92jd00256, 1992. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q, r, s, t, u, v, w, x, y, z, aa, ab, ac, ad

Still, C.Дж., Райли, В. Дж., Биро, С. К., Нун, Д. К., Буэннинг, Н. Х.,
Рандерсон, Дж. Т., Торн, М. С., Велкер, Дж., Уайт, Дж. У. К., Вашон, Р.,
Фаркуар, Дж. Д., Берри, Дж. А .: Влияние облаков и рассеянного излучения.
по обмену CO2 и CO18O между экосистемой и атмосферой, J. Geophys. Res., 114,
G01018, https://doi.org/10.1029/2007jg000675, 2009. a

Стоунер, Э. Р., Баумгарднер, М. Ф., Биль, Л. Л. и Робинсон, Б. Ф .: Атлас отражательных свойств почвы, Исследовательский бюллетень № 962, Экспериментальная сельскохозяйственная станция, Университет Пердью, Индиана, США, 1980.a

Тардье Ф. и Дэвис У. Дж .: Стоматологическая реакция на абсцизовую кислоту является функцией
текущего состояния воды в растениях, Physiol., 98, 540–545,
https://doi.org/10.1104/pp.98.2.540, 1992. a

Tuzet, A., Perrier, A., and Leuning, R.
проводимость, фотосинтез и транспирация, среда растительных клеток,
26, 1097–1116, https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2003.01035.x, 2003. a

Uwer, P .: EasyNData: простой инструмент для извлечения числовых значений из
опубликованные графики, доступные по адресу: http: // arxiv.org / abs / 0710.2896 (последняя
доступ: 30 мая 2019 г.), 2007 г. a

Верма, С.Б .: Эдди Корр [эйфория]. Поверхностный флюс: UNL (FIFE), набор данных, дуб
Ridge National
Центр распределенного активного архива лаборатории, Ок-Ридж, Теннесси, США,
https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/33, также опубликовано в: Strebel, D. E., Landis, D. R., Huemmrich, K. F., and Meeson, B. W. (Eds.): Collected Data of the First ISLSCP field
Эксперимент, Том. 1: Наблюдения за поверхностью и наборы данных без изображений. CD-ROM.
Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства, Центр космических полетов Годдарда,
Гринбелт, Мэриленд, США,
доступно по адресу: http: // daac.ornl.gov
(последний доступ: 30 мая 2019 г.), 1994. a

Verma, S. B., Kim, J., and Clement, R.J .: Двуокись углерода, водяной пар и
потоки явного тепла над высокотравными прериями, Bound.-Lay. Meteorol.,
46, 53–67, https://doi.org/10.1007/bf00118446, 1989. a, b

Верма, С. Б., Ким, Дж., И Клемент, Р. Дж .: Импульс, водяной пар, и углерод
обмен диоксида на центральном участке прерий во время FIFE, J.
Geophys. Res., 97, 18629–18639, https://doi.org/10.1029/91jd03045, 1992. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n , o

Уолтер-Ши, Э.А., Блад, Б. Л., Хейс, К. Дж., Месарх, М. А., Диринг, Д. В.,
и Миддлтон, Э. М .: Биофизические свойства, влияющие на растительный покров.
коэффициент отражения и поглощенная фотосинтетически активная радиация на FIFE
сайт, J. Geophys. Res., 97, 18925–18934, https://doi.org/10.1029/92jd00656, 1992.
а, б, в

Вайс, А. и Норман, Дж. М .: Разделение солнечной радиации на прямую и
диффузные, видимые и ближние инфракрасные компоненты, Agr. Лесная метеорология, 34,
205–213, 1985. a, b, c, d

Уильямс, К., Хемминг, Д., Харпер, А., и Меркадо, Л .: Симулятор листьев,
доступно по адресу: https://code.metoffice.gov.uk/trac/utils/, последний доступ: 30 мая 2019 г. a

Zhou, S., Duursma, R.A., Medlyn, B.E., Kelly , JW G., и Prentice, I.C .:
Как нам моделировать реакцию растений на засуху? Анализ стоматологического и
неустотные реакции на водный стресс, Agr. Лесная метеорология,
182–183, 204–214, https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2013.05.009, 2013. a, b

Настройка фортепиано — Музыкальная школа Джерри Эванса

Вы, наверное, знакомы с звучание расстроенного пианино, если вы никогда не использовали или слышали только электрические пианино.Это может напомнить вам страшный фильм, дом с привидениями или даже старый салон. Для некоторых это ностальгический звук, напоминающий пианино, которым владели ваши бабушка и дедушка, но никогда не использовали. Опытные пианисты съеживаются от звука. Поэтому они регулярно настраивают собственное пианино.

Рекомендуется настраивать пианино примерно два раза в год, в зависимости от погоды и возраста. Некоторые новые и очень старые пианино следует настраивать еще чаще, потому что струны более чувствительны к перепадам температуры.Вот пошаговая инструкция по настройке пианино профессионалами:

Необходимых инструментов:

Три основных инструмента, которые используют настройщики пианино, — это настроечный рычаг или гаечный ключ, электронный хроматический тюнер или камертон, а также приглушения с резиновым клином. Вы можете найти подобные инструменты в Интернете и в различных музыкальных магазинах. Часто вы действительно можете купить набор для настройки фортепиано со всеми этими инструментами и многим другим.

Шаг первый:

Первое, на чем фокусируется настройщик пианино, — это единственная клавиша в средней октаве пианино.Они используют настроечный рычаг для небольших корректировок при использовании хроматического тюнера для проверки точности. Приглушение используется для клавиш с несколькими строками. Таким образом, настройщик пианино может сосредоточиться на одной отдельной струне за раз.

Шаг второй:

После настройки первой струны настройщик фортепиано заканчивает все остальные струны для этой первой ноты. На этом этапе настройщики фортепиано часто обходятся без хроматического тюнера и настраивают его полностью на слух. Чтобы завершить шаг 2, настройщик фортепиано завершит настройку нот в этой средней октаве.

Шаг третий:

Последний шаг настройки фортепиано — настройка всех октав. Работая без хроматического тюнера, настройщик фортепиано будет использовать свое ухо, сравнивая верхние и нижние октавы с исходными нотами, настроенными на шаге 1 и шаге 2.

И все! Я бы не рекомендовал настраивать дорогой рояль вашей семьи, если у вас нет опыта; для этого вызовите профессионала. Но если у вас есть старинное пианино, которое никогда не держит мелодию, и вы хотите научиться чему-то, тогда непременно вперед!

Уроки игры на фортепиано с Бояном Колевски

Нам повезло, что Боян работает инструктором в JESM.Мы приглашаем студентов из Уитона, Кэрол Стрим, Глен Эллин, Ломбарда, Лайла, Западного Чикаго, Напервилля и других пригородов DuPage связаться с нами для своего первого урока. Позвоните нам сегодня по телефону 630-359-7725 или напишите нам по адресу [email protected], чтобы запланировать свой первый урок.

(PDF) Нулевые мутации в рецепторах EphB снижают резкость настройки частоты в первичной слуховой коре

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить доктора Марка Хенкемейера за предоставление линий мутантных мышей

, использованных в этом исследовании, и Пола Накамура и Рониту

Лазару за помощь в гистологии.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: II RM KSC. Проведено

экспериментов

: II KSC. Проанализированы данные: II РМ КНЦ. Внесено

реагентов / материалов / средств анализа: II РМ КНЦ. Написал статью: II RM

KSC.

Ссылки

1. Рубель EW, Fritzsch B (2002) Развитие слуховой системы: первичные слуховые

нейронов и их мишени. Анну Рев Neurosci 25: 51–101.

2. Мерцених М.М., Найт П.Л., Рот Г.Л. (1975) Представление улитки в пределах

первичной слуховой коры у кошек.Журнал нейрофизиологии 38: 231–249.

3. Шрайнер CE, Винер JA (2007) Составление карты слуховой коры: принципы,

проекции

и пластичность. Нейрон 56: 356–365.

4. Kandler K, Clause A, Noh J (2009) Тонотопическая реорганизация развития

слуховых контуров ствола мозга. Nat Neurosci 12: 711–717.

5. Huffman KJ, Cramer KS (2007) неправильная экспрессия EphA4 изменяет тонотопические

проекции в слуховом стволе мозга. Dev Neurobiol 67: 1655–1668.

6. Мико И.Дж., Накамура П.А., Хенкемейер М., Крамер К.С. (2007) Слуховой ствол мозга

Паттерны нейронной активации изменены у мышей с дефицитом EphA4 и эфрина-B2.

J Comp Neurol 505: 669–681.

7. Габриэле М.Л., Брубейкер Д.К., Чемберлен К.А., Кросс К.М., Симпсон Н.С. и др.

(2011) Паттерны экспрессии EphA4 и эфрина-B2 во время формирования проекции нижнего бугорка

до опыта. Dev Neurobiol 71: 182–199.

8. Комитет по номенклатуре Eph (1997) Единая номенклатура для рецепторов семейства

Eph и их лигандов, эфринов.Cell 90: 403–404.

9. Kullander K, Klein R (2002) Механизмы и функции передачи сигналов Eph и эфрина

. Nat Rev Mol Cell Biol 3: 475–486.

10. Гейл Н.В., Холланд С.Дж., Валенсуэла Д.М., Фленникен А., Пан Л. и др. (1996) Eph

рецепторы и лиганды включают два основных подкласса специфичности и

реципрокно компартментализированы во время эмбриогенеза. Нейрон 17: 9–19.

11. Химанен Дж. П., Чамли М. Дж., Лакманн М., Ли К., Бартон В. А. и др. (2004)

Отталкивая дискриминацию классов: эфрин-A5 связывается и активирует передачу сигналов рецептора EphB2

.Nat Neurosci 7: 501–509.

12. Egea J, Klein R (2007) Двунаправленная передача сигналов эфрина во время управления аксоном.

Trends Cell Biol 17: 230–238.

13. Маклафлин Т., О’Лири Д.Д. (2005) Молекулярные градиенты и разработка ретинотопных карт

. Анну Рев Neurosci 28: 327–355.

14. Фельдхейм Д.А., О’Лири Д.Д. (2010) Разработка визуальной карты: двунаправленная передача сигналов

, бифункциональные направляющие молекулы и конкуренция. Холодный источник

Перспективы гавани в биологии 2: a001768.

15. Braisted JE, McLaughlin T., Wang HU, Friedman GC, Anderson DJ, et al.

(1997) Градуированное и ламиноспецифическое распределение лигандов рецептора EphB

тирозинкиназ в развивающейся ретинотектальной системе. Дев Биол 191: 14–28.

16. Mann F, Ray S, Harris W, Holt C (2002) Топографическое картирование в дорсовентральной оси

ретинотектальной системы Xenopus зависит от передачи сигналов через лиганды эфрина-B

. Нейрон 35: 461–473.

17.Bolz J, Uziel D, Muhlfriedel S, Gullmar A, Peuckert C и др. (2004) Множественные

ролей эфринов при формировании таламокортикальных проекций: карты и еще

. Журнал нейробиологии 59: 82–94.

18. Цанг Дж., Ниелл С.М., Лю Х., Пфейффенбергер С., Фельдхейм Д.А. и др. (2008) Селективное

нарушение одной декартовой оси кортикальных карт и рецептивных полей

дефицитом эфрина-As и структурированной активности. Нейрон 57: 511–523.

19.Cang J, Wang L, Stryker MP, Feldheim DA (2008) Роли ephrin-as и структурированной активности

в разработке функциональных карт в верхнем колликулусе

. Журнал неврологии: официальный журнал Общества

неврологии 28: 11015–11023.

20. Prakash N, Vanderhaeg hen P, Cohen-Cory S, Frisen J, Flanagan JG, et al.

(2000) Пороки развития функциональной организации соматосенсорной коры у

взрослых мышей с нокаутом по эфрин-А5 из

, выявленные с помощью функциональной визуализации in vivo.

J Neurosci 20: 5841–5847.

21. Vanderhaeghen P, Lu Q, Prakash N, Frisen J, Walsh CA, et al. (2000) Метка отображения

, необходимая для нормального масштаба представления тела в коре головного мозга.

Nat Neurosci 3: 358–365.

22. Dufour A, Seibt J, Passante L, Depaepe V, Ciossek T, et al. (2003) Area

Специфичность и топография таламокортикальных проекций контролируются

генами эфрина / Eph. Нейрон 39: 453–465.

23.Се CY, Накамура П.А., Лук С.О., Мико И.Дж., Хенкемейер М. и др. (2010)

Обратная передача сигналов Ephrin-B необходима для формирования строго контралатеральных

слуховых путей ствола мозга. J Neurosci 30: 9840–9849.

24. Cowan CA, Yokoyama N, Bianchi LM, Henkemeyer M, Fritzsch B (2000)

EphB2 направляет аксоны по средней линии и необходим для нормальной вестибулярной функции

. Нейрон 26: 417–430.

25. Хенкемейер М., Ориоли Д., Хендерсон Дж. Т., Сакстон Т.М., Родер Дж. И др.(1996)

Nuk контролирует поиск пути комиссуральных аксонов в центральной нервной системе млекопитающих

. Ячейка 86: 35–46.

26. Kaur S, Rose HJ, Lazar R, Liang K, Metherate R (2005) Спектральная интеграция в первичной слуховой коре

: ламинарная обработка афферентного входа, in vivo и в

vitro. Неврология 134: 1033–1045.

27. Muller-Preuss P, Mitzdorf U (1984) Функциональная анатомия нижнего холмика

и слуховой коры: анализ плотности источника тока

потенциалов, вызванных щелчком.Исследование слуха 16: 133–142.

28. Chen ZY, Sun C, Reuhl K, Bergemann A, Henkemeyer M, et al. (2004)

Аномальная укладка аксонов гиппокампа у мышей с мутацией рецептора EphB.

J Neurosci 24: 2366–2374.

29. Kawai H, Kang H-A, Metherate R (2011) Повышенная никотиновая регуляция слуховой коры

в подростковом возрасте. J Neurosci в прессе.

30. Шимански Ф.Д., Гарсия-Лазаро Дж. А., Шнупп Дж. В. (2009) Плотность источника тока

профилей специфической для стимула адаптации в слуховой коре крыс.Журнал

нейрофизиологии 102: 1483–1490.

31. Hackett TA, Rinaldi Barkat T, O’Brien BM, Hensch TK, Polley DB (2011)

Связывание топографии с тонотопией в слуховом таламокортикальном контуре мышей.

Журнал неврологии: официальный журнал Общества нейробиологии

31: 2983–2995.

32. Bandyopadh yay S, Shamma SA, Kanold PO (2010) Дихотомия функциональной организации

в слуховой коре мышей. Природа нейробиологии 13: 361–368.

33. Happel MF, Jeschke M, Ohl FW (2010) Спектральная интеграция в первичной слуховой

коре головного мозга, обусловленная точным во времени конвергенцией таламокортикального и

интракортикального входов. Журнал неврологии: официальный журнал

Общества неврологии 30: 11114–11127.

34. Каур С., Лазар Р., Метерат Р. (2004) Внутрикорковые пути определяют ширину

рецептивных полей подпороговой частоты в первичной слуховой коре.

J Neurophysiol 91: 2551–2567.

35. Marin O, Blanco MJ, Nieto MA (2001) Дифференциальная экспрессия рецепторов Eph

и эфринов коррелирует с формированием топографических проекций в первичных

и вторичных зрительных цепях переднего мозга эмбрионального цыпленка. Дев Биол 234:

289–303.

36. Цанг Дж., Канеко М., Ямада Дж., Вудс Дж., Страйкер М.П. и др. (2005) Ephrin-as

руководство по формированию функциональных карт в зрительной коре.Нейрон 48:

577–589.

37. Gao PP, Yue Y, Zhang JH, Cerretti DP, Levitt P, et al. (1998) Регулирование роста

таламических нейритов с помощью лиганда Eph ephrin-A5: влияние на развитие

таламокортикальных проекций. Proc eedings of the National

Academy of Sciences of the United States of America 95: 5329–5334.

38. Haustead DJ, Lukehurst SS, Clutton GT, Bartlett CA, Dunlop SA, et al. (2008)

Функциональная топография и интеграция контралатеральной и ипсилатеральной

ретиноколликулярных проекций мышей эфрин-A — / -.J Neurosci 28: 7376–7386.

39. Pfeiffenberger C, Yamada J, Feldheim DA (2006) Ephrin-As и узорчатая активность сетчатки

действуют вместе при разработке топографических карт в первичной зрительной системе

. J Neurosci 26: 12873–12884.

40. Ким Г., Кандлер К. (2003) Устранение и усиление глицинергических /

ГАМКергических связей во время формирования тонотопической карты. Nat Neurosci 6:

282–290.

41. Чжан Л.И., Бао С., Мерзенич М.М. (2002) Нарушение первичной слуховой коры

синхронными слуховыми входами в критический период.Proc Natl Acad Sci U S A

99: 2309–2314.

42. Zhang Y, Dyck RH, Hamilton SE, Nathanson NM, Yan J (2005) Нарушенная тонотопия слуховой коры

у мышей, лишенных рецептора M1 мускаринового ацетилхолина

. Послушайте Res 201: 145–155.

43. Лим Б.К., Мацуда Н., Пу М.М. (2008) Обратная передача сигналов эфрина-B способствует структурному и функциональному созреванию синапсов

in vivo. Nat Neurosci 11: 160–169.

44. Далва М.Б., Такасу М.А., Лин М.З., Шама С.М., Ху Л. и др.(2000) Рецепторы EphB

взаимодействуют с рецепторами NMDA и регулируют образование возбуждающих синапсов

. Ячейка 103: 945–956.

45. Kayser MS, Nolt MJ, Dalva MB (2008) EphB рецепторы связывают подвижность дендритных

филоподий с образованием синапсов. Нейрон 59: 56–69.

46. McClelland AC, Sheffler-Collins SI, Kayser MS, Dalva MB (2009) Эфрин-B1

и эфрин-B2 опосредуют EphB-зависимое пресинаптическое развитие через синтенин-

1. Proc Natl Acad Sci USA 106: 20487 –20492.

47. McLaughlin T, Hindges R, Yates PA, O’Leary DD (2003) Бифункциональное действие

эфрина-B1 в качестве репеллента и аттрактанта для контроля двунаправленного разрастания ветвей

при дорсально-вентральном ретинотопном картировании. Развитие 130: 2407–2418.

48. Бишоп К.М., Рубинштейн Дж. Л., О’Лири Д. Д. (2002) Отличительные действия Emx1,

Emx2 и Pax6 в регулировании спецификации областей в развивающейся неокортексе

. Журнал неврологии: официальный журнал Общества

неврологии 22: 7627–7638.

49. Grove EA, Fukuchi-Shimogori T (2003) Создание области коры головного мозга

карта. Ежегодный обзор нейробиологии 26: 355–380.

50. О’Лири Д.Д., Накагава Ю. (2002) Центры формирования паттерна, регуляторные гены и

внешних механизмов, контролирующих ареализацию неокортекса. Текущее мнение

в нейробиологии 12: 14–25.

Передача сигналов EphB в слуховой коре

PLoS ONE | www.plosone.org 8 октября 2011 г. | Том 6 | Выпуск 10 | e26192

Пресинаптические рецепторы NMDA способствуют кратковременной пластичности и высвобождению BDNF в синапсах мшистых волокон гиппокампа

Существенные изменения:

1) Экспериментальная:

Переоценка влияния блокады preNMDAR на частоту облегчения при более физиологическом [Ca 2+ ] o (1.2 мМ), а температура важна, учитывая прецеденты уникальных режимов высвобождения мшистых волокон с уникальными зависимостями от источника Ca 2+ при различных уровнях [Ca 2+ ] o и температурах. Поскольку изменение концентрации глутамата в щели может повлиять на то, как и когда активируются пресинаптические рецепторы, эти новые данные будут важны для установления физиологической значимости выводов авторов.

Пока переоценка экспериментов по визуализации кальция в физиологической температуре и концентрации двухвалентных не требуется.Пожалуйста, предоставьте подробное и внимательное обсуждение ограничений экспериментальных условий, используемых в этом исследовании.

Мы благодарим рецензентов за то, что они подняли этот важный вопрос, касающийся физиологической температуры и концентрации двухвалентных веществ. Мы провели новые эксперименты при 35ºC и 1,2 мМ Ca +2 и 1,2 мМ Mg 2+ внеклеточной концентрации и представили наши результаты на Рисунке 4 — приложении к рисунку 1. В этих более физиологических экспериментальных условиях мы показываем, что preNMDARs вносят вклад в облегчение, вызванное взрывом.

2) Пояснение:

Авт. Убедительно демонстрируют участие preNMDARs как в LFF, так и в облегчении взрыва в синапсах мшистых волокон. В то время как предложенный механизм активации preNMDAR во время облегчения вспышки довольно прост, менее ясно, как выполняются требования для ионотропной активации NMDAR во время низкочастотной стимуляции 1 Гц. Прокомментируйте, пожалуйста, как глутамат из пресинаптического спайка может активировать preNMDAR на частоте 1 Гц, когда деполяризация из этого спайка исчезла.Хотя это может работать на более высокой частоте, когда последующие всплески в пачке обеспечивают необходимую деполяризацию, неясно, как это будет работать при 1 Гц.

Механизм разгрузки для блока preNMDAR, зависящего от напряжения, требует тщательного обсуждения (но не обязательно экспериментального решения). Записи MFB выявляют AP с половинной длительностью менее миллисекунд даже после зависимого от использования уширения спайков, эта продолжительность затрудняет предположение, что сами пресинаптические спайки могут поддерживать деполяризацию достаточной продолжительности для снятия блока.Эти пики MFB действительно демонстрируют ADP, которые могут суммироваться, но опубликованные трассировки (на 5 Гц MFB AP) не поддерживают значительную суммарную деполяризацию ADP внутри терминала (Geiger and Jonas, Neuron 2000).

Мы рады, что рецензенты отметили, что мы убедительно демонстрируем участие preNMDAR как в LFF, так и в фасилитации всплесков в синапсах мшистых волокон. Мы также интересовались механизмом, лежащим в основе активации preNMDAR на частоте 1 Гц. В нашей исправленной рукописи (строки 367–378) мы попытались объяснить следующее: «Есть свидетельства того, что preNMDAR могут работать как детекторы совпадений в некоторых синапсах (Duguid, 2013; Wong et al., 2020). […] Ослабляя магниевую блокаду, эти потенциалы могут снизить потребность в обнаружении совпадений и временно усилить функциональное воздействие mf preNMDAR ».

3) Уточнение:

В экспериментах по визуализации кальция отношение сигнал / шум кажется плохим на рис. 5, 6, S5 и S6, где отклики обычно значительно ниже 5%. Это подтверждается нечеткими изображениями примеров Fluo5-F, что делает выводы, сделанные на основе данных, не особенно убедительными. В некоторых случаях, возможно, были показаны неправильные изображения? Может быть, изображения в просматриваемом PDF-файле отображались некорректно? Просьба уточнить.

Мы благодарим рецензента за это наблюдение. В ответ мы заменили изображения и убедились, что они корректно отображаются в формате PDF.

Рецензент №1 (Рекомендации авторам):

1. Иммуноцитохимические изображения расплывчаты; синаптические пузырьки в пресинаптическом окончании четко не видны. Было бы здорово предоставить более качественные иллюстрации для этих экспериментов.

Согласен. Мы заменили изображения с улучшенным качеством на рис. 1A-C.

2. Оптогенетические эксперименты, показанные на рис. 4A-C, демонстрирующие роль preNMDAR в краткосрочной фасилитации: авторы демонстрируют, что Grin1-cKO снижает P5 / P1. Повествование предполагает, что это изменение следует отнести к снижению P5. Однако в показанном примере P5 выглядит одинаково в контроле и в Grin1-cKO, тогда как P1, по-видимому, увеличивается в Grin1-cKO. Есть ли изменения в базальном высвобождении у животных Grin1-cKO?

На Рисунке 4B представлены более репрезентативные кривые.Мы не обнаружили существенных различий в высвобождении базального передатчика, о чем свидетельствует сопоставимое соотношение парных импульсов, как указано в рукописи (строка 201).

3. Из изображений, представленных на рисунке 5B, трудно оценить, откуда записаны бутоны.

Мы благодарим рецензента за это наблюдение. Мы заменили изображения и предоставили более четкие примеры бутонов на Рисунке 5B.

4. Как для экспериментов по извлечению клеток из клетки, так и для экспериментов по визуализации Ca 2+ данные, зарегистрированные у контрольных мышей, сравнивают с данными, записанными у животных Grin1-cKO.Фармакологическая блокада NMDAR в тех же бутонах дала бы больше информации об относительном вкладе preNMDAR в пресинаптические переходные процессы Ca 2+ , вызванные соматическими AP или импульсами без каркаса глутамата.

Мы выполнили запрошенные эксперименты и оценили CaT, вызванные соматическими AP (Рисунок 5 — рисунок в приложении 1) и импульсы извлечения глутамата (Рисунок 6 — рисунок в приложении 3) до и после антагонизма NMDAR с D-APV.

5. Есть ли особая связь между выпуском NMDAR и BDNF? Или это просто бутоны Grin1-cKO испытывают более низкий общий приток Ca 2+ во время парадигмы стимуляции MF?

Точная взаимосвязь между высвобождением NMDAR и BDNF остается плохо изученной.Предыдущее исследование показало, что приток пресинаптического Ca +2 через preNMDAR во время повторяющейся стимуляции вместе с кальцием, высвобождаемым из внутренних запасов, способствует высвобождению BDNF в кортикостриатальных синапсах (Park et al., Neuron 2014). Хотя мы не измеряли приток Ca +2 во время нашей парадигмы стимуляции MF, наши наблюдения согласуются с уменьшением пресинаптического притока Ca +2 , лежащего в основе уменьшенного высвобождения BDNF в бутонах Grin1 -cKO, и мы не отбрасываем потенциальный вклад внутренних запасов кальция.

Рецензент №2 (Рекомендации авторам):

Эта рукопись лаконична и хорошо написана, поэтому ее приятно читать. Предостережение исследования заключается в том, что представленные эксперименты по визуализации, по-видимому, имеют очень низкий сигнал: шум, что не позволяет сделать убедительные выводы. Кроме того, хотя обнаружение BDNF потенциально важно и подтверждает наличие preNMDAR, оно, похоже, в значительной степени не связано с остальной частью истории. Наконец, неясно, как ауторецепторы preNMDAR могут передавать ионотропные сигналы с частотой 1 Гц.Эти вопросы подробно рассматриваются ниже. Тем не менее, эти проблемы не влияют на общие выводы статьи, которые хорошо обоснованы с хорошим экспериментальным дизайном и исполнением. Мы считаем, что этот документ должен быть очень подходящим для публикации в eLife после того, как эти вопросы будут рассмотрены.

1. BDNF: открытие, что preNMDAR способствует высвобождению BDNF, очень интригует. Однако, похоже, это просто слабо связано с остальной частью истории. Может ли это быть как-то лучше связано? На рис. 7 авторы вызывают высвобождение BDNF посредством повторяющейся «импульсной» стимуляции из 125 импульсов с частотой 25 Гц.Я думаю, что использование слова «всплеск» для такого вида устойчивой стимуляции вводит в заблуждение, особенно по сравнению с предыдущими цифрами, где импульсная стимуляция состояла из 5 импульсов. Мне также интересно, почему авторы использовали эту форму стимуляции, в отличие от других протоколов стимуляции, таких как TBS, которая одновременно эффективна для вызывания высвобождения BDNF (Balkowiec and Katz, 2002) и более точно имитирует редкую, взрывную активность GC in vivo (Pernia- Андраде и Йонас, 2014 г.).

125-импульсный протокол стимуляции с частотой 25 Гц обычно используется для индукции LTP в мшистом волокне синапса пирамидных клеток CA3.Учитывая, что LTP в этом синапсе требует выпуска BDNF, мы решили сначала использовать этот протокол. Мы согласны с автором обзора в том, что паттерны активности TBS более точно имитируют активность взрыва GC in vivo. Новые эксперименты, теперь включенные в рисунок 7 — рисунок в приложении 1, показали, что высвобождение BDNF за счет более физиологической импульсной стимуляции также снижается в отсутствие preNMDAR.

На фиг. 7, если Grin1-cKO снижает высвобождение BDNF физиологически, можно ожидать, что исходный сигнал BDNF-pHluorin будет значительно выше в cKO по сравнению с контролем.Это сравнивали?

Мы сравнили исходные исходные сигналы BDNF-pHluorin в контроле и Grin1 -cKO и не обнаружили существенной разницы (контроль: 353,6 ± 72, n = 12 срезов; Grin1 -cKO: 286,6 ± 29, n = 10 срезов. ; p = 0,435, непарный t -тест). Наши данные свидетельствуют о том, что preNMDAR способствуют высвобождению BDNF зависимым от активности образом.

2. Статистика и элементы управления: На рисунке 8, в отличие от предыдущих рисунков, не показано, проводились ли элементы управления для проверки стабильности ответов с течением времени либо в интернейронах, либо в прикорневых замшелых клетках.Это особенно упущено в 8B, так как s. lucidum interneurons могут обнаруживать специфическую для синапсов долговременную пластичность, которая влияет на облегчение взрыва (Toth et al., 2000). Смешанные ответы, показанные на 8C, могут отражать дихотомию синасп, показанную Toth et al., И может быть трудно сделать вывод о роли preNMDARs в синапсах интернейронов без дальнейшего исследования этих различий.

Мы добавили эксперименты по стабильности для интернейронов CA3 и прикорневых мшистых клеток, которые мы не включили в исходную заявку (см. Рисунок 8 — рисунок в приложении 1).В ответ на комментарий рецензента относительно облегчения и подавления ингибирующих нейронов CA3 наши данные теперь разделены на две группы, то есть облегчающие и подавляющие синаптические входы. Антагонизм NMDAR все еще не влиял ни на одну из популяций (фиг. 8B).

Парные t-критерии, используемые в статье, обеспечивают мощное внутреннее сравнение (рис. 1, S2, 3, 4, 8). Однако, поскольку эти эксперименты включают два цикла индукции LFF с течением времени, лекарственное лечение — не единственная переменная.Диализ клеток после получения доступа к целым клеткам, потенциальные изменения в эффективности последовательной индукции LFF и гибель клеток после аксотомии (рис. 3, S4), например, также могут иметь большое влияние на результаты. Таким образом, для каждой серии экспериментов необходимо было проводить контроли наивных препаратов / растворителей (например, рис. S2, 3B, 3D, 4E, 4G) и статистически сравнивать их с группами лечения лекарственными препаратами (т.е. после / до контроля по сравнению с после / до приема препарата группы лечения с помощью однофакторного дисперсионного анализа или эквивалентных тестов).N чисел было дано в бутонах / шипах. Было неясно, сколько клеток / срезов / биологических повторов было выполнено. N = 6-10 шипов / бутонов кажутся довольно маленькими. Просьба уточнить.

Дизайн большинства наших экспериментов включал внутренний контроль. Мы понимаем, что такой подход — один из лучших способов справиться с изменчивостью экспериментов. Хотя выполнение двух последовательных циклов LFF (с аксотомией или без нее) могло повлиять на величину фасилитации, мы не наблюдали каких-либо значительных изменений в наивных условиях.

Мы изменили легенды к рисункам, чтобы уточнить количество животных, срезов, клеток, шипов или бутонов.

Поддержание ГХ с патч-загрузкой в ​​течение> 1 часа при рециркуляции неклеточных растворов было экспериментами с низким выходом; 6 игл или 10 бутонов — это наибольшее количество экспериментов, которые мы могли провести для проведения приемлемого статистического анализа.

3. Строки 265-266, это кажется мне ошибочным выводом: «Таким образом, preNMDAR вносят значительный вклад в пресинаптический рост Ca 2+ в бутонах мшистых волокон и, таким образом, способствуют синаптической передаче.«Косвенное действие preNMDAR на передачу все еще возможно, даже если пресинаптический кальций увеличивается при активации preNMDAR, нет? То, что кальций повышается, не означает, что так действуют preNMDAR, это просто означает, что это возможный путь действия. Прошу уточнить.

У нас нет доказательств опосредованного preNMDAR, независимого от повышения эффекта Ca 2+ на синаптическую передачу. В любом случае, в ответ на предложение рецензента, мы изменили предложение следующим образом: «Таким образом, preNMDAR вносят значительный вклад в пресинаптический рост Ca 2+ в бутонах из мшистых волокон и, таким образом, вероятно, облегчают синаптическую передачу, хотя потенциально вклад Ca 2+ не зависящих от подъема эффектов нельзя исключить.»(Строки 273–275).

Рецензент №3 (Рекомендации авторам):

В этой рукописи Lituma и его коллеги описывают роль пресинаптических NMDARs в синапсах гиппокампа, покрытых мшистыми волокнами (MF), в зависимой от активности краткосрочной пластичности высвобождения на пирамиду CA3 и постсинаптических мишенях мшистых клеток, но не на синапсах MF-интернейронов. Комбинированное использование методов электронной микроскопии, электрофизиологии, оптогенетики, визуализации кальция и генетических манипуляций, умело используемых авторами, дает убедительные доказательства высокого качества, полностью подтверждающие основные выводы исследования.В целом, исследование хорошо спланировано с четкой гипотезой, соответствующими методологическими соображениями и логической последовательностью, результатом чего является хорошо написанная рукопись, которая, несомненно, представляет широкий научный интерес. Тем не менее, у меня есть три основных момента для рассмотрения, чтобы улучшить рукопись и в дальнейшем обеспечить физиологическую значимость результатов.

1) В методах указано, что все электрофизиологические анализы проводились при 26 градусах

по Цельсию. Гипотермические условия могут подавлять захват медиатора и способствовать накоплению / передаче глутамата для активации пресинаптических рецепторов, способных модулировать высвобождение, что не всегда проявляется при физиологических температурах (Min et al., 1998). Поэтому кажется важным, что авт. Подтверждают способность пресинаптических NMDARs вносить вклад в краткосрочное облегчение передачи пирамиды MF-CA3 при физиологических температурах.

Автор обзора поднимает важный вопрос, касающийся физиологической температуры и поглощения глутамата. В ответ мы провели новые эксперименты при более физиологических условиях регистрации: 35 ºC и 1,2 мМ Ca +2 и 1,2 мМ Mg 2+ во внеклеточных концентрациях.Наши новые результаты, представленные на рисунке 4 — приложение к рисунку 1, подтверждают, что preNMDAR вносят вклад в краткосрочную пластичность синаптической передачи mf в пирамидную клетку CA3 при физиологической температуре и внеклеточных концентрациях Ca 2+ и Mg 2+ .

2) Данные полностью подтверждают, что пресинаптические NMDAR обладают способностью вносить вклад в пресинаптические переходные процессы кальция (CaT) и увеличивать высвобождение медиатора. Однако остается неясным, могут ли пресинаптические NMDAR-опосредованные кальциевые события сами по себе способствовать слиянию и высвобождению везикул, или они могут только усиливать высвобождение сверх того, что первоначально запускается CaT в результате активации потенциалзависимых кальциевых каналов (VGCC).В обсуждении упоминается потенциальная роль пресинаптических NMDARs в управлении независимым высвобождением потенциала спонтанного действия в синапсах MF. В записях с внутриклеточным MK-801 (с внеклеточным ТТХ или без него) изменяет ли последующая блокада NMDAR частоту спонтанных событий или частота спонтанных явлений заметно снижается после потери GRIN1 в гранулярных клетках? Следует отметить, что по этому поводу комбинированная блокада VGCC P / Q- и N-типа, по-видимому, полностью исключает передачу MF-CA3, зондированную с помощью стимуляции короткими поездами на частотах, сравнимых с текущим исследованием (Chamberland et al., 2020).

Автор обзора поднимает другой важный вопрос, а именно, достаточно ли preNMDAR-опосредованного Ca +2 для ускорения высвобождения медиатора. Хотя у нас нет доказательств за или против этой возможности, прямая демонстрация, вероятно, требует извлечения NMDA из каркаса на идентифицированные пресинаптические бутоны в присутствии коктейля блокаторов VGCC. Мы не пошли по этому пути, учитывая высокую стоимость и низкую эффективность этих экспериментов. Как отмечает рецензент, Chamberland et al., 2020 продемонстрировали, что блокада VGCC P / Q и N-типа полностью исключает передачу MF-CA3 — также сообщается в исследовании Castillo et al., 1994. Эти исследования убедительно свидетельствуют о том, что основной рост пресинаптического Ca 2+ , который запускает высвобождение нейромедиаторов, опосредуется VGCC, что позволяет предположить, что preNMDAR в основном играют регулирующую роль, усиливая высвобождение.

Что касается потенциальной роли preNMDARs в облегчении спонтанного AP-независимого высвобождения, выяснение такой роли непросто, учитывая, что входы мшистых волокон составляют небольшую часть возбуждающих синапсов, воздействующих на пирамидный нейрон CA3.В результате потенциальное снижение активности mEPSC за счет антагонизма NMDAR (или генетического удаления Grin1 из GC), вероятно, будет потеряно в фоновой активности. В этом контексте стоит отметить, что в соответствии с предыдущими сообщениями (Kamiya and Ozawa, J Physiol 1999; Kamiya et al., J Physiol 1996) у нас есть доказательства того, что агонист mGluR2 / 3 DCG-IV (1-2 мкМ) , который практически устраняет вызванную передачу мшистых волокон, оказывает минимальное влияние на активность mEPSC в пирамидных клетках CA3. Таким образом, есть мало причин полагать, что значительное снижение активности mEPSC может быть обнаружено в пирамидных нейронах CA3 после антагонизма NMDAR.

3) Эксперименты по визуализации пресинаптического кальция предоставляют убедительные доказательства наличия CaTs, опосредованных пресинаптическими NMDAR. Однако физиологически значимую способность к подобным NMDAR-опосредованным CaT трудно оценить, поскольку эксперименты по визуализации проводились в отсутствие магния. Было бы интересно узнать, обладают ли пресинаптические NMDAR уникальной чувствительностью к магнию или можно ли преодолеть зависимый от напряжения блок во время короткой стимуляции поезда.

Наши эксперименты были разработаны для демонстрации CaTs, опосредованных preNMDARs.В ответ на комментарий рецензента относительно концентрации Mg 2+ и блока, зависящего от напряжения, мы провели новые эксперименты с более физиологической концентрацией Mg 2+ . Мы обнаружили, что антагонизм NMDAR с D-APV также снижает пресинаптические CaT (рисунок 5 — приложение к рисунку 1).

https://doi.org/10.7554/eLife.66612.sa2

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.
    Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г.,
    браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.
    Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie
потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт
не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к
остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Add a comment

Ваш адрес email не будет опубликован.