Паук ваз 2112: Ошибка 404. Страница не найдена — Объявления на сайте Авито — lsuzu.ru — Последние новости автобазара и авто продажи

Содержание

Паук 4-2-1, выпускной коллектор СТИНГЕР 8 кл. ВАЗ 2110 ВАЗ 2112

Модель автомобиля: ВАЗ 2110, ВАЗ 2111, ВАЗ 2112
Объем двигателя: 1500 см3, 8V
Материал: сталь 08 ПC, используется для изготовления высококачественных выхлопных систем. Данная модель может изготавливаться из нержавеющей стали.
Размеры: диаметр первичных труб 38 мм, длина труб от фланца до вторичных труб 360 мм, диаметр вторичных труб 43 мм,длина вторичных труб 450 мм, выход на 51 мм, длина до выходного фланца 125 мм. толщина стенки 1,5 мм.

Установка:

— резонатором » Stinger sport «

— резонатором » Stinger sport » с гофрой

— трубой «Stinger sport «

— глушителем » Stinger sport » ВАЗ 2112 с насадкой

— глушителем » Stinger sport » ВАЗ 2112 без насадки

— глушителем » Stinger sport » ВАЗ 2110 с насадкой

— глушителем » Stinger sport» ВАЗ 2110 без насадки

— глушителем «Stinger sport» ВАЗ 2112 на трубе 85 мм

— глушителем » Stinger sport» ВАЗ 2110 на трубе 85 мм

— глушителем » Stinger sport » ВАЗ 2112 Купе без насадки

— глушителем » Stinger sport » ВАЗ 2112 Купе с насадкой

Преимущества: Установка данного выпускного коллектора на автомобиль дает прибавку мощности. Может использоваться как замена вышедшего из строя штатного кат-коллектора.

Дополнительные сведения: при установке Вам может потребоваться удлинитель датчика кислорода и замена программы в ЭБУ (по желанию).

Основные атрибуты
Марка	ВАЗ
Тип техники	Легковой автомобиль
Тип запчасти	Оригинал
Страна производитель	Россия

В нашем интернет-магазине инструмента «Ключик» keytool.com.ua можно купить Паук 4-2-1, выпускной коллектор СТИНГЕР 8 кл. ВАЗ 2110 ВАЗ 2112 по выгодной цене, не выходя из дома, с гарантией и оформить доставку по всей Украине, в такие города как: Харьков, Киев, Одесса, Запорожье, Полтава, Мариуполь, Львов, Днепр, Кривой Рог, Николаев, Ровно, Житомир и т.д.

Новости Стерлитамака :: г. Стерлитамак. Стерлитамакский портал (СТЕРЛИТАМАК.РФ, СТР.РФ, СТЕРЛИТАМАК.РУ, СТР.РУ) :: Стерлитамак город

Раздел новости Стерлитамака. Стерлитамакские новости — это обзор самых интересных событий, происходящих в городе Стерлитамаке. Новости Стерлитамака создаются не только администраторами портала, но и любым жителем, стремящимся к тому, чтобы все в Стерлитамаке были в курсе последних новостей города. Добавляя сообщение в раздел «новости Стерлитамак», каждый из нас вносит свою лепту в то, чтобы все мы были более информированы о событиях города Стерлитамака. Ведь именно новости г.Стерлитамак интересуют нас в жизни больше всего, ведь мы хотим быть в курсе всех событий, и мы не хотим пропустить важные и интереснейшие мероприятия. Добавь новость Стерлитамака сам и расскажи о ней всем гостям и жителям города Стерлитамака.

Поиск:

Самое популярное на STR.RU

Интересное на STR.RU

Витрина Стерлитамака

Разместиться на Витрине Стерлитамака

17.10  Кабель силовой купим по РФ оптом на постоянной основе
17.10  Куплю кабель, провод оптом с хранения, лежалый, неликвиды, монтажные остатки, с Госрезерва, с Росрезерва. Крупный опт. Оплата нал, б/нал. Наш вывоз из любого региона России и Казахстана! (ВВГ, АВВГ, ВББШВ, АВББШВ, ААБЛ, ААШВ, АСБ, КГ, КГ-ХЛ, КГЭШ,
17.10  Куплю кабель с хранения, невостребованное в производстве.
15.10  Куплю оптом кабель, провод, дорого, самовывоз
15.10  Купим дорого кабель и провод. Самовывоз
15.10  Купим дорого кабель и провод. Самовывоз
15.10  Куплю кабель с хранения, невостребованное в производстве.
14.10  Операторы пк
13.10  Куплю оптом кабель, провод
13.10  Постоянно закупаю кабель/провод различных сечений

Геометрия кузова ваз 2112 стапельные размеры

Для самостоятельного решения проблемы восстановления деталей автомобиля ВАЗ 2112 требуется наличие геометрических размеров его кузова. В профессиональных мастерских обязательно учитываются эти параметры, и для каждой модели машины они индивидуальны. Нарушение кузовной геометрии подлежит устранению, поскольку оно значительно снижает безопасность езды на таком авто. Из этой статьи можно узнать важную информацию о показателях, от которых зависит качественный ремонт кузова ВАЗ 2112.

Влияние геометрии кузова на управление

В процессе эксплуатации автомобиля ВАЗ 2112 рано или поздно происходит деформация кузовных деталей. От уровня их изношенности зависитбезопасность в дороге и легкость в управлении.

ВАЗ 2112 производится с 1999 года. Автокузов данной модели схож с модификацией 2110, разница в том, что первый немного короче второго.

Длина кузова 2112 составляет 4170 мм, объем багажного отсека составляет 400 литров. Благодаря данным изменениям агрегат проще поддается управлению в сравнении с десятой моделью.

Рулевое колесо позволяет легче и быстрее выполнять повороты.

Модель 2112 характеризуется спортивным характером. В ней сочетаются выигрышные части, характерные для «десятки», а также заднее сиденье универсала от модели 2111, что сделало автомобиль намного вместительнее и маневреннее. Возможность трансформировать заднее сиденье позволяет при необходимости значительно увеличить объем салона. Усовершенствованные показатели управляемости упростили процесс входа в поворот, что существенно увеличило уровень безопасности участников движения на автодорогах.

ВАЗ 2112 имеет несколько модификаций, например, модель 21123 характеризуется оригинальным выполнением капота и бампера, что позволило кузову автомобиля стать популярным среди многих автолюбителей. Спустя некоторое время у ВАЗ 2112 появилась новая модель решетки, а капот принял стандартный вид.

Геометрические габариты «двенашки»

ВАЗ 2112 является одной из самых популярных моделей среди машин, которые выпускает отечественная автомобильная промышленность. Она сравнительно недорогая, обладает хорошим дизайном и разными исполнениями кузова.

Основные геометрические размеры кузова этого авто таковы (в мм):

длина – 4170;
ширина без зеркал – 1680;
высота – 1435;
ширина с зеркалами – 1875;
диагональ проема задней двери – 1320;
короткая диагональ рамы бокового заднего окна – 230;
расстояние между центром верхней балки проема задней двери до середины его нижней балки – 1050;
длинная диагональ рамы бокового заднего окна – 710.

Самым редким типом кузова 2112 является купе, или трехдверный хэтчбек. Это спортивная модель, она выделяется на фоне других, которые однообразны в плане геометрических размеров кузова. Именно конструктивные особенности ВАЗ 2112 купе позволили модели стать в свое время востребованной. Однако после выпуска десяти тысяч экземпляров 2112 купе производство прекратилось, поэтому она считается редкой моделью.

Несколько модификаций ВАЗ 2112 оборудовались люками, что на порядок увеличило комфорт водителя и пассажиров в дороге. Показатели геометрических размеров 2112 позволили оборудовать автомобиль множеством дополнительных функциональных способностей.

Части кузова, наиболее подверженные деформации

Резкое торможение или несвоевременный старт провоцируют, прежде всего, повреждение бампера. Если оно незначительное, то при ремонте можно достигнуть показателей стандартной геометрии. При наличии сложных деформаций сделать это невозможно, поэтому проще заменить поврежденную деталь кузова новой.

Если хозяин автомобиля недостаточным образом заботится о состоянии кузова, то те части, которые имеют близкий контакт с дорожным покрытием, быстро съедает коррозия. А произвести ремонт капота, дверей и скрытых деталей кузова вместо своевременной профилактики уже сложнее и дороже.

Встал вопрос по замене телевизора (с/о) на ВАЗ-2110, так как была большая печаль. Как и всем, с целью экономии денежных средств, а также получения опыта, было решено делать своими руками. Встал вопрос в геометрических размерах моторного отсека. В интернете нашел пару схемок

Комментарии 18

мне тоже нужны размеры для проверки, так какие использовать!

Я делал примерно по своим замерам

долго тебя наверно тут не было) я уже сделал и продал машину! все ни как блог не отредактирую!

Да тоже уже свою сделал. А запись эта все равно кому-то пригодиться

Ух ты, надо попробовать замерить)

Не производил замеры? А то как раз через недельку пойду в отпуск, да начну понемногу шаманить

Пока нет, никак руки не дойдут, но как намерию обязательно отпишусь)

Буду очень признателен 🙂

Виталий каховка на ютубе делал 10 семейство в видео все есть

Спасибо. Тоже глянем

А1=119,5
А2=119,5
Б=127
В1=46
В2=46
Г1=49,5
Г2=49,5
Д=96
))) у меня телек дальше приварен

Спасибо Слав. Еще будем ждать хотя бы пару замеров, чтобы выбрать так сказать «золотую серединку»

Спасибо за оказанную быструю помощь в замерах pandaaaaaaaaaaaa
И так вот его замеры:
А1=118,5
А2=118,5
Б=127
В1=44
В2=44
Г1=48,5
Г2=48,5
Д=95,5
Спасибо ему
Вроде ушли точки не серьезно, +- 0,5 см

Спасибо за размеры нигде найти не мог. Вот по этим размерам один в один +-5мм (так как рулеткой мерили)
А вот между стаканами (шток амортизатора) по книге должно быть 1103 мм а у меня1003 мм. как так не пойму((

Даже не подскажу.

Это точный размер?

Смотря какие. Можно выбрать золотую середину. По ВАЗ-2110 вообще мало инфы

Напишу первым. Мои размеры могут координально отличаться от Ваших, так как мерил точки как они сейчас есть у меня. И так:
А: не смог замерить из-за установленного ресивера 3 л.
Б: 126,5 см.
В: лево- 45 см., право- 45 см. (право и лево, как смотрите на картинку)
Г: Л- 48 см., П- 48,5 см.
Д: 95,5 см.
Пишите замеры не стесняйтесь, они мне очень нужны. У меня это заняло максимум 1 минуту своего времени. Спасибо всем за помощь

Автомобили ВАЗ 2110, которые сходят с заводского конвейера, имеют четко выверенные кузовные размеры. Однако при покупке на них мало кто обращает внимание. Как правило, водитель начинает интересоваться габаритами кузова своего автомобиля в следующих случаях:

При грамотном ремонте кузова геометрические размеры можно проверить, только произведя замеры

Планируется покупка автомобиля данной марки с рук, однако покупатель хочет убедиться в том, что транспортное средство не бывало перед этим в авариях. Геометрия кузова поможет ответить на этот вопрос.
Водитель сам попал в аварию. Это может быть столкновение с другим транспортным средством или деревом, бордюром, стеной и т. д. Нужны будут материалы для кузовного ремонта. Кроме того, водитель должен будет подобрать инструменты (например, узнать размеры стапеля для кузовного ремонта).

Заводские габариты

Чтобы точно узнать размеры кузова, достаточно тщательно изучить инструкцию по эксплуатации транспортного средства.

Длина

Геометрия кузова ВАЗ 2110 расписана в инструкцию по эксплуатации. Главные параметры проверки геометрии кузова выглядят следующим образом:

Между крайними точками переднего бампера и заднего бампера должно быть 4,265 метра.
Расстояние между центром переднего колеса и центром соответствующего заднего колеса — 2,492 метра.
Дистанция от центра переднего колеса до конечной точки переднего бампера — 0,829 метра.
Расстояние от центра заднего колеса до конечной точки заднего бампера должна быть 0,944 метра.

Высота автомобиля всегда стационарная — 1420 мм

Нужно стараться избегать сварочных и других работ, подразумевающих термическое нагревание металла

Ширина

Расстояние между конечными точками боковых зеркал — 1875 мм.
Дистанция между конечными точками автомобиля спереди (без учета боковых зеркал) — 1680 мм.
Расстояние от центра правого переднего колеса до центра левого — 1400 мм.
Дистанция от центра правого заднего колеса до центра левого — 1370 мм.

При измерении геометрии кузова помните о том, что геометрия кузова ВАЗ 2112 во многих местах отличается от ВАЗ 2110.

Проверка геометрии

Вот четыре основных вида замеров, которые позволят вам убедиться в том, что машина не попадала в аварию и имеет те параметры, какие нужно:

Сверка диагоналей. Прежде чем приступать к подробным вычислениям, следует сделать два простых замера, которые сразу позволят выявить проблему. Машину нужно померить по диагонали с обеих сторон. Если результаты измерений совпадут (с точностью до миллиметра), это будет значить, что в целом корпус имеет правильную форму. Но останавливаться на этих двух измерениях не следует.
Сверка высоты стоек. Для этого замера нужно в четырех местах измерить высоту стоек. Важно произвести замеры и спереди и сзади, а также с обеих сторон машины. Четыре показателя должны совпадать.
Идентификация искаженной плоскости крыши. Чтобы узнать, на месте ли крышка вашего авто, снимите мерки с дверных диагоналей. Нужно мерить от нижнего заднего угла двери к верхнему переднему, и наоборот. Если с обеих сторон показатели совпали — хорошо. На всякий случай стоит сверить диагонали крыши.

Определение правильного расположения переднего стекла. Вопреки распространенному мнению, даже если лобовое стекло сидит правильно, его геометрия может быть искажена. Потому обязательно сопоставьте длины диагоналей этой детали.

Как правило, проблемы с несовпадением параметров машины возникают после дорожно-транспортных происшествий. Однако это происходит не в 100% случаев.

Сварка или же другой ремонт, подразумевающий нагрев металла, может повлиять на физические параметры транспортного средства. Потому каждый раз производите перечисленные выше замеры после того, как автомобиль побывал в автомастерской.

HD обои: красные лепестковые цветы, машина, авто, Лада, 2112, ВАЗ, БПАН, Калуга

HD обои: красные лепестковые цветы, машина, авто, Лада, 2112, ВАЗ, БПАН, Калуга | Обои Flare

красные лепестковые цветы, машина, авто, Лада, 2112, ВАЗ, БПАН, Калуга, HD обои

Информация об оригинальных обоях:

Размер изображения: 2560x1696px

Размер файла: 646.24KB

WallpaperFlare — это открытая платформа, на которой пользователи могут делиться своими любимыми обоями. Загружая эти обои, вы соглашаетесь с нашими Условиями использования и Политикой конфиденциальности.Это изображение предназначено только для использования в качестве обоев рабочего стола. Если вы являетесь автором и обнаружите, что это изображение используется без вашего разрешения, сообщите нам о нарушении закона США «Об авторском праве в цифровую эпоху», пожалуйста, свяжитесь с нами

Выберите разрешение и загрузите эти обои

Загрузите эти обои как настольные ПК и ноутбуки (включая разрешения 720P, 1080P, 2K, 4K, для обычных ПК и ноутбуков HP, Lenovo, Dell, Asus, Acer):

Загрузите эти обои как рабочий стол iMac:

iMac 21,5-дюймовый дисплей со светодиодной подсветкой:

1920×1080

Загрузите эти обои как рабочий стол MacBook:

MacBook Air 13 дюймов, MacBook Pro 15.4 «:

Полный размер — 1440×900

MacBook Pro 13,3 дюйма, дисплей Retina MacBook Air 13 дюймов, MacBook Air 13,3 дюйма (2020, M1):

2560×1600

Загрузите эти обои как рабочий стол с двумя мониторами:

Скачать эти обои как рабочий стол с тройным монитором:

Скачать эти обои как рабочий стол для четырех мониторов:

Загрузите эти обои как рабочий стол iPhone или экран блокировки:

iPhone 2G, iPhone 3G, iPhone 3GS:

320 x 480

iPhone 4, iPhone 4s:

640 x 960

iPhone 5, iPhone 5s, iPhone 5c, iPhone SE:

640×1136

iPhone 6, iPhone 6s, iPhone 7, iPhone 8:

750×1334

iPhone 6 plus, iPhone 6s plus, iPhone 7 plus, iPhone 8 plus:

1242×2208

iPhone X, iPhone Xs, iPhone 11 Pro:

1125×2436

iPhone Xs Max, iPhone 11 Pro Max:

1242×2688

iPhone Xr, iPhone 11:

828×1792

iPhone 12 mini, iPhone 13 mini:

1080×2340

iPhone 12, iPhone 12 Pro, iPhone 13, iPhone 13 Pro:

1170×2532

iPhone 12 Pro Max, iPhone 13 Pro Max:

1284×2778

Загрузите эти обои в качестве рабочего стола телефона Android или экрана блокировки (для обычных телефонов Samsung, Huawei, Xiaomi, Redmi, Oppo, Realme, Oneplus, Vivo, Tecno Android):

Загрузите эти обои как рабочий стол iPad или экран блокировки:

iPad, iPad 2, iPad Mini:

768×1024, 1024×768

iPad 3, iPad 4, iPad Air, iPad Air 2, iPad 2017, iPad Mini 2, iPad Mini 3, iPad Mini 4, 9.IPad Pro, 7 дюймов:

2048×1536, 1536×2048

iPad Pro 10,5 дюйма:

2224×1668, 1668×2224

iPad Pro 11 дюймов:

2388×1668, 1668×2388

iPad Pro 12,9 дюйма:

2732×2048, 2048×2732

iPad Air 10,9 дюйма:

2360×1640, 1640×2360

iPad 10,2 дюйма:

2160×1620, 1620×2160

iPad mini, 8,3 дюйма:

2266×1488, 1488×2266

Загрузите эти обои в качестве рабочего стола или экрана блокировки планшетов Surface и Android:

Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Синий зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG Аксессуары и игральные кости Игрушки и хобби itserveynergy.орг

Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Синий зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG Аксессуары и игральные кости Игрушки и хобби itshopsynergy.org

, включая изделия ручной работы, MPN:: CHX 26436: Рекомендуемый возрастной диапазон:: 4+. неиспользованный, неповрежденный предмет, неоткрытый, Вы также получаете мешок для кубиков из черной вельветовой ткани. Состояние :: Новое: Совершенно новый, новый набор многогранных игральных костей Chessex с мешком Blue Green Gemini из 7 предметов, DnD RPG 601982022983, для получения полной информации см. Список продавца.UPC:: Не применяется. См. Все определения условий: Торговая марка:: Chessex.

Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Сине-зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG

Сенсорная тканевая коробка Монтессори Детские дошкольные учебные пособия Игрушки, BANDAI Star Wars AT-AT Набор пластиковых моделей в масштабе 1/144 СДЕЛАНО В ЯПОНИИ Новый популярный, ВАЗ 2112 Военная полицейская машина Россия 1:43 Ixo Agostini Diecast, DC 4.8V-12V RC Аккумуляторный адаптер для настенного зарядного устройства для автомобиля с дистанционным управлением YF.Bandai Hobby # 81 MSM-10 ZOCK Фигурка Bandai HGUC. Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Сине-зеленый набор из 7 предметов Gemini DnD RPG . Greenlight Tarmac Works 1971 Nissan Skyline 2000 GT-R Police. Подробная информация о 2001 ToyBiz Spider-Man Classics Series II DAREDEVIL Action Figure Marvel Legends. Подробная информация о Bandai Mini Gashapon Space Sheriff Sharivan Gavan Shaider Shinning версия. 70001 КРОУЛИ КОГОТЬ RIPPER lego набор НОВЫЕ легенды химы ЗАПЕЧАТАННЫЙ Леонид, Звездные войны Черная серия Мастер джедай Йода Легенды ПВХ фигурка Детские игрушки, Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Синий зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG .ПОЛЕВОЙ ТЕЛЕФОН АРМИИ ВОЕННОЙ ПОЛИЦИИ БРАЙАН СДЕЛАЛ ДРАКОН В МЕЧТАХ 1: 6-Й МАСШТАБ WW2 США, LEGO 50947 КРЫШКА С ИЗОБРАЖЕНИЕМ 1 X 4,5 50947 ВЫБОР ЦВЕТА бывшие в употреблении. Code Lyoko Series 2 Odd Action Figure Камера-трансформер. 8802 Playmobil Lot de 2 Murs de Tour du Fort Western Bravo Randall 3419 3773 Cas, COCKATOO BIRD # 3-160 Authentic Littlest Pet Shop Hasbro LPS, Новые многогранные игральные кости Chessex с мешком сине-зеленая Набор из 7 предметов Gemini DnD RPG .

Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Сине-зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG

Набор из 7 предметов DnD RPG Новый набор многогранных кубиков Chessex с сумкой Blue Green Gemini, вы также получаете сумку для кубиков из черной вельветовой ткани, бесплатную доставку, быструю бесплатную доставку, подлинный магазин товаров, доставку по всему миру, все, что вы хотите, можно легко купить здесь ! DnD RPG Новый набор многогранных игральных костей Chessex с мешком Набор из 7 частей сине-зеленых Gemini, набор из 7 предметов Chessex многогранных костей с мешком Blue Green Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG.

Исследование стволовых эндофитных сообществ выявило стадию развития как одну из движущих сил сообществ грибковых эндофитных сообществ двух родов лиственных пород Амазонки

, ^1, ^2, ³, ⁴, ⁵, ⁵, ⁶, ⁷, ², ⁴ и ^1, ⁸

Деметра Н. Скалтсас

¹ Университет Мэриленда, Департамент растениеводства и ландшафтной архитектуры, 2112 Plant Sciences Building, College Park, Maryland, 20742 USA

² U.S. Департамент сельского хозяйства, Служба сельскохозяйственных исследований, лаборатория микологии и нематологии, генетического разнообразия и биологии, 10300 Baltimore Avenue, Beltsville, Maryland 20705 USA

³ Институт науки и образования Ок-Ридж, Программа участия в исследованиях ARS, MC-100- 44, Oak Ridge, TN 37831 USA

Fernanda Badotti

⁴ Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais, Departamento de Química, 30421-169, Белу-Оризонти, Минас-Жерайс 30421-169 Бразилия

Алар

⁵ Universidade Federal de Minas Gerais, Departamento de Microbiologia, 31270-901, Belo Horizonte, Minas Gerais 31270-901 Brazil

Felipe Ferreira da Silva

⁵ Universidade Federal de Minamentas Gerais, Departamento de Microbiologia, 31270-901, Departamento 901, Белу-Оризонти, Минас-Жерайс 31270-901 Бразилия

Ромина Газис

⁶ Университет Флориды, факультет патологии растений, Центр тропических исследований и образования, 18905 SW 280 Street, Homestead, Florida 33031 USA

Kenneth Wurdack

⁷ Смитсоновский институт, отдел ботаники, Национальный музей естественной истории, П.O. Box 37012, Вашингтон, округ Колумбия 20013 США

Лиза Каслбери

² Департамент сельского хозяйства США, Служба сельскохозяйственных исследований, лаборатория микологии и нематологии, генетического разнообразия и биологии, 10300 Балтимор-авеню, Белтсвилл, Мэриленд 20705 США

Aristóteles Góes-Neto

⁴ Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais, Departamento de Química, 30421-169, Белу-Оризонти, Минас-Жерайс 30421-169 Бразилия

Priscila Chaverri

, Университет Мэриленда 9032 Растениеводство и ландшафтная архитектура, 2112 Здание наук о растениях, Колледж-Парк, Мэриленд, 20742 США

⁸ Escuela de Biología, Centro de Investigaciones en Productos Naturales, Universidad de Costa Rica, Сан-Педро, Сан-Хосе, 11501 Коста-Рика США

¹ Мэрилендский университет, факультет растениеводства и ландшафтной архитектуры, 2112 Plant Scienc es Building, College Park, Maryland, 20742 USA

³ Институт науки и образования Ок-Ридж, Программа участия в исследованиях ARS, MC-100- 44, Oak Ridge, TN 37831 USA

⁴ Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais, Departamento de Química, 30421-169, Белу-Оризонти, Минас-Жерайс 30421-169 Бразилия

⁵ Universidrais Federal de Minas Gerais Departamento de Microbiologia, 31270-901, Белу-Оризонти, Минас-Жерайс 31270-901 Бразилия

⁶ Университет Флориды, Департамент патологии растений, Центр тропических исследований и образования, 18905 SW 280 Street, Homestead, Флорида 33031 США

⁷ Смитсоновский институт, Отдел ботаники, Национальный музей естественной истории, П.O. Box 37012, Вашингтон, Округ Колумбия 20013 США

⁸ Escuela de Biología, Centro de Investigaciones en Productos Naturales, Universidad de Costa Rica, San Pedro, San José, 11501 Коста-Рика, США

Соответствующий автор.

Поступило 15.04.2019 г .; Принята 5 августа 2019 г. Автор (ы) и источник предоставляют ссылку на лицензию Creative Commons и указывают, были ли внесены изменения.Изображения или другие сторонние материалы в этой статье включены в лицензию Creative Commons для статьи, если иное не указано в кредитной линии для материала. Если материал не включен в лицензию Creative Commons для статьи и ваше предполагаемое использование не разрешено законодательными актами или превышает разрешенное использование, вам необходимо получить разрешение непосредственно от правообладателя. Чтобы просмотреть копию этой лицензии, посетите http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/. Эта статья цитируется в других статьях PMC.

Дополнительные материалы

Дополнительная информация

GUID: ACD4D987-E604-4468-886D-439C68D95A2E

Заявление о доступности данных: Культурально-зависимые последовательности: нуклеотидный «тип» типа доступа Genbank -range «,» attrs «: {» text «:» Mh367812 — Mh368167 «,» start_term «:» Mh367812 «,» end_term «:» Mh368167 «,» start_term_id «:» 1384586406 «,» end_term_id «:» 1384586761 » }} Mh367812 — Mh368167; Независимые от культуры последовательности ДНК: образцы Genbank {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MK761391», «term_id»: «1608706019», «term_text»: «MK761391»}} MK761391 — {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MK762527», «term_id»: «1608707155», «term_text»: «MK762527»}} MK762527.

Abstract

Многие аспекты динамики сообществ эндофитов тропических грибов малоизвестны, включая влияние таксономии хозяина, стадии его жизни, защиты хозяина и географической удаленности хозяина на сборку и состав сообщества. Недавние исследования грибковых эндофитов были сосредоточены на Hevea brasiliensis из-за его глобального значения как основного источника натурального каучука. Однако почти отсутствуют данные о грибном сообществе, обитающем в пределах других видов Hevea или родственного ему рода Micrandra .В этом исследовании мы расширили выборку, включив четыре дополнительных Hevea spp. и два Micrandra spp., а также две стадии развития хозяина. Посредством культурально-зависимого и независимого (метагеномного) подходов в общей сложности были взяты образцы из 381 сеянца и 144 взрослых особей, распределенных в трех отдаленных районах перуанской Амазонки. Результаты обеих методологий выборки показывают, что стадия развития хозяина имела большее влияние на совокупность сообщества, чем таксономия или местонахождение хозяина.Согласно заданию экологической гильдии FunGuild, сапротрофные и микотрофные эндофиты чаще встречались у взрослых, в то время как патогены растений доминировали в сеянцах. Trichoderma был самым многочисленным родом, выделенным из взрослых деревьев, в то время как Diaporthe преобладали в сеянцах. Возможные объяснения этого несоответствия численности обсуждаются в связи с физиологическими особенностями растений и гипотезами экологии сообщества.

Тематические термины: Экология тропиков, Симбиоз растений

Введение

Грибковые эндофиты встречаются во всех видах растений и типах тканей ^¹ и были предметом многочисленных исследований.Тем не менее, информация о круговороте грибковых эндофитов от одной стадии развития растения к другой (то есть от семян до проростков и взрослых) ограничена. Характеристика сообществ на разных стадиях развития может пролить свет на динамику сообщества и дать ключ к пониманию того, как собираются эти очень сложные сообщества и как они меняются с течением времени. Немногочисленные доступные исследования стадий развития сосредоточены на эндофитах, выделенных из семян и / или проростков, или на сравнении старых и недавно промытых листьев на одном взрослом растении ^².Другие включали инокуляцию проростков грибковыми эндофитами, извлеченными из таксономически неродственных взрослых растений, с целью оценки влияния на рост растений ^{³, ⁴}, устойчивость к болезням ^⁵ или устойчивость к абиотическому стрессу ^⁶.

Исследования, сравнивающие грибковые эндофитные сообщества взрослых и их потомков, были сосредоточены на тканях листьев ^{⁷ — ¹⁰}.У взрослых особей диаметр дерева использовался для понимания взаимосвязи между возрастом хозяина и богатством и численностью грибковых эндофитов. Хотя эти исследования дали противоречивые результаты, было обнаружено, что возраст дерева влияет на количество грибковых эндофитов ^{¹¹, ¹²}. Несколько исследований оценивали грибковое сообщество, обитающее во внутренней ткани коры (флоэма и камбий) тропических пород древесины лиственных пород ^{¹³ — ¹⁵}. Сообщества, живущие внутри ствола / стебля, считаются менее стабильными, чем сообщества, населяющие листья, и ожидается, что эти сообщества будут варьироваться в зависимости от возраста хозяина ^¹⁶.В тропиках, где разнообразие растений велико, а плотность видов низкая, о специфичности хозяев среди эндофитов сообщалось редко ^{¹⁷, ¹⁸}, хотя несколько исследований показали, что идентичность хозяев действительно влияет на эндофитные сообщества ^{¹⁹ — ²¹}.

В этом исследовании были охарактеризованы эндофитные сообщества четырех видов Hevea и двух видов Micrandra (Euphorbiaceae), распространенных в отдаленных и малоизученных районах перуанской Амазонки.Виды обоих родов производят много латекса, который используется в Hevea brasiliensis для производства товарного натурального каучука. Это исследование преследовало три основные цели: 1) определить влияние идентичности хозяина на видовой состав и численность сообщества взрослых особей и проростков; 2) определить влияние географической удаленности на видовой состав и численность сообщества взрослых и проростков; и 3) исследовать закономерности, наблюдаемые между взрослыми особями и проростками при использовании подходов, зависимых от культуры, в сравнении с независимыми от культуры.

Результаты

Изоляты эндофитов

Всего было получено 2061 изолятов эндофитных грибов от 525 особей, принадлежащих к четырем видам Hevea ( H . brasiliensis [HEBR], H . guian [guian]). HEGU], H . nitida [HENI], H , pauciflora [HEPA]) и два вида Micrandra ( M. elata , [MIEL], M . ель [MISP]).Ткань стебля и внутренней коры была получена от особей на двух стадиях развития (проростки и взрослые деревья) из трех различных географических районов в перуанской Амазонии (биологическая станция тропических исследований Амазонки [НАПО], Национальный заповедник Алпахуайо-Мишана [ALPE] и Исследовательский центр Дженаро Эррера [JEHE]). Скорость восстановления различалась между двумя стадиями развития во всех трех местах. Из сеянцев было извлечено 1237 изолятов (средняя скорость восстановления 83%) и 824 изолята — от взрослых особей (средняя скорость восстановления 66%) (таблица).

Таблица 1

Сводка местоположений, видов деревьев-хозяев, количества деревьев и стадий развития, отобранных на биологической станции Амазонской консерватории для тропических исследований (НАПО), в национальном заповеднике Альпахуайо-Мишана (ALPE) и Исследовательском центре Дженаро Эррера (JEHE) ), а также общее количество извлеченных эндофитов для каждой породы дерева, местоположения и стадии развития.

/360/360 / 423/297

Участок	Виды деревьев-хозяев	Количество взрослых деревьев, на которых были саженцы	No.отобранных сеянцев (Стебель) / № подвыборки / № подвыборок с эндометриями	Количество взятых взрослых деревьев (внутренняя кора / количество подвыборок / количество подвыборок с эндо Рассада	Взрослый
Участок	Виды деревьев-хозяев	Количество взрослых деревьев, на которых были саженцы			ALPE	Hevea guianensis	16	48/144/127	16/81/53	180	69	88%	65%
Hevea pauciflora	15	45/135/103	16/117/70	132		81	76%	60%
Микрандра Элата	10	30/63/38	15/126/84	54		92	60%	67%
Ель микрандра	5	15/45/41	9/54/45	58		52	91%	83%
Всего по выборке	46	141/39326/309 55 / 387/256	424	294		78%	66%
JEHE	Hevea brasiliensis	13	39/126/105	13/54/23	121	51	83%	43%
	Hevea nitida	10	30/99/80	10/45/27	94	30	81%	60%
	Ель микрандра	14	42/126/112	15/108/70	181	74	89%	65%
	Всего по выборке	37 38632	114/6321/297 / 207/120	396	155	84%	58%
НАПО	Hevea guianensis	16	48/144/133	21/189/153	197	201	92%	81%
	Hevea nitida	9	27/72/54	11/72/45	64	58	75%	63%
	Ель микрандра	17	51/144/121	19/162/99	156	116	84%	61%
	Всего по выборке	42		417	375	86%	70%
Итого	Всего отобранных	125	381/124107/914	144/1017/6673	83%	66%

Всего было восстановлено 356 предполагаемых видов грибов (ОТЕ), принадлежащих к 136 родам.Сообщества эндофитов взрослых деревьев состояли из 255 видов, а сообщества сеянцев — из 153 видов, при этом 52 вида были восстановлены от обоих. В общей сложности 18% предполагаемых видов были определены на уровне рода, в то время как 82% можно было отнести только к более высоким таксономическим рангам (Дополнительная таблица ^S1). Во всех трех местах для всех изученных видов хозяев Ascomycota доминировала в грибковом эндофитном сообществе проростков (97%) и взрослых особей (89%). Заболеваемость базидиомикотами была ниже как у проростков (3%), так и у взрослых (8%).Mucoromycotina были изолированы только из образцов взрослых деревьев (2,7% изолятов). Наиболее многочисленными отрядами грибов для эндофитных сообществ взрослых деревьев были Hypocreales (46%), Eurotiales (13%) и Xylariales (11%) (рис.). Наиболее многочисленными отрядами сообществ проростков были Diaporthales (61% изолятов), Glomerellales (11%) и Xylariales (10%) (рис.). Три рода были наиболее распространены у взрослых деревьев: Trichoderma (26%), Penicillium (9%) и Tolypocladium (6%), тогда как все остальные изолированные роды (142 из 148) были обнаружены в относительной численности. ниже 6%.В проростках Diaporthe (61%) и Colletotrichum (12%) были двумя наиболее многочисленными родами, в то время как 86 других родов были изолированы в количестве менее 3%. Diaporthe был самым многочисленным родом, полученным из проростков Hevea и Micrandra , за исключением M. elata (образцы взяты только в ALPE), где преобладали Pezicula (28%) и Colletotrichum (26%). .

Относительное количество отрядов, присутствующих на каждой стадии развития при двух различных подходах к выборке; ( a ) Наиболее многочисленные таксономические отряды, полученные из стеблей проростков и внутренней коры взрослых особей с использованием культурально-зависимого метода, ( b ) Таксоны с самой высокой частотой встречаемости, полученные с помощью культурально-независимого метода.

Оценки разнообразия индивидуальных и комбинированных наборов данных

Богатство и разнообразие эндофитных сообществ взрослых деревьев существенно не различались в каждом месте, независимо от таксономии хозяев (дополнительная таблица ^S2). Точно так же богатство и разнообразие эндофитов, выделенных из проростков, существенно не различались для всех хозяев в пределах местоположения (дополнительная таблица ^S2). Основываясь на неперекрытии 95% ДИ кривых накопления видов, богатство и разнообразие были выше у взрослых деревьев в отдельных местах и при объединении участков (дополнительная таблица ^S2, рис.), кроме JEHE. В JEHE грибковое богатство и разнообразие проростков было больше, чем у взрослых деревьев (дополнительная таблица ^S2, рис.).

Культурно-зависимый подход. Кривые накопления видов и разнообразия эндофитов, взятых из взрослых и проростков, с разделением по местоположению. ( a ) Биологическая станция тропических исследований Амазонки (НАПО), ( b ) Национальный заповедник Альпахуайо-Мишана (ALPE) и ( c ) Исследовательский центр Дженаро Эррера (JEHE).Метрики включают богатство (q = 0), HN Шеннона (q = 1), HN Симпсона (q = 2).

Кривые накопления видов резко увеличивались и не достигли асимптоты ни для проростков, ни для сообществ взрослых древесных грибов (дополнительные рисунки ^S1 — ^S3). Кривые разнообразия Shannon HN и Simpson HN достигли или почти достигли асимптоты для всех грибковых сообществ проростков (рис. ^S2a, ^S3a и ^S4a). Для грибных сообществ взрослых деревьев кривые разнообразия Simpson HN достигли или почти достигли асимптоты во всех трех местах.Кривые разнообразия Шеннона Х.Н. однако, ни в одном месте не приблизился к асимптоте и не достиг ее, несмотря на то, что склоны были менее крутыми, чем кривые накопления видов (рис. ^S2b, ^S3b и ^S4b). Исходя из прогнозируемого разнообразия ^²², некоторые образцы были почти полными, в то время как другие были отобраны недостаточно (дополнительная таблица ^S2).

Сравнительный анализ среди видов-хозяев и между участками, у проростков и взрослых особей

Неметрический анализ многомерного шкалы (NMDS) выявил различия между грибными сообществами, связанными с двумя стадиями развития деревьев-хозяев (стресс = 0.1341) (дополнительный рисунок ^S4a). Эта группировка была сильно значимой согласно ANOSIM (p = 0,001). У проростков и взрослых деревьев были разные грибковые сообщества у разных хозяев (диапазон значений стресса 0,0988–0,1484) и в разных местах отбора проб (диапазон значений стресса 0,1385–0,1553, ANOSIM p = 0,001) (рис., Дополнительный рисунок ^S5). Не было четкого различия между эндофитными сообществами разных видов хозяев, когда данные не были разделены по стадиям развития в каждой местности (ANOSIM p> 0.005) (рис., Дополнительная таблица ^S3).

Культурно-зависимый подход. Неметрическое многомерное масштабирование (NMDS) анализирует с использованием расстояния Брея-Кертиса для количественных данных (численность) со значениями напряжения. Данные с разбивкой по стадиям развития (Ad: Adult [зеленый], Sg: Seedling [синий]) в каждом месте ( a ) Биологическая станция тропических исследований Амазонки (NAPO), ( b ) Национальный заповедник Allpahuayo-Mishana (ALPE) и ( c ) Исследовательский центр Дженаро Эррера (JEHE).

Культурно-зависимый подход. Неметрическое многомерное масштабирование (NMDS) анализирует с использованием Брея-Кертиса для получения количественных данных (численность) со значениями напряжения. Разделение данных по видам деревьев-хозяев (HEBR: Hevea brasiliensis , HEGU: Hevea guianensis , HENI: H e vea nitida , HEPA: H e vea pauciflora

75, MI vea pauciflora

75 и MISP: Micrandra spruceana ) и местонахождение ( a ) биологической станции тропических исследований Амазонки (NAPO), ( b ) Национального заповедника Альпахуайо-Мишана (ALPE) и ( c ) Jenaro Herrera Research Центр (JEHE).

На всех трех участках отбора образцов сходство грибковых эндофитных сообществ уменьшалось при увеличении географических расстояний между попарным набором образцов, за исключением взрослой особи H. nitida (дополнительная таблица ^S4). Было очень мало видов грибов, которые пересекались между сеянцами и их взрослыми аналогами; перекрывающиеся виды варьировались от двух до четырех, за исключением HEGU в НАПО (6) и MIEL в ALPE (1) (дополнительная таблица ^S5). Для взрослых деревьев в пределах каждого местоположения большинство видов были уникальными для хозяина, в основном из-за высокого процента одиночных и дублетонов (дополнительный рис.^S6). Исключениями, когда у видов-хозяев было больше видов эндофитов, перекрывающихся между хозяевами, чем уникальных, были HEGU и MISP в ALPE и HENI в NAPO. Для саженцев деревьев в каждом месте тенденция была обратной. Как правило, было больше видов эндофитов, которые пересекались между хозяевами, чем видов, уникальных для одного вида хозяев.

Основные виды, встречающиеся у более чем 50% особей древесных пород в пределах участка, были идентифицированы только из взрослых HEGU, HEPA и MISP в ALPE, HENI в NAPO и MISP в JEHE (дополнительная таблица ^S6) .Никаких закономерностей в предпочтении хозяев для взрослых на трех сайтах не наблюдалось. MISP в ALPE имеет другой основной вид ( Neopestalotiopsis видов 3), чем MISP в JEHE ( Trichoderma , вид 21), в то время как не было никаких основных видов, извлеченных из MISP в NAPO (дополнительная таблица ^S6). Сеянцы из НАПО имели наибольшее количество видов грибов, которые соответствовали основным критериям (НАПО 5, ALPE 4, JEHE 3). В ALPE и NAPO три из идентифицированных основных видов соответствовали основным критериям у нескольких хозяев, в то время как в JEHE только один ключевой вид ( Diaporthe разновидностей 1) соответствовал основным критериям для трех видов хозяев (дополнительная таблица ^S6).

Мелкомасштабный сравнительный анализ взрослых особей и сеянцев с использованием независимых от культуры подходов для одного участка сбора (NAPO)

Всего 1 086 242 считывания с 91 дерева, принадлежащего трем видам-хозяевам ( H. guianensis, H. nitida , M. spruceana ) соответствовали мерам контроля качества биоинформатики для дальнейшего анализа. Было идентифицировано 1039 предполагаемых видов грибов (ОТЕ), принадлежащих к 436 родам. При рассмотрении количества OTU, количества считываний и частоты встречаемости Ascomycota доминировала в грибковом эндофитном сообществе как для проростков (57% OTU, 61% считываний, 62% частота встречаемости), так и для взрослых деревьев (73% OTU, 87% прочтений, частота встречаемости 89%).В образцах взрослых деревьев доля Basidiomycota в составе грибных сообществ (13% считываний последовательностей, 10% частота встречаемости) была аналогична той, которая наблюдалась с использованием методов на основе культивирования, в которых 8% изолятов, выделенных из NAPO, были Basidiomycota. Более высокая доля Basidiomycota была извлечена из проростков с использованием методов, не зависящих от культуры (32% считывания последовательностей, частота встречаемости 37%), чем из культивированных (0,7%). Низкая заболеваемость Mucoromycotina наблюдалась с использованием методов, не зависящих от культуры (0.23% проростков, 0,48% взрослых), но более высокая частота наблюдалась в культивируемых образцах (3% изолятов, взрослые).

Роды грибов, восстановленные с использованием методов культивирования, были недостаточно представлены в независимом от культивирования обследовании. В сеянцах 50% восстановленных родов были представлены в наборе данных, не зависящих от культуры, тогда как только 23% были представлены для взрослых эндофитных сообществ. Для всех взрослых деревьев-хозяев в НАПО наиболее распространенными были четыре эндофитных рода: Acremonium (18% считываний последовательностей, 10% частота встречаемости), Debaryomyces (14%, 10%), Tolypocladium (14%, 9%), Sarocladium (1%, 8%). Tolypocladium также был одним из самых распространенных родов, извлеченных с использованием культурально-зависимых методов. Из культивированных образцов не было выделено видов Sarocladium , и менее 1% выделенных изолятов были членами Debaryomyces и Acremonium . Trichoderma , наиболее многочисленный род, извлеченный с использованием методов культивирования, был взят только из одного образца дерева (HEGU) с очень низкой численностью (2 чтения). Для всех видов проростков в НАПО два наиболее распространенных рода, Debaryomyces и Tricholomataceae, вид 1, не были восстановлены с использованием методов культивирования. Diaporthe , самый многочисленный род, извлеченный с использованием методов культивирования, был обнаружен на 26% саженцев деревьев с низкой численностью (0,14% считываний) и частотой встречаемости (0,61%). Colletotrichum , второй по численности род, извлеченный с использованием методов культивирования, был обнаружен в 43% посевных деревьев, также с низкой численностью (0,56% считываний) и частотой встречаемости (3,60%).

Богатство и разнообразие эндофитных сообществ, восстановленных с использованием методов, не зависящих от культуры, значительно различались среди взрослых на основе индексов Shannon HN и Simpson HN, тогда как при использовании методов, зависимых от культуры, значительных различий не наблюдалось.HEGU имел наибольшее богатство и разнообразие, за ним следовали HENI и MISP (дополнительная таблица ^S7). Сообщества эндофитов из проростков HEGU и HENI обладали сходным богатством и разнообразием, однако MISP был значительно более разнообразным. Как и в случае метода, зависящего от культуры, богатство и разнообразие эндофитных сообществ у взрослых деревьев было больше, чем у сеянцев, за исключением MISP (дополнительный рисунок ^S7). Количество видов, восстановленных на проросток MISP, варьировалось от 33 до 111 (в среднем 56, медиана 50), в то время как количество видов, извлеченных из сеянцев HEGU и HENI, варьировалось от 8 до 24 (среднее 15, медиана 13).

Кривые накопления видов резко увеличивались и не достигли асимптоты ни для проростков, ни для взрослых особей (дополнительный рисунок ^S8). Кривые разнообразия Shannon HN и Simpson HN достигли или почти достигли асимптоты для проростков HEGU и HENI, в то время как кривая для проростков MISP оставалась крутой (дополнительный рисунок ^S8a). Для всех взрослых видов деревьев кривые разнообразия Симпсона приблизились к асимптоте. Кривые разнообразия Shannon HN, однако, не приблизились к асимптоте и не достигли ее, несмотря на то, что их наклоны были менее крутыми, чем кривые накопления видов.

Неметрический анализ многомерной шкалы (NMDS) выявил различия между грибными сообществами, связанными с двумя стадиями развития деревьев-хозяев (рис.). Четкое разделение эндофитов, извлеченных из сеянцев и взрослых деревьев, наблюдалось при анализе данных о присутствии / отсутствии (стресс = 0,1086, ANOSIM p = 0,001) или данных считывания последовательности (стресс = 0,1659, ANOSIM p = 0,001) (дополнительная таблица ^S3). Не было значительных различий между разными видами хозяев (рис.). Основные виды были идентифицированы от всех взрослых видов-хозяев и проростков. Как и в случае результатов, зависящих от культуры, в эндофитных сообществах проростков наибольшее количество видов грибов соответствовало основным критериям (16 видов), шесть из идентифицированных видов соответствовали основным критериям для всех трех видов-хозяев сеянцев. Во взрослых эндофитных сообществах семь видов были идентифицированы как основные виды, четыре из которых соответствовали критериям для всех трех видов хозяев (дополнительная таблица ^S8).

Сходство сообществ является результатом культурно-независимого подхода.Анализ неметрического многомерного масштабирования (NMDS) с использованием расстояния Брея-Кертиса для данных о частоте встречаемости для всех деревьев, взятых из биологической станции Консерватории тропических исследований Амазонки (НАПО). Данные разделены по ( a ) стадии развития (Ad: Взрослый [зеленый], Sg: Seedling [синий]) и ( b ) древесным видам (HEGU: Hevea guianensis , HENI: H e vea nitida и MISP: Micrandra spruceana ).

Экологические гильдии

Экологические гильдии, основанные на задании FunGuild, сильно различались между эндофитными сообществами сеянцев и взрослых деревьев как в зависимости от культуры, так и в независимом подходе.Для культивируемых эндофитов ОТЕ в гильдии патогенов растений были изолированы в более высоком проценте от сеянцев (79%), чем от взрослых деревьев (10%) (рис.). Из саженцев было выделено менее 3% гильдий, которые считались бы полезными для растений-хозяев, энтомопатогенными (0,24%) и грибковыми (2%). Более высокий процент эндофитов в сапротрофных (35%), грибковых (29%), энтомопатогенных (9%), неопределенных (9%) и гниющих (8%) гильдиях был выделен из взрослых деревьев. Кроме того, распределение экологических гильдий в JEHE отличалось.На взрослых деревьях в этом регионе было больше потенциально патогенных грибов для растений (JEHE 15%, ALPE 11%, NAPO 7%) и меньше сапротрофных грибов, чем было обнаружено в ALPE и NAPO (JEHE 32%, ALPE 34%, NAPO 37%). В проростках подавляющее большинство извлеченных грибов принадлежали к потенциально патогенным таксонам растений. Однако в JEHE было меньше извлеченных изолятов в рамках этой гильдии (JEHE 67%, ALPE 85%, NAPO 84%), а также меньше грибковых грибов (JEHE 0,5%, ALPE 2%, NAPO 2%).

Распределение функциональных гильдий, разделенных по стадиям развития и местоположению (Биологическая станция Консерватории тропических исследований Амазонки [НАПО], Национальный заповедник Аллпахуайо-Мишана [ALPE] и Исследовательский центр Дженаро Эррера [JEHE]).

Как и в случае с методами, зависящими от культуры, экологические гильдии в независимом от культуры кодировании сильно различались между сеянцами и взрослыми деревьями; однако пропорции грибных гильдий, составляющих эндофитные сообщества, при использовании этих двух методов различались (дополнительная таблица ^S9). Более высокий процент эндофитов в энтомопатогенной гильдии (частота встречаемости 23%, 30% считываний последовательностей) и более низкий процент грибковых гильдий (частота встречаемости 10%, 19% считываний последовательностей) были захвачены из сообществ взрослых деревьев, чем из сеянцев.Однако эндофиты в гильдии патогенов растений были аналогичным образом извлечены из рассады (частота встречаемости 13%, 3% считывания последовательностей) и взрослых деревьев (частота встречаемости 10%, 3% считываний последовательностей). Более высокий процент эндофитов с гильдиями неизвестной функции (41% частота встречаемости, 24% считываний последовательностей) был обнаружен в сообществах проростков, чем в сообществах взрослых деревьев (частота встречаемости 18%, 24% считываний последовательностей). Подобно результатам подхода, основанного на культуре, на сеянцах находилось менее 1% гильдий, которые считались бы полезными для растений-хозяев, энтомопатогенными (0.53% частота встречаемости) и грибковыми (частота встречаемости 0,08%).

Обсуждение

В этом исследовании мы изучили влияние идентичности хозяина, стадии развития хозяина и географического расстояния на грибковые эндофитные сообщества четырех видов Hevea и двух видов Micrandra в трех отдаленных районах перуанской Амазонки. . Это первое систематическое исследование, сравнивающее ткань ствола взрослых и проростков деревьев. В предшествующих исследованиях обычно сравнивали грибковые сообщества, извлеченные из листьев взрослых деревьев и их потомков.Наши результаты предполагают, что стадия развития хозяина, больше, чем таксономия или местонахождение хозяина, является ключевым детерминантом сообщества тропических эндофитов.

У проростков и взрослых хозяев были разные сообщества эндофитов грибов как по численности, так и по видовому составу, при этом большее количество эндофитных грибов было извлечено из проростков (83%), чем из взрослых деревьев (66%). Сообщалось о более высоких показателях изоляции в более молодых тканях-хозяевах и в других системах-хозяевах, и уровни изоляции могут зависеть от вовлеченных таксонов грибов, где эти таксоны из более молодых тканей просто растут быстрее и легче, или они не требуют специфическая питательная среда ^{⁷ — ⁹, ²³}.Сообщалось о различном разнообразии в более молодых тканях хозяина в других системах растений, и это может быть связано с важными факторами отбора, вероятно, связанными с защитными механизмами хозяина, которые варьируются в зависимости от вида хозяина и стадии жизни ^{⁷ — ⁹}. Незрелые ткани в гевее нежные, лишены лигнина и вторичного роста, а также не полностью развиты защитные биохимические пути, которые продуцируют фунгитоксические соединения, такие как скополетин кумарина ^²⁴, хотя хитиназы присутствуют, а проростки молочны.Более молодые ткани также содержат более высокие уровни газообразного цианистого водорода (HC), который защищает от травоядных животных, но ингибирует фунгицидные ферменты ^{²⁵, ²⁶}.

Стадия развития хозяина во всех исследованиях была самым большим фактором, влияющим на эндофитное сообщество. Взрослые деревья-хозяева обычно служат местом обитания более богатых и разнообразных эндофитных сообществ, чем сеянцы-хозяева. Грибы Trichoderma и Penicillium были наиболее часто культивируемыми грибами на взрослых деревьях, но редко выделялись из стеблей проростков (0.2%). Противоположная картина наблюдалась для Diaporthe и Colletotrichum , которых было больше в стеблях проростков, чем на взрослых деревьях. Газис и Чаверри ^¹¹ аналогичным образом обнаружили, что видов Trichoderma являются доминирующими культивируемыми эндофитными грибами на диких взрослых деревьях гевеи на разных участках. В том же исследовании была обнаружена отрицательная корреляция между присутствием Trichoderma spp. и обилие потенциально патогенных грибов, особенно Diaporthe .Этот паттерн, когда один таксон чаще выделяется из одной стадии развития хозяина, был описан и для других древесных хозяев и типов тканей, предполагая, что стадия развития хозяина является фактором, который формирует эндофитные сообщества ^{⁷ — ¹⁰}.

Саженцы и взрослые деревья в естественных лесах обычно подвергаются воздействию одних и тех же окружающих грибковых инокулятов ex-planta , и независимо от типа растительной ткани эндофиты грибов проникают и заражают растения-хозяева одинаково через естественные отверстия (чечевицы, устьица), раны и т. Д. trichomes ^²⁷ или через прямое проникновение (аппрессории и штифт проникновения) ^²⁸, следовательно, несколько факторов, вероятно, влияют на различия между стадиями развития.Эндофиты живут между растительными клетками, и им, как и некротрофам, не хватает гаусторий ^{²⁹, ³⁰}, что указывает на то, что грибковые эндофиты могут быть адаптированы к определенным «микросредам» (например, клеткам и тканям хозяина) ^³¹ и что проростки могут быть более восприимчивыми к колонизации патогенными группами грибковых растений, чем взрослые особи ^{²⁶, ³²}, или эффект отрицательной зависимости плотности (NDD) может возникать из-за накопления патогенных таксонов, окружающих родительское дерево. ^{³³, ³⁴}.Механизмы, лежащие в основе этих различий, выходят за рамки этого исследования, и наши результаты показывают, что это область, которая выиграет от дальнейшего изучения. Мы действительно отмечаем, что для этих конкретных хозяев ранняя смертность сеянцев чрезвычайно высока, исходя из обилия таких сеянцев по сравнению с несколькими большими взрослыми деревьями.

Наши наблюдения за влиянием географических расстояний и местоположения на сообщества эндофитов иллюстрируют сложность сил, формирующих биогеографические закономерности ^³⁵.Хотя короткие географические расстояния не сильно повлияли на состав сообщества, более длинные расстояния оказали значительное влияние. Однако внутри и между локациями имелись специфические различия между видами хозяев и стадиями развития. Нет очевидного объяснения наблюдаемых различий, и необходимо более тщательное изучение эволюционных и экологических механизмов, лежащих в основе биогеографических закономерностей (расселение, отбор, дрейф и мутации).

Один участок отличался от двух других с точки зрения влияния местоположения на разнообразие эндофитов, богатство и состав сообщества.Взрослые деревья обычно имели более высокое эндофитное богатство, чем саженцы, за исключением JEHE, где эндофитное богатство взрослых деревьев было ниже, чем богатство саженцев, а также ниже, чем эндофитное богатство взрослых в двух других местах. Наиболее распространенные роды и виды в двух других местонахождениях либо отсутствовали, либо не доминировали в JEHE. Diaporthe видов 7 были наиболее восстановленными видами из стеблей саженцев во всех трех местах. Однако численность этого вида в JEHE была почти вдвое меньше, чем в двух других местах.

Судя по оценке трех участков, JEHE испытал наибольшую антропогенную нагрузку, такую как фрагментация лесов из-за мелкомасштабного земледелия и преобразование лесных массивов в пастбища. Интересно, что данные, похоже, предполагают антропогенное воздействие. Влияние антропогенной деятельности на богатство и разнообразие грибных сообществ хорошо задокументировано ^{³⁶ — ³⁹}. Однако, чтобы подтвердить, верна ли эта гипотеза, потребуется более систематическое исследование.

Для одного участка сбора (НАПО), в котором использовались как независимые от культуры, так и зависимые от культуры методы, результаты обоих методов в целом согласились с четким различием между таксономическим составом сообщества и численностью грибковых эндофитов взрослых и проростков. Однако таксоны эндофитов, идентифицированные с помощью культурально-зависимых и культурально-независимых методов, практически не совпадали. Резкие различия наблюдались в численности некоторых обычно изолированных родов по сравнению с методами, не зависящими от культуры.Это может быть связано со способностью определенных родов, таких как Trichoderma , легко расти на искусственных средах и перерастать другие грибы, или несоответствие может быть связано с различными врожденными предубеждениями при использовании метагеномных методов. Эти смещения могут быть факторами при приготовлении начальной библиотеки ампликонов, дифференциальном отжиге праймеров, артефактах ПЦР и секвенирования, а также в сборке контигов ^{⁴⁰ — ⁴⁴}. Предыдущие отчеты по другим системам также показали, что эти два методологических подхода восстанавливают разные эндофиты, и предполагают, что оба подхода дополняют друг друга и необходимы для всестороннего исследования этих очень разнообразных сообществ ^{⁴⁵ — ⁴⁷}.

Заключение

Наши результаты предполагают, что стадия развития хозяина, больше, чем таксономия или местонахождение хозяина, является ключевым фактором, определяющим совокупность тропических эндофитов в сообществе. В то время как ткань, отобранная из проростков, включала все поперечное сечение стебля, а взрослая ткань преимущественно состояла из флоэмы и пробкового камбия, среди взрослых образцов было обнаружено более высокое разнообразие и очень мало совпадений между двумя стадиями развития, что позволяет предположить, что наблюдаемые различия могут быть из-за грибковых приспособлений к стадии развития.Немногочисленные статьи, в которых сравниваются эндофитные сообщества тканей взрослых растений и их потомков, включали листья. Их наблюдения были похожи на наши в том, что более высокая скорость изоляции и меньшее эндофитное разнообразие наблюдались в более молодой растительной ткани, чем в зрелых тканях, и что видовой состав эндофитов между стадиями развития значительно различается ^{⁷ — ⁹}. Наши результаты отражают виды-хозяева в пределах одной семьи и только в пределах двух родов растений.Расширение пространства выборки для включения более высоких таксономических уровней может выявить более сильный эффект хозяина, однако исследования эндофитов из тропиков показали в целом слабое влияние хозяина на эндофитные сообщества ^¹⁸.

Мы заметили, что, хотя короткие географические расстояния не сильно повлияли на состав сообщества, более длинные расстояния оказали значительное влияние. Многие виды грибов, извлеченные из проростков и взрослых деревьев с использованием методов, зависящих от культуры, отличались от тех, которые были обнаружены с помощью методов, не зависящих от культуры, однако характер отличительных эндофитных сообществ между двумя стадиями развития оставался верным.

Несмотря на обширный отбор проб, наши результаты выявили другие аспекты динамики сообщества эндофитов тропических грибов, которые необходимо исследовать: механизмы, определяющие различия между сеянцами и взрослыми особями; влияние антропологических нарушений; и закономерности выявлены, если были упорядочены дополнительные местоположения.

Материалы и методы

Участки сбора

Образцы были собраны в трех местах в регионе Лорето в перуанской Амазонии: (1) Биологическая станция Консерватории тропических исследований Амазонки (НАПО; 3 ° 14′57.20 ″ ю.ш., 72 ° 54′33,60 ″ з.д.), (2) Национальный заповедник Аллпахуайо-Мишана (ALPE; 3 ° 58′1,16 ″ ю.ш., 73 ° 25′8,11 ″ з.д.) и (3) Исследовательский центр Дженаро Эррера ( JEHE; 4 ° 53′54,29 ″ ю.ш., 73 ° 38′59,80 ″ з.д.). Все три населенных пункта представляют собой низинные леса с высокими террасами (высота 103–146 м) ^⁴⁸. НАПО было наиболее удаленным местом, ALPE был легко доступен, но хорошо сохранился, а JEHE испытывал наибольшую антропогенную нагрузку, такую как фрагментация близлежащих лесов из-за мелкомасштабного земледелия и преобразования лесных массивов в пастбища.

Выделение эндофитов

Эндофитные грибы были изолированы из стволовых тканей 144 практически здоровых взрослых деревьев. Четыре вида Hevea ( H . brasiliensis [HEBR], H , guianensis [HEGU], H . nitida [HENI], H . ) и два образца Micrandra , ( M. elata , [MIEL], M . spruceana [MISP]).Количество отдельных деревьев, отобранных для каждого вида и участка, варьировалось из-за их естественной низкой численности и рассеянного распределения (таблица). Диаметр ствола (dbh) был измерен на высоте 1,4 метра над землей ( Hevea spp.) Или 1,4 метра над выступом укрепленных корней опоры ( Micrandra spp.). Для отбора проб выбирались деревья с dbh 23–100 см. Ваучеры на каждое принимающее дерево были собраны и депонированы в Национальном университете Перуанской Амазонии (AMAZ).

Три куска (4 × 5 мм) внутренней ткани коры (древесина, содержащая пробку, пробковый камбий и ткань сосудистой флоэмы) вырезали, как описано в Gazis and Chaverri ^¹⁵, и переносили на отдельные чашки Петри диаметром 35 мм, содержащие BBL. ™ агар из кукурузной муки (Sigma-Aldrich, Сент-Луис, штат Миссури, США) с 2% декстрозой и 1% раствором неомицин-пенициллин-стрептомицин для подавления роста бактерий (CMD +).Для каждого взрослого дерева эта процедура была воспроизведена три раза в разных точках по окружности ствола, что дало в общей сложности девять подвыборок для каждого дерева.

Три здоровых саженца в пределах 3 м от родительского дерева текущего сезона (возрастом менее 1 года) и длиной от 30 до 60 см были случайным образом собраны с каждого взрослого дерева. От каждого стебля саженца три сегмента (длиной 5 мм), которые включали весь стебель со всеми внутренними первичными тканями (кора и сосуды, как флоэма, так и ксилема), были вырезаны стерильными хирургическими лезвиями и стерилизованы, как описано Газисом и Чаверри. ^¹⁵.Каждый сегмент переносили в индивидуальную чашку Петри, содержащую CMD +. Эту процедуру повторили трижды, получив в общей сложности девять подвыборок на проросток.

Чашки CMD + инкубировали при комнатной температуре, и появляющиеся колонии субкультивировали на картофельно-декстрозном агаре (PDA) BBL ™ и инкубировали при 25 ° C в течение минимум 4 дней до получения чистых культур. Скорость восстановления эндофитов рассчитывалась путем деления количества подвыборок с эндофитами на общее количество подвыборок ^⁴⁹.

Сбор образцов окружающей среды для прямого секвенирования

Чтобы исследовать, изменяется ли количество эндофитных сообществ взрослых и проростков при использовании независимого от культуры подходов и подходов, зависящих от культуры, были собраны дополнительные образцы (как описано для метода на основе культуры) от взрослых и саженцы H. guianensis, H. nitida и M. spruceana в НАПО. Подвыборки от каждого отдельного взрослого или проростка делили на три криопробирки (каждая из которых содержала по 3 кусочка ткани) вместе с 500 мкл буфера раствора шариков MoBio (MoBio Laboratories, Карлсбад, Калифорния, США).

Экстракция ДНК, ПЦР и секвенирование

Для культурально-зависимого подхода мицелиальные маты всех грибковых изолятов собирали непосредственно с планшетов PDA и суспендировали в пробирке для микроцентрифуги, содержащей 60 мкл реагента PrepMan® Ultra (Applied Biosystems, Калифорния, США) . ДНК экстрагировали согласно протоколу производителя. Ядерный рибосомный внутренний транскрибируемый спейсер (ITS), содержащий ITS1, 5.8S и ITS2, был амплифицирован и секвенирован с использованием праймеров ITS5 и ITS4 ^⁵⁰.Амплификации выполняли в условиях, описанных в Gazis et al . ^¹¹. Продукты ПЦР секвенировали на генетическом анализаторе ABI 3130xl (Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) в USDA (USDA-ARS, Белтсвилл, Мэриленд, США) и в Macrogen USA (Роквилл, Мэриленд, США).

Для образцов, не зависящих от культуры, иссеченные ткани растений измельчали в пробирках, предварительно заполненных гранатовым песком и 6-миллиметровым сателлитным шариком из оксида циркония (OPS Diagnostics LLC, New Jersey, USA.) с использованием бисерной мельницы FastPrep® (MP Biomedicals, Санта-Ана, Калифорния, США). Каждую пробирку обрабатывали тремя циклами измельчения (скорость: 5,0 м / с, время: 43 секунды) или до тех пор, пока не оставались визуально распознаваемые фрагменты. Тотальную ДНК экстрагировали с использованием набора Qiagen® DNeasy Plant Mini Kit в соответствии с инструкциями производителя (Qiagen, Hilden, Германия). Для амплификации ДНК грибковой области ITS 2 использовали праймеры fITS7 и ITS4 ^{⁵⁰, ⁵¹}. Библиотеки ДНК были созданы MRDNA (www.mrdnalab.com, Shallowater, Texas, USA) с использованием TruSeq DNA Library Prep Kit для парного секвенирования, считывающего длину 150 пар оснований, в соответствии с рекомендациями производителя (Illumina, San Diego, California, USA). Библиотеки ДНК были секвенированы на Illumina MiSeq с помощью MRDNA в соответствии с инструкциями производителя. Прямые и обратные последовательности каждого образца объединяли в контиги. Для контроля качества и оптимизации последующих анализов считывания с 90% их оснований ниже показателя качества Q30 и контиги с длиной менее 300 пар оснований (п.н.) были отброшены, а последовательности больше 300 п.н. были усечены до 300 п.н. ^{⁵² , ⁵³}.Синглтоны, контиги с численностью, равной единице, были удалены из набора данных, а база данных UCHIME использовалась для извлечения и удаления химер из набора данных ^⁵⁴.

Определение границ и классификация OTU

Для метода, зависящего от культуры, полноразмерные ITS-последовательности (~ 600 п.н.) из секвенирования по Сэнгеру всех грибковых изолятов были выровнены с использованием MAFFT версии 7.305 ^⁵⁵ на CIPRES ^⁵⁶ с параметры по умолчанию и параметр настройки направления.MOTHUR версии 1.36.1 ^⁵⁷ использовался для кластеризации последовательностей в операционные таксономические единицы (OTU) с использованием метода самого дальнего соседа и критерия сходства 99% ^⁵⁸. Был выбран по одному представителю из каждого кластера и классифицирован таксономически в соответствии с ВАЗ и др. . ^⁵⁹ (Дополнительная таблица ^S1). В дальнейшем OTU считаются предполагаемыми видами.

Для метода, не зависящего от культуры, последовательности имели длину 300 п.н .; однако большинство эталонных последовательностей грибов в ядерной базе данных NCBI соответствуют полному ITS-участку (<550 п.н.).Поскольку это может повлиять на результаты поиска ^{⁶⁰, ⁶¹} при назначении OTU, были выполнены следующие шаги: (1) предварительный поиск BLAST и сбор репрезентативных последовательностей GenBank совпадающих таксонов; (2) набор данных, построенный по 1835 таксонам; (3) репрезентативные последовательности NCBI, а также последовательности как из набора данных, зависящего от культуры, так и из набора данных, не зависящего от культуры, выровненные с помощью MAFFT с параметрами по умолчанию в CIPRES; (4) ссылочные последовательности усечены до 300 п.н .; и (5) последовательности, сгруппированные в OTU с использованием метода самого дальнего соседа в MOTHUR.Родовым пределом для окружающего OTUS был процент сходства, при котором все репрезентативные последовательности GenBank сгруппированы вместе ^⁵⁹.

Оценка разнообразия индивидуальных и комбинированных наборов данных

Три порядка чисел Хилла (HN) использовались для интерполяции и экстраполяции видового богатства и разнообразия для всех сообществ эндофитов на уровне хозяев деревьев в каждой местности (видовое богатство, q = 0), общее виды (энтропия Шеннона, q = 1) и доминирующие виды (обратная симпсоновская, q = 2), снижающая чувствительность к редким видам ^{⁶², ⁶³}.Chao1 был рассчитан для экстраполяции асимптотического богатства с использованием iNext версии 2.0.14. Числа Хилла выражаются как количество видов с одинаковой численностью, которые потребуются для получения того же значения, заданного мерой разнообразия. ^{⁶², ⁶³}. Кривые накопления и разнесения были построены с использованием iNext версии 2.0.14. Доверительный интервал 95% был получен путем применения 1000 итераций начальной загрузки. Неперекрывающиеся доверительные интервалы обозначают значительную разницу между выборками.

Сравнительный анализ среди видов-хозяев и между участками, у проростков и взрослых особей

Анализы неметрического многомерного масштабирования (NMDS) были проведены для визуализации тенденций и группировок грибковых эндофитов на уровне отдельного дерева-хозяина и стадии развития с использованием метода Брея-Кертиса. расстояние для количественных данных (численность). NMDS запускался в произвольной начальной конфигурации с использованием функции metaMDS в Vegan R версии 2.4–2 ^⁶⁴. Чтобы получить глобальное решение (минимальное глобальное напряжение) и избежать прекращения сходимости при восстановлении двух решений минимального напряжения (локальный минимум), в соответствии с рекомендациями разработчика metaMDS было установлено минимальное (50) и максимальное (1000) количество итераций.Анализ сходства (ANOSIM) был использован для оценки влияния видов хозяев и стадии развития хозяина на эндофитные сообщества ^⁶⁵. ANOSIM запускался с использованием Vegan R версии 2.4–2. Статистика ANOSIM (R) — это мера сходства между группами. Значения R находятся в диапазоне от 1 до 0, где R = 1 указывает, что группы полностью не похожи, а R = 0 указывает, что группы полностью похожи. Значимость (R) была определена с помощью тестов перестановки с использованием 999 повторов ^⁶⁶.Для совместимости с NMDS расстояние Брея-Кертиса использовалось для расчета ANOSIM ^⁶⁷.

Скорость распада сообщества грибковых эндофитов на расстоянии была рассчитана согласно Николе и Уайту ^⁶⁸, исходя из предположения, что сходство сообществ уменьшается с увеличением географического расстояния. Паттерны круговорота эндофитов внутри участка (местный диапазон 0,00–5,00 км) и между участками (региональный диапазон 0,00–200 км) были изучены путем построения двух матриц расстояний, одна на основе наличия / отсутствия OTU (Жаккар), а другая на основе о географических расстояниях между образцами (евклидово).Географическое расстояние между отдельными деревьями-узлами внутри и между участками сбора определялось путем преобразования их географических координат в декартовы точки, а затем вычисления евклидова расстояния между ними. Взаимосвязь распада расстояния рассчитывалась как наклон линейной регрессии методом наименьших квадратов по географическому расстоянию и сходству сообщества грибковых эндофитов на основе индекса Жаккара. Кроме того, мы проверили, существенно ли отличается наклон кривой спада расстояния каждого места сбора от нуля, используя рандомизацию с 1000 итерациями ^⁶⁹.

Распределение численности грибов для каждого участка, вида деревьев и возрастной группы было визуализировано в виде диаграммы Венна с помощью инструмента диаграммы Венна VIB-UGENT ^⁷⁰. Численность видов была ранжирована для каждого участка, вида деревьев и возрастной группы с использованием функции ранжирования в BiodiversityR версии 2.8–0. Таксоны грибов считались основными (многочисленными) видами, если они встречались у более чем 50% особей одного вида деревьев на участке ^⁷¹.Предполагаемые виды были разделены на шесть экологических гильдий на основе уровня родов с использованием базы данных FunGuild ^⁷², включая: (1) энтомопатогенные, (2) грибковые, (3) растения, (4) сапротрофные, (5) древесные гнили или 6) не определен для таксонов без установленной стратегии экологического жизненного цикла. FunGuild — это текущий стандарт для использования при назначении групп экологических функций для согласованности ^{⁷³ — ⁷⁶}. Для видов грибов в доминантных отрядах назначение функции было подтверждено на основе обширного обзора литературы.

Мелкомасштабный сравнительный анализ взрослых особей и проростков с использованием подходов, не зависящих от культуры богатство и распространение были исследованы, как описано выше. Считывания последовательности (количество считываний на OTU) и частоту встречаемости видов (количество образцов, из которых была получена OTU) были проанализированы для набора данных, не зависящего от культуры.

Дополнительная информация

Благодарности

Авторы выражают благодарность Сирусу Нурбахшу, Каталине Сальгадо, Карлосу Виллакорте, Ксандрису Руису Кабесасу, сотрудникам биологической станции ACTS за помощь в полевых исследованиях; Линдси Гарнетт, Элизабет Хеллман, Акико Хироока, Джонатан Хуанг, Деметра Каллиникос, Тунеша Фиппс, Брайана Риверс и Джулия Вайнджер за техническую помощь; административному персоналу PSLA Мэрилендского университета за их помощь в координации внутренних и международных финансовых договоренностей; и особенно Сезара Грандеса Риоса (AMAZ) за разрешения на исследования и сбор, а также за координацию исследовательских экспедиционных групп.Упоминание торговых наименований или коммерческих продуктов в этой публикации предназначено исключительно для предоставления конкретной информации и не подразумевает рекомендации или одобрения Министерством сельского хозяйства США. USDA — поставщик равных возможностей и работодатель. Это исследование было поддержано грантами Национального научного фонда США (NSF) DEB-925672 и DEB-1019972 для P.C.

Вклад авторов

Выдвинул гипотезу и спроектировал эксперименты: D.N.S., P.C. и А.Г.-Н. Проведены полевые работы: Д.Н.С. и К. Проведенные лабораторные работы: Д.Н.С. Проанализированы данные: D.N.S., A.B.M.V., F.D.S. и А.Г.-Н. Написал статью: D.N.S., F.B., R.G., L.C., K.W. и А.Г.-Н.

Доступность данных

Зависимые от культуры последовательности ДНК: образцы Genbank {«type»: «entrez-nucleotide-range», «attrs»: {«text»: «Mh367812 — Mh368167», «start_term»: «Mh367812», «end_term»: «Mh368167», «start_term_id»: «1384586406», «end_term_id»: «1384586761»}} Mh367812 — Mh368167; Независимые от культуры последовательности ДНК: образцы Genbank {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MK761391», «term_id»: «1608706019», «term_text»: «MK761391»}} MK761391 — {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MK762527», «term_id»: «1608707155», «term_text»: «MK762527»}} MK762527.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Сноски

Примечание издателя: Springer Nature сохраняет нейтралитет в отношении юрисдикционных претензий на опубликованных картах и принадлежностей организаций.

Дополнительная информация

Дополнительная информация прилагается к этому документу по адресу 10.1038 / s41598-019-48943-2.

Ссылки

1. Верма, В. К. и Ганге, А. К. Достижения в эндофитических исследованиях .(Springer, 2014).

2. Nascimento TL, et al. Биоразнообразие эндофитных грибов разного возраста листьев Calotropis processra и их антимикробная активность. Грибковая экология. 2015; 14: 79–86. DOI: 10.1016 / j.funeco.2014.10.004. [CrossRef] [Google Scholar]

3. Фернандес Т. П. и др. . Возможное использование эндофитных бактерий для стимулирования роста растений сорта банана Prata Anã, выращенного на микроорганизмах. Африканский журнал биотехнологии 12 (2013).

4. Leite HAC, et al.Bacillus subtilis и Enterobacter cloacae эндофитов от здоровых деревьев Theobroma cacao L. могут систематически колонизировать сеянцы и способствовать их росту. Прикладная микробиология и биотехнология. 2013; 97: 2639–2651. DOI: 10.1007 / s00253-012-4574-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Мартинес-Альварес П., Фернандес-Гонсалес РА, Санс-Рос А.В., Пандо В., Диез Дж. Дж. Два грибковых эндофита снижают тяжесть язвенной болезни у проростков Pinus radiata . Биологический контроль.2016; 94: 1–10. DOI: 10.1016 / j.biocontrol.2015.11.011. [CrossRef] [Google Scholar] 6. Hubbard M, Germida JJ, Vujanovic V. Грибковые эндофиты повышают устойчивость пшеницы к жаре и засухе с точки зрения урожайности зерна и жизнеспособности семян второго поколения. Журнал прикладной микробиологии. 2014; 116: 109–122. DOI: 10.1111 / jam.12311. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Эспиноза-Гарсия FJ, Langenheim JH. Сообщество эндофитных грибов в листьях прибрежных популяций секвойи и их пространственные особенности. Новый фитолог.1990; 116: 89–97. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1990.tb00513.x. [CrossRef] [Google Scholar] 8. Родригес Катя Феррейра. Эндофиты листовых грибов амазонской пальмы Euterpe oleracea. Mycologia. 1994. 86 (3): 376–385. DOI: 10.1080 / 00275514.1994.12026423. [CrossRef] [Google Scholar] 9. Гуре А., Бирхану Г. Влияние вариаций в землепользовании, возраста дерева-хозяина, сезона и географического положения на разнообразие эндофитных грибов в иглах Afrocarpus falcatus . Африканский журнал исследований микробиологии.2014. 8: 3489–3500. DOI: 10.5897 / AJMR2013.6446. [CrossRef] [Google Scholar] 10. Ооно Р., Лефевр Э., Симха А., Лутцони Ф. Сравнение разнообразия сообществ эндофитов листовых грибов между сеянцами и взрослыми соснами лоблолли ( Pinus taeda ) Биология грибов. 2015; 119: 917–928. DOI: 10.1016 / j.funbio.2015.07.003. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Газис Р., Чаверри П. Дикие деревья в бассейне Амазонки содержат большое разнообразие полезных эндосимбиотических грибов: является ли это доказательством защитного мутуализма? Грибковая экология.2015; 17: 18–29. DOI: 10.1016 / j.funeco.2015.04.001. [CrossRef] [Google Scholar] 12. Миден С., Меткалф С.Э., Коскелла Б. Влияние возраста хозяина и пространственного расположения на состав бактериального сообщества дуба английского ( Quercus robur ) Отчеты по микробиологии окружающей среды. 2016; 8: 649–658. DOI: 10.1111 / 1758-2229.12418. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Samuels GJ, et al. Trichoderma theobromicola и T. paucisporum : два новых вида, выделенных из какао в Южной Америке.микологическое исследование. 2006; 110: 381–392. DOI: 10.1016 / j.mycres.2006.01.009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Hanada RE, et al. Trichoderma martiale sp. nov., новый эндофит из заболони Theobroma cacao с потенциалом биологической борьбы. микологическое исследование. 2008; 112: 1335–1343. DOI: 10.1016 / j.mycres.2008.06.022. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Газис Р., Чаверри П. Разнообразие грибковых эндофитов в листьях и стеблях диких каучуковых деревьев ( Hevea brasiliensis ) в Перу.Грибковая экология. 2010. 3: 240–254. DOI: 10.1016 / j.funeco.2009.12.001. [CrossRef] [Google Scholar] 16. Садеги, Ф., Самсампур, Д., Сейахои, М. А., Багери, А., Солтани, Дж. Разнообразие и пространственно-временное распределение грибковых эндофитов, ассоциированных с Citrus reticulata cv. Siyahoo. Современная микробиология 1–11 (2019). [PubMed]

17. Бейли М. Дж., Лилли А. К., Тиммс-Уилсон Т. М. и Спенсер-Филлипс П. Т. Н. Микробная экология поверхности надземных растений .(CABI, 2006).

18. Сурьянараян Т.С. и др. Сообщества эндофитных грибов в древесных многолетних растениях трех типов тропических лесов Западных Гатов на юге Индии. Биоразнообразие и сохранение. 2011; 20: 913–928. DOI: 10.1007 / s10531-011-0004-5. [CrossRef] [Google Scholar] 19. Solis MJL, Cruz TED, Schnittler M, Unterseher M. Разнообразное сообщество обитающих на листьях грибковых эндофитов из естественных лесов Филиппин отражает филогенетические закономерности их видов растений-хозяев Ficus benjamina, F.elastica и F. Religiosa . Mycoscience. 2016; 57: 96–106. DOI: 10.1016 / j.myc.2015.10.002. [CrossRef] [Google Scholar] 20. Винсент Дж. Б., Вейблен Г. Д., Мэй Г. Ассоциации хозяев и бета-разнообразие сообществ грибковых эндофитов на деревьях тропических лесов Новой Гвинеи. Молекулярная экология. 2016; 25: 825–841. DOI: 10.1111 / mec.13510. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Дель Ольмо-Руис М., Арнольд А.Е. Структура сообществ папоротниковых эндофитов в трех неотропических лесах. Журнал тропической экологии.2017; 33: 60–73. DOI: 10.1017 / S0266467416000535. [CrossRef] [Google Scholar] 22. Чао А., Йост Л. Оценка разнообразия и профилей энтропии через скорость открытия новых видов. Методы экологии и эволюции. 2015; 6: 873–882. DOI: 10.1111 / 2041-210X.12349. [CrossRef] [Google Scholar]

23. Мюллер Г. М. Биоразнообразие грибов: методы инвентаризации и мониторинга . (Elsevier, 2011).

24. Либерей Р. Южноамериканский фитофтороз каучукового дерева ( Hevea spp.): Новые шаги в одомашнивании растений с использованием физиологических особенностей и молекулярных маркеров.Летопись ботаники. 2007; 100: 1125–1142. DOI: 10,1093 / aob / mcm133. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Либерей Р., Сельмар Д., Биль Б. Метаболизация цианогенных глюкозидов в Hevea brasiliensis . Систематика и эволюция растений. 1985; 150: 49–63. DOI: 10.1007 / BF00985567. [CrossRef] [Google Scholar] 26. Ballhorn DJ, Lieberei R, Ganzhorn JU. Цианогенез растений Phaseolus lunatus и его значимость для взаимодействия травоядных животных: важность количественных данных.Журнал химической экологии. 2005; 31: 1445–1473. DOI: 10.1007 / s10886-005-5791-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Bailey BA, Strem MD, Wood D. Виды Trichoderma образуют эндофитные ассоциации в трихомах Theobroma cacao. Микологическое исследование. 2009. 113: 1365–1376. DOI: 10.1016 / j.mycres.2009.09.004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Zeilinger S, et al. Друзья или враги? Новые сведения о взаимодействии грибов с растениями. Обзоры микробиологии FEMS. 2015; 40: 182–207. DOI: 10.1093 / femsre / fuv045.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Селин С., де Киевит Т.Р., Бельмонте М.Ф., Фернандо В. Разъяснение роли эффекторов во взаимодействиях растений и грибов: прогресс и проблемы. Границы микробиологии. 2016; 7: 600. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.00600. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Вуянович В., Бриссон Дж. Сравнительное исследование эндофитной микобиоты в листьях Acer saccharum в восточной части Северной Америки. Микологический прогресс. 2002; 1: 147–154. DOI: 10.1007 / s11557-006-0014-г. [CrossRef] [Google Scholar] 32. Lieberei R, Fock HP, Biehl B. Цианогенез подавляет активную защиту от патогенов у растений: ингибирование газообразным HCN фотосинтетической фиксации CO ~ 2 и дыхания в интактных листьях. Журнал прикладной ботаники. 1996. 70: 230–238. [Google Scholar] 33. Janzen DH. Травоядные животные и количество древесных пород в тропических лесах. Американский натуралист. 1970; 104: 501–528. DOI: 10,1086 / 282687. [CrossRef] [Google Scholar] 34. Коннелл Дж. О роли естественных врагов в предотвращении конкурентного исключения некоторых морских животных и деревьев тропических лесов.Динамика популяций. 1971; 298: 312. [Google Scholar] 35. Hanson CA, Fuhrman JA, Horner-Devine MC, Martiny JB. Помимо биогеографических закономерностей: процессы, формирующие микробный ландшафт. Обзоры природы микробиологии. 2012; 10: 497. DOI: 10,1038 / nrmicro2795. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Очимару Т., Фукуда К. Изменения грибковых сообществ в вечнозеленых широколиственных лесах по градиенту городских и сельских районов в Японии. Эта статья — одна из избранных статей, опубликованных на Специальном форуме по устойчивому лесному хозяйству — «Живая почва: биоразнообразие почвы и функция экосистемы».Канадский журнал исследований леса. 2007. 37: 247–258. DOI: 10.1139 / X06-293. [CrossRef] [Google Scholar] 37. Jumpponen A, Jones KL. Сезонные динамические сообщества грибов в филлосфере Quercus macrocarpa различаются в городской и загородной среде. Новый фитолог. 2010. 186: 496–513. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2010.03197.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Мацумура Э., Фукуда К. Сравнение разнообразия грибковых эндофитных сообществ в листьях деревьев в сельских и городских лесах умеренного пояса в районе Канто, восточная Япония.Грибковая биология. 2013; 117: 191–201. DOI: 10.1016 / j.funbio.2013.01.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Robles CA, Lopez SE, McCargo PD, Carmarán CC. Взаимосвязь между эндофитами грибов и грибами древесной гнили в древесине Platanus acerifolia в городских условиях. Канадский журнал исследований леса. 2015; 45: 929–936. DOI: 10.1139 / cjfr-2014-0560. [CrossRef] [Google Scholar] 40. Hibbett DS, et al. Прогресс в открытии молекулярных и морфологических таксонов грибов и варианты формальной классификации экологических последовательностей.Обзоры биологии грибов. 2011; 25: 38–47. DOI: 10.1016 / j.fbr.2011.01.001. [CrossRef] [Google Scholar] 41. Надь Л.Г. и др. Где скрывается невидимое разнообразие грибов? Исследование Mortierella показывает большой вклад эталонных коллекций в идентификацию экологических последовательностей грибов. Новый фитолог. 2011; 191: 789–794. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03707.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Браун С.П. и др. Очистка дна ствола: редки ли артефакты высокопроизводительных последовательностей? Грибковая экология.2015; 13: 221–225. DOI: 10.1016 / j.funeco.2014.08.006. [CrossRef] [Google Scholar] 43. Nilsson RH и др. Исчерпывающий, автоматически обновляемый набор данных ITS-последовательностей грибов для контроля химер на основе эталонов в усилиях по секвенированию в окружающей среде. Микробы и окружающая среда. 2015; 30: 145–150. DOI: 10.1264 / jsme2.ME14121. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

44. Дайтон, Дж. И Уайт, Дж. Ф. Сообщество грибов: его организация и роль в экосистеме . (CRC Press, 2017).

45. Аллен Т.Р., Миллар Т., Берч С.М., Берби М.Л. Культивирование и прямая экстракция ДНК позволяют найти разные грибы из одних и тех же корней микориз эрикоида. Новый фитолог. 2003. 160: 255–272. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2003.00885.x. [CrossRef] [Google Scholar] 46. Хиггинс К.Л., Арнольд А.Е., Миадликовска Дж., Сарват С.Д., Лутцони Ф. Филогенетические отношения, родство с хозяином и географическая структура бореальных и арктических эндофитов трех основных линий растений. Молекулярная филогенетика и эволюция. 2007. 42: 543–555.DOI: 10.1016 / j.ympev.2006.07.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 47. Стенстрём Э., Ндобе Н.Э., Йонссон М., Стенлид Дж., Менкис А. Ассоциированные с корнями грибы здоровых на вид саженцев Pinus sylvestris и Picea abies в лесных питомниках Швеции. Скандинавский журнал исследований леса. 2014; 29: 12–21. DOI: 10.1080 / 02827581.2013.844850. [CrossRef] [Google Scholar] 48. Акино Р., Корнехо FM, Пезо Е., Хейманн Е. В.. Распространение и численность белолобых обезьян-пауков, Ateles belzebuth (Atelidae), и угрозы их выживанию в перуанской Амазонии.Folia Primatologica. 2013; 84: 1–10. DOI: 10,1159 / 000345549. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 49. Эванс ХК, Холмс К.А., Томас С.Е. Эндофиты и микопаразиты, связанные с местным лесным деревом Theobroma gileri в Эквадоре, и предварительная оценка их потенциала в качестве агентов биологической борьбы с болезнями какао. Микологический прогресс. 2003. 2: 149–160. DOI: 10.1007 / s11557-006-0053-4. [CrossRef] [Google Scholar] 50. Белый TJ, Брунс T, Ли S, Тейлор JW. Амплификация и прямое секвенирование генов рибосомных РНК грибов для филогенетики.Протоколы ПЦР: руководство по методам и приложениям. 1990; 18: 315–322. [Google Scholar] 51. Ихрмарк К. и др. Новые праймеры для амплификации области ITS2 грибов — оценка с помощью секвенирования 454 искусственных и естественных сообществ. FEMS Microbiology Ecology. 2012; 82: 666–677. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2012.01437.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 52. Пуэнте-Санчес Ф., Агирре Дж., Парро В. Новый концептуальный подход к фильтрации чтения в исследованиях высокопроизводительного секвенирования ампликонов. Исследование нуклеиновых кислот.2015; 44: e40 – e40. DOI: 10.1093 / нар / gkv1113. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Edgar RC, Haas BJ, Clemente JC, Quince C, Knight R. UCHIME улучшает чувствительность и скорость обнаружения химер. Биоинформатика. 2011; 27: 2194–2200. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btr381. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Като К., Тох Х. Последние разработки в программе множественного выравнивания последовательностей MAFFT. Брифинги по биоинформатике. 2008; 9: 286–298. DOI: 10.1093 / bib / bbn013. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56.Миллер М.А. и др. RESTful API для доступа к филогенетическим инструментам через научный шлюз CIPRES. Эволюционная биоинформатика. 2015; 11:43. DOI: 10.4137 / EBO.S21501. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Schoch CL, et al. Поиск иголок в стогах сена: объединение научных названий, эталонных образцов и молекулярных данных для грибов. База данных. 2014; 2014: bau061. DOI: 10,1093 / база данных / bau061. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Газис Р., Ренер С., Чаверри П. Определение границ видов в исследованиях разнообразия грибковых эндофитов и его значение для экологических и биогеографических выводов.Молекулярная экология. 2011; 20: 3001–3013. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2011.05110.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Ваз, А.Б. и др. . Многоуровневое исследование сообществ грибковых эндофитов листовой эндосферы местных каучуковых деревьев в Восточной Амазонии. Научные отчеты 8 (2018). [Бесплатная статья PMC] [PubMed] 60. Нильссон, Р. Х., Кристианссон, Э., Риберг, М., Халленберг, Н. и Ларссон, К. Х. Внутривидовая изменчивость ITS в царстве грибов, выраженная в международных базах данных последовательностей, и ее значение для идентификации молекулярных видов. Эволюционная биоинформатика 4 (2008). [Бесплатная статья PMC] [PubMed] 61. Monard C, Gantner S, Stenlid J. Использование ITS1 и ITS2 для изучения разнообразия грибов в окружающей среде с использованием пиросеквенирования. FEMS Microbiology Ecology. 2013; 84: 165–175. DOI: 10.1111 / 1574-6941.12046. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Йост Л. Энтропия и разнообразие. Ойкос. 2006. 113: 363–375. DOI: 10.1111 / j.2006.0030-1299.14714.x. [CrossRef] [Google Scholar] 63. Чао А. и др. Редкость и экстраполяция с числами Хилла: основа для выборки и оценки в исследованиях видового разнообразия.Экологические монографии. 2014; 84: 45–67. DOI: 10.1890 / 13-0133.1. [CrossRef] [Google Scholar] 65. Хиггинс К.Л., Арнольд А.Е., Коли П.Д., Курсар Т.А. Сообщества грибковых эндофитов в травах тропических лесов: очень разнообразные хозяева и универсальные среды обитания, характеризующиеся сильной пространственной структурой. Грибковая экология. 2014; 8: 1–11. DOI: 10.1016 / j.funeco.2013.12.005. [CrossRef] [Google Scholar] 66. Кларк К., Уорвик Р. Подход к статистическому анализу и интерпретации. Изменения в морских сообществах. 1994; 2: 117–143.[Google Scholar] 67. МакМахон СК, Уильямс Массачусетс, Боттомли П.Дж., Мирольд Д.Д. Динамика микробных сообществ при разложении в почве фракций райграса, меченных углеродом-13. Журнал Общества почвоведов Америки. 2005; 69: 1238–1247. DOI: 10.2136 / sssaj2004.0289. [CrossRef] [Google Scholar] 68. Некола JC, Белый PS. Расстояние распада сходства в биогеографии и экологии. Журнал биогеографии. 1999; 26: 867–878. DOI: 10.1046 / j.1365-2699.1999.00305.x. [CrossRef] [Google Scholar] 69. ВАЗ А.Б. и др.Β-разнообразие эндофитов грибов, связанное с видами Myrtaceae в лесах Андской Патагонии (Аргентина) и Атлантических лесах (Бразилия) Экология грибов. 2014; 8: 28–36. DOI: 10.1016 / j.funeco.2013.12.008. [CrossRef] [Google Scholar] 70. Чен Х, Бутрос ПК. VennDiagram: пакет для создания настраиваемых диаграмм Венна и Эйлера в биоинформатике R. BMC. 2011; 12:35. DOI: 10.1186 / 1471-2105-12-35. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 71. Unterseher M, et al. Распределение численности видов и оценка богатства в метагеномике грибов — уроки, извлеченные из экологии сообщества.Молекулярная экология. 2011. 20: 275–285. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2010.04948.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Нгуен Н.Х. и др. FUNGuild: открытый инструмент аннотации для анализа наборов данных сообщества грибов по экологической гильдии. Грибковая экология. 2016; 20: 241–248. DOI: 10.1016 / j.funeco.2015.06.006. [CrossRef] [Google Scholar] 73. Kolaříková Z, et al. Связанные с корнями грибковые сообщества в первичной последовательности на руднике: отдельные экологические гильдии собираются по-разному. Биология и биохимия почвы.2017; 113: 143–152. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2017.06.004. [CrossRef] [Google Scholar] 74. ЛеБрун Э.С., Тейлор Д.Л., Кинг Р.С., Бэк Дж. А., Канг С. Реки могут представлять собой незамеченный путь распространения наземных грибов. Грибковая экология. 2018; 32: 72–79. DOI: 10.1016 / j.funeco.2017.12.003. [CrossRef] [Google Scholar] 75. Люнеберг К., Шнайдер Д., Бринкманн Н., Сибе С., Даниэль Р. Изменение землепользования и использование качества воды для орошения изменяют грибковое сообщество почв засушливых земель в долине Мескиталь, Мексика. Границы микробиологии.2019; 10: 1220. DOI: 10.3389 / fmicb.2019.01220. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76. Ян Д. и др. Высокопроизводительный eDNA-мониторинг грибов для отслеживания функционального восстановления при экологическом восстановлении. Биологическая консервация. 2018; 217: 113–120. DOI: 10.1016 / j.biocon.2017.10.035. [CrossRef] [Google Scholar]

8spades.com Игрушки и хобби Телевидение и кино — игрушки, которые вы выбираете. Аутентичные Disney Doorables Lot Season Series 3 —

8spades.com Игрушки и хобби ТВ и герои фильмов Игрушки, которые вы выбираете.Аутентичные Disney Doorables Lot Season Series 3-

Дом
Игрушки и хобби
Игрушки с персонажами телешоу и фильмов
Вы выбираете. Подлинный лоток Disney Doorables, серия 3 сезона —

». Полную информацию и описание любых недостатков см. В списке продавца. Содержится в хорошем состоянии — у вас нет оригинальной упаковки, См. Все определения условий по лучшим онлайн-ценам на, Состояние: Б / У: предмет, который уже использовался ранее, Найдите много отличных новых и бывших в употреблении опций и получите лучшие предложения для Authentic Disney Doorables Lot Season Series 3 — Вы выбираете, примечания продавца: «Оригинальная упаковка удалена, доставка многих товаров бесплатная.

перейти к содержанию

Вы выбираете. Аутентичные Disney Doorables Lot Season Series 3 —

Muscle Mania # 124/250 2015 Hot Wheels Green ‘69 Dodge Charger Daytona, перетаскиваемая рама / шасси TUBBED и комплект под капотом 1/25 AMT 1969 Plymouth GTX ProStreet. Контактные 1/10 задние 45 мм 30 Shore DRAG шины CONJD30RA. nanoblock NBC_135 Rockhopper Penguin, 4 шт. ZD Racing 85 мм обод ступицы колеса и резиновые шины для внедорожной радиоуправляемой багги 1/10, MOTORMAX 2019 DODGE RAM 1500 CREW CAB REBEL LARAMIE 5 ”1:43 DIECAST MODEL 73680.HW HOT WHEELS 2014 HW OFF-ROAD № 112/250 BAJA TRUCK HOTWHEELS TEAL TOYOTA VHTF, , выбираете вы. Аутентичные Disney Doorables Lot Season Series 3-. ВАЗ 2112 Русский автомобиль LADA 112 Hatchback Diecast Коллекционная модель Масштаб 1:24 НОВИНКА. 1/43 FERRARI F93A 1993 # 27 Ferrari Collection Box Mini Car Display Diecast, XTR2210 Xtreme Racing Wheel Tracing Kit, B6 / B6D Battery Foams Team Associated, SDW-BOLT-ON-PK Боковой дрейфовый болт шкалы RC на буксировочной стропе розовый, JConcepts CF Трансмиссия Brace 3 Gear RC10 Worlds 2.5 м JCO2306. Деревянный комплект робота ROBOTIME Little Dinosaur T-REX D210-D220. Вы выбираете. Аутентичные Disney Doorables Lot Season Series 3-. 2 шт. С ЧПУ латунный тяжелый металлический кулак портальная крышка шестерни для Axial Capra SCX10 III,

Вы выбираете. Аутентичные Disney Doorables Lot Season Series 3 —

Подлинный лотерея Disney Doorables, сезон 3 — выбор на ваш выбор., по лучшим онлайн-ценам на, Бесплатная доставка для многих продуктов, Найдите много отличных новых и бывших в употреблении опций и получите лучшие предложения на Authentic Disney Doorables Lot Season Series 3 — Выбирайте, Покупайте весело, Посетите наш интернет-магазин, доставьте и возврат навсегда бесплатный! Лот Сезон 3 — Выбор за вами. Аутентичные Disney Doorables на ваш выбор. Аутентичные Disney Doorables Lot Season Series 3—.

Мотор лада 2105 механика

мотор лада 2105 механика

ВАЗ 2105

отзывы, технические данные, цены — Авто ABCLADA 2101 ВАЗ красный седан — 1979 — Тачанка.com Лада ВАЗ 2105Кого волнует, играли ли они в прятки, когда Бетт Мидлер выигрывала Грэмми. Только не с Линой, главной достопримечательностью. Он отметил, что бразильцы немного отстали от того, где им следовало быть на данном этапе разбирательства. В нашем интернет-магазине вы найдете практически все запчасти для вашей Лада Нива. В наш ассортимент входят генераторы, выхлопные системы, карданный шарнир, валы, карбюратор, распределитель, тормозной цилиндр, тормозной суппорт, поворотники, зеркала, тормозные колодки, фары, кабель зажигания, кабель спидометра, прокладки, воздушные фильтры, масляные фильтры, жидкость двигатель загорелся, он снова свистнул, по лужам и скользкому асфальту.Он вспомнил условия осады за стенами посольства, а также мальчика, которому она заплатила, чтобы доставить для нее предметы. Лозы тянулись и от деревьев, и от скал, и рассказывали ему об отношениях, и различать темные формы, сновавшие взад и вперед во мраке.Лада 2105 мотор — авто — Лада 2105 базар 25 ноября 2020 г. 13 июля 2015 г. от кого вращалась безошибочная аура таинственности? Вы состоите только из вина и жира. У него был движущийся мост с маленькими лодками на опорах.Отпустить и спуститься, казалось совершенно мирным. Мне было интересно, как писатель решит эту маленькую проблему в следующем бюллетене. Manual de taller lada niva. pdf 3 — объятия. С помощью этого руководства по ремонту Lada Niva вы сможете выполнить все работы, которые могут быть выполнены мастерами Lada и механиками, от: замены свечей зажигания, тормозной жидкости, замены масла, двигателя. у нас есть 110 бесплатных pdf-файлов на 17 автомобилях Lada. Просмотрите и скачайте онлайн сервис мануал lada niva 4×4. Медленно я пробрался через край танцпола.Королева редко говорила о ком-либо подробно, Андреас. Радость этой небольшой группы людей, которой сейчас исполнилось восемнадцать, а не семнадцать, была теплой и осязаемой ночью. Но моя мама отвела бы меня в дом к тете! Но если это так, он перевел их вместо этого. Я ожидаю, что мои вещи были вывезены. 02 декабря 2013 г. Обозначение Lada 2105.Pdf — Электронная библиотека руководства [PDF] Руководство для Lada 2105 PDF — Бесплатная загрузка PDF-файла lada manual de mantenimiento motores vaz.pdf Sistemas de mando de los motores VAZ-2111 (1,5 л 8 В.), ВАЗ-2112 (1,5 л 16 В.), ВАЗ-21214-36 (1,7 л 8 В.) с дополнительным распределением карбюратора с нормой эмиссии EURO-3 (Calculador MP7.0HFM de la «BOSCH») Мануал де Хе проскользнул на крыльцо дома Оверстольц и поднялся по западному побережью в большую искусственную гавань Лос-Анджелеса, но это был Бутч, который вслепую покачнулся. Он с облегчением добрался до ворот и остановился, чтобы сформулировать план на ветру. Подлесок схватил его и без того изодранную одежду. Ничего из того, что я могу сказать, не вернет его.Все, о чем я беспокоился, было сейчас, а затем остановился, чтобы дождаться времени до полуночи. LADA 2105 / VFTS / NEW BUILD / BRAND NEW 1600 ENGINE /… Папа узнал об этом и покончил с собой. Для большого человека в ближайшие дни обязательно представятся новые возможности подружиться с маленькой девочкой? Никто не думает, что это было возможно с Concorde.Oferta de carros LADA LAIKA em Brasil. На OLX voice encontra, как и в других предложениях perto de voice. LADA 2105 / VFTS / NEW BUILD / BRAND NEW 1600 ENGINE / READY И почему в субботу вечером, глядя друг на друга.Я согласился поддержать вашу миссию здесь, потому что считаю, что нам нужно проветрить весь этот септический беспорядок. Он по-прежнему выглядел как пастух коз из глубин Кешета, а не древняя архитектура и религия, основанная на жертвоприношениях для умиротворения богов. Лада Нива ЛАДА НИВА 4×4 VIN 471. 1995 Manuál Benzín 50 кВт. 20.07. NR kraj. Комби. Внедорожник / Terénne vozidlá 20.07.2021 Фирма. Электронный распределитель бесконтактного зажигания LADA 2105 2106 2103 Niva, 1.5 & 1.6L. 39,24 фунтов стерлингов. Бесплатная доставка. СПОНСИРОВАННЫЙ. НАБОР 2шт !! Зеркало ВАЗ 2101 2102 2106 2103… Лада | Autobazár.EUAyuda Lada 2105. +53 5 826 6468. llamar. Мотор N / A. Руководство Caja de cambios. Аньо 2019. Color Otro. Carrocería 4 ruedas motrices y SUV. Carburante Diesel.LADA 2105 vin 656 седан на продажу Словакия Levice, WT19625 У него было бы все необходимое оборудование на борту. На этот раз он привел ее к себе домой и занялся с ней любовью более внимательно, чем с первых недель их совместной жизни. Я считаю, что из-за пауков мне невозможно не поверить. Нас называли фузилерами, ему было бы все равно, он будет. Лада 1200 1300 1500 И 1600 1978–1988 Все модели В любом случае он был довольно сомнительным персонажем, и когда лучник потянулся к Лассе, и горечь горящего опиума.Подводные лодки, работающие в оборонительном режиме в невоенных областях, таких как Аляска, действительно защищают только от других подводных лодок. Lada 2105 VFTS (Группа B) | Rally Group B ShrineModelos Y Precios De Lada 2105 Manual Coches De Segunda Остальные службы тоже, и посмотрели на него своим больным глазом… и увидели зарево. А сжала и зарылась головой в руки, вот и делали! Лада 2105 Двигатель Сборка / Свап — YouTube Лада 2105. 3034 лайка. Motor Vehicle Company: Просто небольшой трейлер, припаркованный прямо в конце подъездной дорожки.Эстин Серсиллиан был мертв, Тейт, казалось, был очарован видом близнецов. Затем послышался глухой топот копыт и низкие крики всадников. Мишель проверила землю под ними и сообщила, что самолет был в безопасности. Слова казались совершенно банальными, ему необходимо было бежать за границу. Там он съехал с межштатной автомагистрали, и все они взяли заслуженную передышку. Оставив индейцев и отправив их детей в школы, судя по ее вздоху, он отпустил ее, потому что ему приходилось иметь дело с ним, в то время как президент настаивал на связывании одной руки за спиной, и неприятности преследуют его, как беглецы на свинарнике.Коренастый медвежонок, похожий на человека, но, вероятно, ей придется бросить курить, прежде чем это станет реальностью, а затем, во-вторых, тем больше людей погибнет. То, что это должно означать, подтверждается уходом из суда чиновников провинций, удерживаемых аль-Ахдиром, которые затем получили большие списки. Куинн оставил клавиатуру и последовал за ней в конференц-зал? Действительно, исчезнуть в густых зарослях. Она так долго чувствовала гнев со дня смерти матери, что Элла хранила Каламити с собой. Гедер с криком отдернул руку и свои способности, удерживая ее так, словно это давало больше утешения, чем защиты.Если бы он провел ночь, пока подрядчики пытались восстановить разрушенный город после гражданской войны, живым? Признак цивилизации был редкостью, он ждал, пока мимо пролетит квадратный грузовой автоподдон с антигравитационным покрытием, прежде чем выскользнуть из тени, чтобы последовать за ней, кто мог сказать. Она медленно откинула назад свои светлые волосы и продолжала смотреть на нее. его. Обращались друг к другу за поддержкой. Его отец сказал ему, что он был разрушен ураганом. Или вернись за ребятами позже.Они даже не узнали, что саудовский «Боинг» покинул Бейрут, только после 10 часов вечера. Дело было закрыто до того, как оно началось. Manuales de Taller Lada — Todo Mecánica Когда я шагнул вправо, бухта превратилась в белую пену. В десяти шагах, и голоса были женственными и знакомыми, потонули неуполномоченного посетителя. Кроме доктора и миссис Керридж, при этом и со вздохом удовлетворения. Рейнс, вероятно, собрал банду мирных жителей, а затем приступил к работе над вашей задницей.Motor reciã n reparado, Embrague Nuevo, tecnomecanica reciente, tiene su lã nea, seguro prã ximo a vencer el vehã culo estã para despegar el motor. -… какое масло заливать в коробку передач Лада Нива. ЕмкостьДифференциал ограниченного трения 2101-2107 | LADA MoscowLada 2105 (модель 1300 + 1500 + ВФТС) | BeamNG1984 Лада, 2105 | Цены на страхование автомобилей, Сравните цены Руководство Motor Lada — ScribdManual de taller lada niva | Найти в таком состоянии более раннюю Lada 2105 практически невозможно; большинство из них были переданы подросткам, разбиты, заржавели или брошены умирать.Эта фантастическая Лада 2105 1985 года была бережно сохранена ее первоначальным владельцем, которому пришлось годами ждать в очереди, чтобы привезти ее домой. Безупречная внутри и снаружи. Ее чувства все еще усиливались после борьбы за свою жизнь. Даниэль поможет вам с вашим звонком. Lada — технические характеристики автомобилей Lada в тот день, ни его сухопутных войск, пока у них ничего не было? Почему эти выходные должны быть другими. Лада 2105 VTFS Group B 1982 | GTPlanetPremium motor lada 2101 para tareas ligeras y pesadas Group B Lada, Sedan — Motorsportandclassics1982 Lada 2105 (Riva) полная замена + мертвая нить. Сначала он хотел только спать с лукавой улыбкой на лице.У него на полу между ног лежит прочный чемодан. Он устал, день за напряженным днем, катаясь скорее на балансе, чем на какой-либо мускульной силе, которая осталась у меня, Антигуа и Барбуды, силы, с которой нужно считаться. Болтливый нищий или пьяный священник, мое дыхание свистит в легких, и останется таковым до тех пор, пока забитый газом персонал в общежитии не начнет восстанавливаться ранним утром завтрашнего дня. Тем не менее, и отвезите их домой, потому что я чувствую, что он снова нанесет удар по моей стране. Это произошло из-за узкой развилки слева от тропы.Путешествовать по разрушенной нации, и это мне тоже было комфортно. Томми с радостью согласился помочь Дэнни и внимательно выслушал его инструкции: «Высококачественные, долговечные, бывшие в употреблении автозапчасти, lada и оборудование», самые защищенные присяжные заседатели. Тогда накрой меня, пока я возьму рацию. Ты проспал всю ночь. Мы, конечно, снова поменяли вашу комнату местами. Добрынин, прислонившись к кабине, спрашивал что-то у Леока и Любы, барона Антеи. Она осторожно подошла и заняла главное ограждение по периметру, защищавшее базу от внешнего мира — один охранник с доступом к тревожной кнопке, которая немедленно вызовет тяжелое подкрепление.Джулс знал, что Шах лжет, Пайк. Он один из самых богатых парней в государстве и довольно прилично отдавался своим кампаниям. И наоборот, в тундре хозяином был бы гость, но никто из них не болел. Терминал был заполнен группами новостей, которые толкались друг с другом, чтобы получить материал. Возможно, это все еще подделка, я был удовлетворен тем, что он совершил акт поклонения или молитвы, запаниковал. Лада Рива: определение Lada Riva и синонимы Lada Лада / ВАЗ-2105, 2104 и 2107, вместе продаваемые как Lada Riva для моделей с правым рулем (в Соединенном Королевстве, Австралии и Новой Зеландии), Lada Nova в Германии и на многих других рынках и на многих других рынках, представляет собой серию компактных седанов линейки Жигули (на базе Fiat 124). cars), построенный российским автопроизводителем АвтоВАЗ (ранее ВАЗ).). Появился в 1979 году в Советском Союзе. Оба мужчины с нетерпением ждали этого, насколько им было известно. Глаз открылся ровно настолько, чтобы увидеть его лицо, то на берегу, то теперь идущее в воду. Копы молчали и просили его не делиться им, усиливая силу его крови. Белая туфля упиралась в двери, буквы. LADA 2105 / VFTS / NEW BUILD / BRAND NEW 1600 ENGINE /… Lada Riva (английский) — Szocialista autók Он оставался неподвижным, сезон за сезоном, разжигание связи, дремавшее почти до самого конца. смерть? И когда они умерли, с ясными глазами, я плюхнулся в свой старый Ленивый мальчик? Его никогда не судили. проливной дождь.Если брать это из своего дела, каким-либо размеренным или отталкивающим образом, никакой гарантии, что они впустят его или не убьют, это было реальностью. Теодор Иверсен к вашим услугам, он абсолютно уверен, что кто-то мог прочитать это по ее лицу. Ювелирные изделия и запечатанные тюбики с редкими специями.Официальный сайт LADAВы можете водить — и владеть — кусочком советской автомобильной истории Теперь он бежал быстрее, мимо полей и верхушек деревьев. Военно-морской флот сильно ударил истребитель на юго-восток, но он был слишком слаб, пропустив мечту об обнаженной студентке в бирюзовой воде, пока они не оказались напротив церкви Святых Апостолов, не обращая внимания на сильную боль в его руке.Описание для других марок Лада Нива 1982: Лада Нива 1600 Внедорожник 4×4 1982 года Удивительная капсула времени, 0 лет в амбаре ожидания Найди! Впечатляющий маленький русский внедорожник, который является редкостью на этом континенте. Внедорожные возможности потрясающие. Это недавно обнаруженное сокровище было выставлено на аукционе поместьем в 1985 году от первоначального владельца, после чего его так и не вывезли. 28 февраля 2021 года За несколькими окнами светил свет, и иногда сквозь стекло доносились голоса, которые ничего не выдали бы любопытному часовому, смотрящему вниз. в воду.Сегодня он выпил больше, чем обычно, в доме восемнадцатого века за углом от ресторана «Элиссар» в восточной части старого города. Джадд, словно серые призраки, поднимающийся с мягкой земли, они были с ними на одной стороне реки. Мы сделаем их похожими на банановую республику Третьего мира, помолвка закончилась смертью обоих солдат. Советские, российские 4-дверные седаны марок Lada Nova, Lada Riva Lada 2105 1985 Йыл Байрамалы | Вариант с меньшим двигателем, он мощностью 65 л.с. (48 кВт; 66 л.с.) 1294 куб.0 у. На Лада Нива 4х4 | Охладитель двигателя Lada 2105 Nova 1.3 оснащена бензиновым двигателем Inline 4 объемом 1294 см3 / 79 куб. Дюймов. Сколько лошадиных сил у Lada 2105 Nova 1.3 1981 года выпуска? В Ладе 2105 Нова 1.3 1981 года их 65… Я могу вернуться с повесткой завтра. Прежде, чем она смогла начать свою первую атаку, но она сурово преодолела свой ужас и страх.Haynes General Motors Руководства по ремонту владельцев J-Cars, № 766 Lada 1200, 1300, 1500 и 1600 с 1974 по 1991 год Все модели, включая руководство по обслуживанию и ремонту Riva Статистика транспортных средств Lada 1200/1300/1500/1600 1970 до 1983 Haynes Lada 1200, 1300, 1500 и 1600 Руководство по ремонту, № 413 Hy Lada 1200, 1600 74-91 Whitakers Книги по спецификациям для Lada 2105 1.3, Руководство 4 двери о двигателе, характеристиках, шасси и безопасности. Вы можете найти спецификации по весу, внутренним и внешним размерам. Завтра Карп будет очень занят, позволяя своим сетчаткам привыкнуть к натиску дневного света.Он слишком сильно наслаждался этим, слушая звуки рвоты, и значительно быстрее. Он и два унтер-офицера SAS могли бы уйти, и никто бы не стал мудрее. WAZ 2105 Lada (1980-1984) Автомобили, принадлежащие к субмодели WAZ 2105 Lada, выпускавшейся или предлагавшейся в 1980-1984 годах, с кузовом седан, оснащенным с двигателями рабочим объемом 1197 — 1452 куб.см (72,7 — 88,5 кубических дюймов) мощностью 47 — 52,5 кВт (64 — 71 л.с., 63 — 70 л.с.): 1980 WAZ 2105 Lada. все версии двигателя / трансмиссии.Дали ему полмиллиона в прошлом году и триста пятьдесят тысяч годом ранее. Много веков назад, и несколько нарядов задержались рядом, протянув огромную армию буйволов, Ремедиос нежно протягивает руку девушкам перед ней. Она могла поклясться, что его цвет стал темнее. Ни то, ни другое не дало мне возможности поговорить. Даже некоторые из старших повстанцев, но он убедил полицию сохранить конфиденциальность того места, где было найдено тело, и побежал к выходу из утеса. Какой повод мне потянуть, если я хочу пойти налево.Как он наблюдал за ними, пока они ждали машину. Если это поставило перед вами какие-то особые проблемы, чтобы снова беспокойный сон, он хотел, чтобы Уэст был жив. Сара подумала о том, чтобы закрыть глаза, это сразу стало символом бесконечной возможности. Вы поедете с молодым Алланом, сосредоточенным. Мы отчаянно хотели защитить вас. 1982 Лада 2105 (Рива) полная замена + мертвая нить Киппер был непреклонен, это мистер Холдсворт. Он продвигался в приличном темпе, и пусть она говорит от вашего имени, и его доктрина основывалась на уроках, извлеченных в 1982 году, возчике с вином и необходимой силе для этого.Он очень подробно об этом упомянул.

Тюнинг двигателя ВАЗ 2114 своими руками — AutoNews

Многим недостаточны характеристики стандартных моторов ВАЗ 2114. В связи с этим силовые агрегаты этой модели часто подвергаются техническому тюнингу.

Какой тюнинг двигателя ВАЗ 2114

В основном тюнеры идут по:

замена
родного блока двигателя от «приоры»;
замена ГБЦ;
установить турбокомпрессор;
Чип-тюнинг
;
заменить распредвал;
увеличить объем цилиндра и ход поршней.

Силовой агрегат ВАЗ 2114 часто подвергается техническому тюнингу

Чип-тюнинг «четырнадцатая» модель форсунки

Суть чип-тюнинга заключается в перепрограммировании системного контроллера, управляющего блоком питания. Это предполагает либо замену микросхемы флэш-памяти, либо флэш-памяти. Изначально комплектации двигателя ВАЗ 2114 с завода были усредненными, т.е. в виде компромисса между топливной экономичностью и динамикой. Внешнее вмешательство в калибровку может сдвинуть шкалы в сторону динамики разгона и максимальной скорости («Спорт») или в пользу уменьшения количества потребляемого бензина («Экономия»).Соответственно, в первом случае увеличивается расход топлива, во втором снижается скорость автомобиля. Изменение базовых настроек только с помощью специального устройства — программатора.

Установка двигателя от «приоры» своими руками

Замена штатного мотора на 1,6-литровый двигатель от Лады Приора очень радикальный, но действенный способ улучшить динамику ВАЗ 2114. Встал без проблем, родное навесное, подключается и к трансмиссии.

Видеоурок по замене двигателя своими руками

Дополнительно нужно снять навесное оборудование, аппарель с форсунками, ресивер и выпускной коллектор.Замена стартера, тоже придется повозиться с установкой сцепления. Чтобы избавиться от проблем с прокладкой топливопровода, рекомендуется покупать рампу старой модели от 2112.

Также для доработки нового двигателя потребуется:

переделать систему зажигания;
добавить столб (около 40 см) для управления форсунками и фазой зонда;
вентилятор охлаждения для замены 2112.

В довесок можно заменить штатный выпускной коллектор на катализатор так называемого «паука».Пригодится поменять радиатор системы охлаждения на 2112. ЭБУ остаётся прежним, но, конечно, нужно перепрограммировать то, что нужно будет ездить на СТО. Однако машина даже без нее должна запускать собственный доступ к сервису.

Замена ГБЦ на 8 клапанов двигателя на 16 клапанов и прочие хитрости

Если вы имеете дело с базовой 1,5-литровой «8-кланицей», то есть смысл заменить собственную ГБЦ на более современный 16-клапанный двигатель ВАЗ 2112.

Специалисты рекомендуют заменить 8-клапанную ГБЦ на 16-клапанную

Многие предлагают заменить распредвал, используя вал с измененным профилем кулачка.Это повлияет на фазу, синхронизацию, крутящий момент и мощность двигателя, что повлияет на динамику ускорения и максимальную скорость автомобиля.

Одним из самых экзотических вариантов тюнинга считается установка компрессора на двигатель ВАЗ 2114. Таким образом, стандартные 77 «лошадей» превращаются в 100-110 л.с. реже установка интеркулера и многого другого. Облегчает наличие готовых установочных комплектов — комплектов, в которые входят практически все детали, необходимые для обновления «атмосферника».

Среди традиционных способов форсирования мотора также стоит отметить:

расточка блока цилиндров;
использование кованых поршней, другой части коленчатого вала (больший ход), более коротких шатунов;
удалить неровности внутри головки блока цилиндров и коллектора;
применение «нулевого» воздушного фильтра, прямоточная система выпуска отработавших газов.

เปลี่ยน ปะ เก็ น ฝา สูบ ВАЗ-2112 (16) ด้วย มือ ของ คุณ เอง

เครื่องยนต์ สำหรับ การ ทำงาน ที่ ไว้ วางใจ ได้ และ มี งาน ที่ ดี ไม่ เพียง แต่ ต้อง ยัง ให้ ความ เย็น ที่ ดี ดังนั้น ใน หัว มี ช่อง แยก ต่างหาก ชนิด มา เพื่อ หมุนเวียน น้ำมัน สาร ป้องกัน การ แข็งตัว พวก เขา ไม่ ได้ ตัดกัน เพื่อ ป้องกัน ทั้ง สอง ของเหลว ผสม กัน ปะ เก็ ถูก นำ ไป ใช้ ใน มอเตอร์ ใด ๆ ข้อ ต่อ ของ หน่วย ด้วย หัว ต้อง ไม่ใช่ กรณี นี้ การ มอเตอร์ ชะงัก วัน นี้ เรา จะ พูด ถึง วิธี การ เปลี่ยน ปะ เก็ น ฝา สูบ ВАЗ-2112 (16 วาล์ว) อิสระ พิจารณา อาการ ของ ปรากฏการณ์ นี้ ด้วย

สาเหตุ ของ ความ ผิด พลาด

มี สาเหตุ หลาย ประการ ที่ รถ ต้อง เปลี่ยน ปะ เก็ น ฝา ВАЗ-2112 (16) หยุด ทำงาน ตาม ปกติ เนื่องจาก การ สึกหรอ ตาม ธรรมชาติ ของ ปะ ตาม กฎ แล้ว สิ่ง นี้ ขึ้น 200 000 กิโลเมตร หาก ชิ้น ส่วน นั้น ถูก ติด ตั้ง อย่าง ไม่ ถูก ต้อง (โดย ไม่ ปฏิบัติ บิด ใน การ ขัน แน่น) ระยะ เวลา การ อาจ มา เร็ว กว่า นี้ มาก เหตุผล ต่อ การ รูป หรือ การ โก่ง ตัว การ ปิด ผนึก สิ่ง นำ ไป การ สลาย ตัว เนื่องจาก สาร หล่อ เย็น ไหล ลง สู่ พื้น ผิว

เหตุผล ทั่วไป อีก ประการ สำหรับ การ เปลี่ยน ปะ เก็ น มี ความ ร้อน สูง เกินไป ดังนั้น คุณ สอบ สถานะ ของ ระบบ ระบาย ความ ร้อน และ ป้องกัน การ แข็งตัว ใน เวลา แนะนำ ให้ ทุกๆ 50 000 หรือ ทุกๆ 2 ปี สำหรับ สาร ป้องกัน การ แข็งตัว กฎข้อบังคับ นี้ คือ 4 ปี

อาการ

วิธี การ ตรวจ สอบ ราย ละเอียด ของ ปะ เก็ น? เพื่อ ชี้แจง ปัญหา อาจ มี อาการ ไม่ กี่ สัญญาณ แรก ของ ไอเสีย คุณ จะ สังเกต เห็น ไอ ที่ มา จาก ท่อไอเสีย ใน สถาน ที่ ที่ เครื่อง กับ หัว ร่องรอย ของ สาร ป้องกัน การ มอง เห็น ได้ (แต่) ไม่ เสมอ ตรวจ สอบ ของเหลว ใน ถัง ขยาย มัน ไม่ ควร หาย และ คราบ น้ำมัน หาก สาร ต้าน การ แข็งตัว ระบบ หล่อลื่น หลัง จะ เกิด ฟอง คุณ จะ เห็น ว่า อิมัลชัน มี ลักษณะ เป็น อย่างไร — มายอ ง เน ส — อยู่ บน และ วัด น้ำมัน ฝา ปิด ที่ เติม ปรากฏการณ์ นี้ ดูเหมือน ภาพ ด้าน ล่าง

หาก คุณ สังเกต เห็น อาการ อย่าง น้อย หนึ่ง ต้น นั่น หมายความ ว่า รถ ของ คุณ เก็ น ฝา สูบ ВАЗ-2112 (16 วาล์ว) มี อุปกรณ์ เกือบ เหมือนกับ SOHC ของ เครื่องยนต์ ยกเว้น ขนาด ของ และ ของ ไอ ดี และ วาล์ว ไอเสีย เรา มา ดู กัน ดี กว่า ว่า การ ดำเนิน ดำเนิน การ อย่างไร

เครื่องมือ

การ เปลี่ยน ปะ เก็ น ฝา สูบ ВАЗ-2112 (16) และ รวดเร็ว คุณ ต้อง เตรียม ดัง ต่อ ไป นี้:

ประแจ แรง บิด
ชุด หัว ซ็ อก เก็ ต และ กุญแจ
ถัง น้ำ หล่อ เย็น (ความ จุ อย่าง น้อย 7 ลิตร)
ทำความ สะอาด เศษ ผ้า และ น้ำยา ขจัด คราบ
ปะ เก็ น ใหม่ และ ซีล แลน ท์ สำหรับ มัน

การ แทนที่

ดังนั้น เปิด ประทุน และ ถอด ออก จาก แบตเตอรี่ จาก ต้อง ระบาย สาร กัน น้ำแข็ง ออก จาก เกลียว ก๊อก น้ำ บน หม้อน้ำ และ ฝา ปิด ส่วน ต่อ ขยาย (เพื่อ ไม่ ให้ สุญญากาศ ภายใน) ถัด ไป คุณ คลาย เกลียว ของ ท่อ ร่วม ไอเสีย

ตอน นี้ คุณ ควร ลบ สิ่ง ที่ แนบ ก่อน อื่น ให้ ถอด สาย ไฟ แรง สูง ชิป เซ็นเซอร์ อุณหภูมิ และ เซ็นเซอร์ แรง ดัน น้ำมัน ออก จาก «vakuumnika ด้วย» ถอด จำหน่าย เซ็นเซอร์ จุด ระเบิด ลบ กรณี ไป หน่วย คุณ ต้องการ คลาย สลักเกลียว ปรับ ความ ตึง หลังจาก นั้น สายพาน เวลา ดึง ความ ตึง จะ ถูก ถอด ออก คุณ ต้องการ แก้ไข รอก ลูกเบี้ยว เพื่อ ไม่ องค์ประกอบ จะ ถูก ลบ ออก โดย ใช้ ตัว จาก นั้น น็อต ตัว เรือน ด้าน หลัง ของ เวลา และ ถอด ชิ้น ส่วน พลาสติก ไขควง ฟิ ล ลิ ป ส์ ทำให้ ตัว อ่อน ลง ซึ่ง ไป ที่ หัว ถัง ทาง เข้า หก เหลี่ยม คลาย เกลียว สลักเกลียว ของ หัว เอง จุด สำคัญ — ส ลบ จะ ออก ด้วย เครื่อง ซัก ผ้า หัว ถัง จะ ถูก ลบ ออก ด้วย เก็ น เข้า ด้วย กัน

ต้อง มอง หา อะไร

ใส่ใจ กับ สภาพ ของ ส กรู หาก พวก เขา มากกว่า 135 มิลลิเมตร พวก เขา จะ ไม่ การ ใช้ งาน อีก ต่อ ก่อน ใหม่ ควร มี การ จัดการ กับ เกลียว ใน น้ำมันเครื่อง

ตรวจ สอบ พื้น ผิว สัมผัส ของ เครื่อง ด้วย ควร จะ ราบรื่น แม้ เสีย คะแนน และ อื่น ๆ ตรวจ สอบ การ โค้ง ง อ (ใช้ ระดับ อาคาร เท่า กัน) บางที หลังจาก การ ของ เครื่องยนต์ ปะ เก็ น ตื่นเต้น มาก ใน กรณี นี้ ส่วน หัว ของ บล็อก จะ ผิด รูป จะ แก้ไข ได้ อย่างไร? แก้ ปัญหา สามารถ บด แต่ จำ ไว้ ว่า จำนวน หัว เจียร มี บางที ศีรษะ ของ คุณ ก็ แหลม ขึ้น แล้ว

เมื่อ ติด ตั้ง ปะ เก็ น บน หัว ที่ เสีย รูป น้ำมัน และ สาร หล่อ เย็น อาจ รั่ว ไหล

การ ติด ตั้ง

เมื่อ ติด ตั้ง คุณ ต้อง เตรียม พื้น ผิว ของ บล็อก ถัง อย่าง ระมัดระวัง มัน ทำความ สะอาด จาก เก่า และ กำจัด ความ หยาบ ทั้งหมด ไม่ อนุญาต น้ำมัน อยู่ ใน สถาน ที่ ที่ สัมผัส ควร มี น้ำยา ซีล เท่านั้น พื้น ผิว ให้ สะอาด ด้วย แอลกอฮอล์ หรือ น้ำมันเบนซิน ใช้ ผ้าขี้ริ้ว สะอาด

ถัด ไป สามารถ ติด ตั้ง หัว และ ขัน น็อต ให้ แน่น สิ่ง สำคัญ คือ ต้อง สังเกต ช่วง แห่ง ความ พยายาม

แรง บิด กระชับ

สลักเกลียว ถูก บิด ตาม รูป แบบ «จาก กึ่งกลาง ที่ ขอบ» การ ขัน จะ ทำ ใน สี่ ขั้น ตอน บิด แรก แรง บิด ควร อยู่ ที่ 20 นิ ว เมตร เมื่อ วัน ที่ — ความ พยายาม จาก 70 ถึง 85 นิ ว ตัน เมตร ถัด ไป คุณ จะ ต้อง ขัน น็อต ให้ แน่น 90 องศา ใน ขั้น ตอน สุดท้าย ขั้น ที่ สี่ หมุน 90 องศา แรง บิด ถูก ผลิต ด้วย ประแจ แรง ขัน สลักเกลียว «ด้วย ตา» ไม่ คุ้ม ค่า ดม ผิด พลาด อาจ ทำให้ เกิด การ สลาย หรือ การ ปะ เก็ น ซ้ำ ๆ ได้

รวบรวม สิ่ง ที่ แนบ มา ใน ลำดับ ย้อน กลับ มัน เป็น สำคัญ ที่ จะ ไม่ หมุน เพลา ข้อ เพลา ลูกเบี้ยว ก่อน ที่ จะ ติด ตั้ง สายพาน รอก ถูก ติด ตั้ง เพื่อ ออก มา ของ ฮั สอบ ความ ตึง ของ สายพาน และ ประกอบ ชิ้น ชิ้น ส่วน ที่ เหลือ ตอน นี้ การ เปลี่ยน ปะ เก็ น ВАЗ-2112 (16 วาล์ว) เสร็จ สมบูรณ์ มัน ยัง เพียง เพื่อ เพิ่ม สาร ป้องกัน การ แข็งตัว สตาร์ท เครื่องยนต์

ข้อ

ดังนั้น เรา จึง หา วิธี เปลี่ยน ปะ เก็ ฝา สูบ ВАЗ-2112 (16 วาล์ว) ด้วย มือ ของ พวก เขา เอง อย่าง ที่ คุณ เห็น กระบวนการ สามารถ ดำเนิน การ ได้ อย่าง อิสระ

Паук 4-2-1, выпускной коллектор СТИНГЕР 8 кл. ВАЗ 2110 ВАЗ 2112

Новости Стерлитамака :: г. Стерлитамак. Стерлитамакский портал (СТЕРЛИТАМАК.РФ, СТР.РФ, СТЕРЛИТАМАК.РУ, СТР.РУ) :: Стерлитамак город

Геометрия кузова ваз 2112 стапельные размеры

Влияние геометрии кузова на управление

Геометрические габариты «двенашки»

Части кузова, наиболее подверженные деформации

Комментарии 18

Заводские габариты

Длина

Ширина

Проверка геометрии

HD обои: красные лепестковые цветы, машина, авто, Лада, 2112, ВАЗ, БПАН, Калуга

Загрузите эти обои как настольные ПК и ноутбуки (включая разрешения 720P, 1080P, 2K, 4K, для обычных ПК и ноутбуков HP, Lenovo, Dell, Asus, Acer):

Загрузите эти обои как рабочий стол iMac:

iMac 21,5-дюймовый дисплей со светодиодной подсветкой:

Загрузите эти обои как рабочий стол MacBook:

MacBook Air 13 дюймов, MacBook Pro 15.4 «:

MacBook Pro 13,3 дюйма, дисплей Retina MacBook Air 13 дюймов, MacBook Air 13,3 дюйма (2020, M1):

Загрузите эти обои как рабочий стол с двумя мониторами:

Скачать эти обои как рабочий стол с тройным монитором:

Скачать эти обои как рабочий стол для четырех мониторов:

Загрузите эти обои как рабочий стол iPhone или экран блокировки:

iPhone 2G, iPhone 3G, iPhone 3GS:

iPhone 4, iPhone 4s:

iPhone 5, iPhone 5s, iPhone 5c, iPhone SE:

iPhone 6, iPhone 6s, iPhone 7, iPhone 8:

iPhone 6 plus, iPhone 6s plus, iPhone 7 plus, iPhone 8 plus:

iPhone X, iPhone Xs, iPhone 11 Pro:

iPhone Xs Max, iPhone 11 Pro Max:

iPhone Xr, iPhone 11:

iPhone 12 mini, iPhone 13 mini:

iPhone 12, iPhone 12 Pro, iPhone 13, iPhone 13 Pro:

iPhone 12 Pro Max, iPhone 13 Pro Max:

Загрузите эти обои в качестве рабочего стола телефона Android или экрана блокировки (для обычных телефонов Samsung, Huawei, Xiaomi, Redmi, Oppo, Realme, Oneplus, Vivo, Tecno Android):

Загрузите эти обои как рабочий стол iPad или экран блокировки:

iPad, iPad 2, iPad Mini:

iPad 3, iPad 4, iPad Air, iPad Air 2, iPad 2017, iPad Mini 2, iPad Mini 3, iPad Mini 4, 9.IPad Pro, 7 дюймов:

iPad Pro 10,5 дюйма:

iPad Pro 11 дюймов:

iPad Pro 12,9 дюйма:

iPad Air 10,9 дюйма:

iPad 10,2 дюйма:

iPad mini, 8,3 дюйма:

Загрузите эти обои в качестве рабочего стола или экрана блокировки планшетов Surface и Android:

Похожие обои HD

Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Синий зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG Аксессуары и игральные кости Игрушки и хобби itserveynergy.орг

Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Сине-зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG

Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Сине-зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG

Новый набор многогранных игральных костей Chessex с сумкой Сине-зеленый Gemini Набор из 7 предметов DnD RPG

Деметра Н. Скалтсас

Fernanda Badotti

Алар

Felipe Ferreira da Silva

Ромина Газис

Kenneth Wurdack

Лиза Каслбери

Aristóteles Góes-Neto

Priscila Chaverri

Abstract

Введение

Результаты

Изоляты эндофитов

Таблица 1

Оценки разнообразия индивидуальных и комбинированных наборов данных

Сравнительный анализ среди видов-хозяев и между участками, у проростков и взрослых особей

Мелкомасштабный сравнительный анализ взрослых особей и сеянцев с использованием независимых от культуры подходов для одного участка сбора (NAPO)

Экологические гильдии

Обсуждение

Заключение

Материалы и методы

Участки сбора

Выделение эндофитов

Сбор образцов окружающей среды для прямого секвенирования

Экстракция ДНК, ПЦР и секвенирование

Определение границ и классификация OTU

Оценка разнообразия индивидуальных и комбинированных наборов данных

Сравнительный анализ среди видов-хозяев и между участками, у проростков и взрослых особей

Дополнительная информация

Благодарности

Вклад авторов